全 文 ：２１８６－２１８９
１２／２０１１
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
２８卷１２期
Ｖｏｌ．２８，Ｎｏ．１２
塔里木盆地硬枝碱蓬群落物种
组成和生物多样性
杨赵平１，２，段黄金２，黄文娟１，２
（１．塔里木盆地生物资源保护利用兵团重点实验室省部共建国家重点实验室培育基地，新疆 阿拉尔８４３３００；
２．塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔８４３３００）
摘要：野外调查新疆塔里木盆地硬枝碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ｒｉｇｉｄａ）群落的物种组成，分析其伴生种的区系成分，并进行物
种多样性测度，结果如下：１）硬枝碱蓬群落物种组成仅有维管束植物９科２１属２６种，其中藜科植物为主要成分，
占３８．５％；２）硬枝碱蓬群落伴生种的分布类型以旧世界温带分布及其变型和中亚分布居多，分别占３６％和２４％；
３）硬枝碱蓬群落物种多样性指数 Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数为０．５２～０．８７，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数为０．４２～１．１１，Ｓｉｍｐ－
ｓｏｎ指数为０．２０～０．６６，Ｊ均匀度指数为０．３４～０．８４，符合荒漠地区的物种多样性的分布规律。
关键词：塔里木盆地；硬枝碱蓬；群落；物种多样性
中图分类号：Ｓ８１６；Ｑ９４８．１５＋８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１１）１２－２１８６－０４
＊
　硬枝碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ｒｉｇｉｄａ）为藜科碱蓬属中最高
大的一种强木质化草本［１］，是塔里木盆地的特有植
物［２－４］，其植株高大，枝叶繁茂，是当地优良的牧草资
源，也是一种营养丰富的野生蔬菜，具有重要的经济
价值和生态价值。目前有关硬枝碱蓬的研究报道很
少。本研究通过典型分布区硬枝碱蓬群落物种组成
进行抽样调查，分析其伴生种的区系特点及物种多
样性，为硬枝碱蓬的进一步研究提供生态学基础资
料。
１　材料与方法
１．１分布地概况　塔里木盆地位于新疆维吾尔自
治区南部，是大型封闭性山间盆地，西起帕米尔高原
东麓，东到罗布泊洼地，北至天山山脉南麓，南至昆
仑山脉北麓，东西长约１　４００ｋｍ，南北宽约５５０ｋｍ，
面积５６万ｋｍ２，是我国第一大内陆盆地。地理位置
７３°～９７°Ｅ、３５°～４３°Ｎ。塔克拉玛干沙漠位于塔里
木盆地中心，大沙漠东西绵延１　０００ｋｍ，南北宽约
４００ｋｍ，面积为３３．７６万ｋｍ２，占全国沙漠面积的
４７．３％，是我国最大的沙漠，也是世界七大沙漠之
一。塔里木盆地由于地处大陆腹地，降水量小，气候
变化大。夏季炎热少雨，冬季异常寒冷，气温经常在
－２０～２５℃，最低气温可达－５０℃。春季多风，平
均每月大风４～５次。降水稀少，降水量３０～５０
ｍｍ；蒸发量２　２００～２　９００ｍｍ；空气干燥，风沙灾害
严重，是生态环境十分脆弱的地区［５－６］。
１．２样方设置与调查　２００７－２００８年的８－１０
月，在硬枝碱蓬的分布区域塔里木盆地踏查，按照硬
枝碱蓬的自然分布居群，选择了９个居群作为调查
样地。每个居群选取４ｍ×６ｍ的样方３～４个，共
３４个样方。调查内容包括硬枝碱蓬的群落外貌、总
盖度、株数、层盖度、层高度、最大高度、最小高度、一
般高度、最大基茎、最小基茎、一般基茎，硬枝碱蓬伴
生种的种类、盖度、株数、一般高度、最大高度与最小
高度。
１．３数据处理　区系分析参照吴征镒［７－８］种子植
物科、属的分布类型。
物种多样性指数参照尚玉昌［９］、冷平生［１０］的计
算方法，采用以下几种指数：
Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数：Ｄｍ＝（Ｓ－１）／ｌｎ　Ｎ ；
Ｓｉｍｐｓｏｎ物种多样性指数：Ｄ＝１－∑Ｐｉ２；
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数：Ｈ′＝－∑Ｐｉｌｎ　Ｐｉ；
物种均匀度指数：Ｊ＝Ｈ′／ｌｎ　Ｓ。
式中，Ｓ为物种种类的数目，Ｎ 为所有物种个体数的
总和，Ｐｉ为第ｉ个物种的个体数量与群落中其他物
种总个体数量之比值。
物种频度＝物种在所调查的样方中出现的次
＊收稿日期：２０１１－０２－２８　　接受日期：２０１１－１０－１０
基金项目：国家科技基础条件平台建设子项目（２００５ＤＫＡ２１００６）；
新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重
点实验室开放基金（ＢＲ０７１０）
作者简介：杨赵平（１９７７－），女，四川彭山人，讲师，硕士，从事植
物多样性与植物解剖的研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｚｐｚｋｙ＠１６３．ｃｏｍ
１２／２０１１ 草　业　科　学 （第２８卷１２期）
数／样方总数×１００。
２　结果与分析
２．１群落分布与组成　硬枝碱蓬主要分布于塔
里木盆地塔克拉玛干沙漠北缘，常见于人为干扰后
的撂荒地或排碱渠周围。硬枝碱蓬的居群面积通常
不大，最大的约２００ｍ×１００ｍ。受耕地隔离的影
响，居群内硬枝蓬常呈带状间断分布，分布区土壤
ｐＨ值在７．６～９．４。硬枝碱蓬通常３月底或４月初
萌芽，花果期６－１０月，１１月枯死，其结实率极高，
果实为胞果，种子小而轻，成熟后落在母株附近，以
有性繁殖繁衍后代，无克隆繁殖现象；植株高度通常
为６０～９０ｃｍ，最高可达１３０ｃｍ，基茎最粗达３ｃｍ，
其适应性强，常常形成单优群落，盖度７０％以上。
本研究中，从硬枝碱蓬群落物种组成中共统计
出２６种维管束植物，分别隶属于９科２１属（表１），
其中藜科植物有１０种，为主要成分，占总种数的
３８．５％；其次是豆科与禾本科植物，各有４种，占
１５．４％；菊科植物有３种，占１１．５％；石竹科、柽柳
科、胡颓子科、茄科、萝摩科植物各１种。在硬枝碱
蓬群落中，木本植物种类少，３４个样方中仅在１个
样方中出现了沙枣，灌木植物仅有多枝柽柳；伴生种
种类少，平均每个样方有３～４个，伴生植物主要为
芦苇、多枝柽柳与灰绿藜。在伴生种最多的一个样
方中，具有７个物种，物种总盖度为６０％，其中硬枝
碱蓬层盖度为１０％。在硬枝碱蓬层盖度达１００％的
样方，其伴生种仅有２个，藜和星花碱蓬，位于硬枝
碱蓬下层，盖度７０％。
表１　硬枝碱蓬群落物种组成与频度
科名 种名
频度
（％）
科名 种名
频度
（％）
藜科　 硬枝碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ｒｉｇｉｄａ） １００ 菊科　　 花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ） ５．９
禾本科 芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ） ５５．９ 禾本科　 稗（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ　ｃｒｕｓｇａｌｌｉ　ｖａｒ．ｃｒｕｓｇａｌｉ） ５．９
柽柳科 多枝柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ　ｒａｍｏｓｉｓｓｍａ） ４４．１ 藜科　　 肥叶碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ｋｏｓｉｎｓｋｙｉ） ２．９
藜科　 灰绿藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｓ　ｒｕｂｒｕｍ） ２６．５ 豆科　　 胀果甘草（Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ　ｉｎｆｌａｔａ） ２．９
藜科　 盐穗木（Ｈａｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｃａｓｐｉｃａ） ２３．５ 豆科　　 苦马豆（Ｓｗａｉｎｓｏｎａ　ｓａｌｓｕｌａ） ２．９
藜科　 木地肤（Ｋｏｃｈｉａ　ｐｒｏｓｔｒａｔａ） ２３．５ 豆科　　 苦豆子（Ｓｏｐｈｏｒａ　ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ） ２．９
豆科　 骆驼刺（Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ） ２３．５ 石竹科　 拟漆姑（Ｓｐｅｒｇｕｌａｒｉａ　ｍａｒｉｎａ） ２．９
茄科　 黑果枸杞（Ｌｙｃｉｕｍ　ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ） １７．７ 胡颓子科 沙枣（Ｅｌａｅａｇｎｕｓ　ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ） ２．９
藜科　 星花碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ｓｔｅｌｌａｔｉｆｌｏｒａ） １４．７ 萝摩科　 羊角子草（Ｃｙｎａｎｃｈｕｍ　ｃａｔｈａｙｅｎｓｅ） ２．９
藜科　 平卧碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ｐｒｏｓｔｒａｔａ） ８．８ 菊科　　 蒙古鸦葱（Ｓｃｏｒｚｏｎｅｒａ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ） ２．９
藜科　 五蕊碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ａｒｃｕａｔａ） ８．８ 菊科　　 刺儿菜（Ｃｉｒｓｉｕｍ　ｓｅｔｏｓｕｍ） ２．９
藜科　 藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ａｌｂｕｍ） ５．９ 禾本科　 小獐毛（Ａｅｌｕｒｏｐｕｓ　ｐｕｎｇｅｓ） ２．９
藜科　 盐爪爪（Ｋａｌｉｄｉｕｍ　ｆｏｌｉａｔｕｍ） ５．９ 禾本科　 假苇拂子茅（Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ） ２．９
　　在调查的３４个样方中，伴生种芦苇的频度最
高，达５５．９％，其次是多枝柽柳，频度为４４．１％（表
１）。藜科植物灰绿藜、盐穗木、木地肤以及豆科的骆
驼刺的频度也较高，为２３．３％。茄科的黑果枸杞，
藜科的星花碱蓬、平卧碱蓬、五蕊碱蓬，菊科的花花
柴与禾本科的稗频度次之，而其他１１种植物在调查
的样方中仅出现１次，频度为２．９％。
２．２群落区系成分分析　组成硬枝碱蓬群落伴
生种的植物共计有９个科（表２）。其中６个科为世
界分布植物，包括石竹科、豆科、茄科、藜科、菊科与
禾本科，占总科数的６６．６７％；北温带及其变型分布
（胡颓子科）、泛热带分布及其变形（萝摩科）与旧世
界温带及其变形分布（柽柳科）各１个科，均占总科
数的１１．１１％。
组成硬枝碱蓬群落伴生种植物共有２１个属。
其中６个属为地中海区、西亚至中亚分布属，即甘草
属、花花柴属、骆驼刺属、盐穗木属、盐爪爪属与獐毛
属，占总属数的２８．５７％；北温带及其变形分布６个
属，包括地肤属、拂子茅属、枸杞属、胡颓子属、蓟属、
与稗属，占总属数的２８．５７％；世界分布５个属，即
槐属、碱蓬属、藜属、芦苇属与拟漆姑属，占总属数的
２３．８１％；旧世界温带及其变型分布３个属，包括柽
柳属、鹅绒藤属与雅葱属，占总属数的１４．２９％；１个
温带亚洲分布属（苦马豆属）占总属数的４．７６％。
硬枝碱蓬群落的伴生种共有２５种（表２），其中
９个旧世界温带及其变型分布种，多枝柽柳、肥叶碱
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表２　硬枝碱蓬群落伴生种区系成分
分布区类型
科
科数 比例（％）
属
属数 比例（％）
种
种数 比例（％）
１世界分布 ６　 ６６．６７　 ５　 ２３．８１　 ３　 １２．００
２泛热带分布及其变型 １　 １１．１１　 ０　 ０．００
８北温带及其变型 １　 １１．１１　 ６　 ２８．５７　 １　 ４．００
９东亚和北美洲间断分布及其变型 ０　 １　 ４．００
１０旧世界温带及其变型 １　 １１．１１　 ３　 １４．２９　 ９　 ３６．００
１１温带亚洲分布 ０　 １　 ４．７６　 ２　 ８．００
１２地中海区、西亚至中亚分布 ０　 ６　 ２８．５７　 ０　 ０．００
１３中亚分布 ０　 ６　 ２４．００
１４东亚分布及其变型 ０　 １　 ４．００
１５中国特有分布 ０　 ２　 ８．００
合计 ９　 １００．００　 ２１　 １００．００　 ２５　 １００．００
表３　硬枝碱蓬９个居群多样性指数
居群号 分布地
总盖度
（％）
层盖度
（％）
层高度
（ｃｍ） Ｍ　 Ｈ′ Ｊ　 Ｓ
群落外貌 伴生种
１ 农一师１６团　　 ７９．０　 ４５．０　 ６５．０　 ０．５２　０．４２　０．３４　０．２０ 田边荒地 柽柳、盐穗木、芦苇、骆驼刺
２ 图木舒克市　　 ６９．５　 ６７．５　 ８２．５　 ０．６４　１．１１　０．８１　０．６６ 路边荒地 芦苇、骆驼刺、柽柳、盐穗木
３ 巴楚县红海乡　 ８０．０　 ４７．５　 ４２．５　 ０．８７　０．９０　０．４６　０．４７ 路边荒地
柽柳、盐穗木、盐爪爪、
五蕊碱蓬、蒙古鸦葱等
４ 巴楚县红海乡　 ８０．０　 ６６．７　 ８０．０　 ０．６１　０．７１　０．５０　０．３８ 棉田荒地
柽柳、木地夫、芦苇、
灰绿藜
５ 巴楚县城郊　　 ５６．０　 ４２．５　 ６５．０　 ０．５９　０．５７　０．４１　０．３２ 棉田荒地 木地肤、盐爪爪、芦苇
６ 巴楚县夏玛勒乡 ５０．０　 ６０．０　 ６３．３　 ０．６０　０．６１　０．４５　０．３２ 棉田荒地
树柳、芦苇、骆驼刺、
灰绿藜、盐穗木
７ 农一师１３团　　 ２５．０　 ２５．０　 ５０．０　 ０．２２　０．５５　０．８０　０．３７ 排碱渠内 芦苇
８ 喀什市岳普湖县 ７２．５　 ６５．０　 ８０．０　 ０．８３　０．６５　０．４１　０．３１ 田边　　
骆驼刺、胀果甘草、平卧碱蓬、
黑果枸杞、木地肤等
９ 农二师２２团　　 ９７．７　 ９０．０　 ７６．７　 ０．５３　１．０８　０．８４　０．６１ 耕地　　 木地肤、花花柴、星花碱蓬、藜
　注：Ｍ为 Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数，Ｈ′为Ｓｈｏｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数，Ｊ为Ｊ均匀度指数，Ｓ为Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数。
蓬、平卧碱蓬、黑果枸杞、花花柴、假苇拂子茅、木地
肤、沙枣和小獐毛；６个中亚分布种，骆驼刺、蒙古鸦
葱、五蕊碱蓬、盐穗木、盐爪爪和胀果甘草；３个世界
分布种，即稗、藜、芦苇；２个温带亚洲分布，即苦豆
子与苦马豆；２个中国新疆特有种，羊角子草与星花
碱蓬；１个北温带分布种，灰绿藜；１个东亚分布种，
刺儿菜；１个东亚和北美间断分布种，拟漆姑。
２．３硬枝碱蓬群落的多样性指数分析　硬枝
碱蓬群落物种多样性指数在不同居群之间的变化范
围较大（表３），Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数为０．５２～０．８７，
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数为０．４２～１．１１，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
为０．２０～０．６６，Ｊ均匀度指数为０．３４～０．８４。表明
其群落伴生种少，丰富度指数和均匀度指数偏低。
３　讨论与结论
荒漠植物群落的物种组成通常都较少，肃北区
分布的荒漠植物裸果木群落的物种组成为１３科３１
属４４种［１１］，叶尔羌河下游公益林植物群落植物种
类２９种［１２］，本研究结果表明，硬枝碱蓬群落物种组
成更少，仅有２６种，隶属于９科２１属，其中以藜科
植物居多。硬枝碱蓬群落伴生种区系成分结果显
示，硬枝碱蓬伴生种中科的成分以世界分布为主，属
的成分以世界分布、北温带及其变型分布和地中海
区、西亚至中亚分布为多，而种的分布则以旧世界温
带及其变型分布和中亚分布占绝对优势。
群落α多样性是进一步反映群落内种群组成状
况的一个指标［１３］，本研究利用α多样性测度，分析
８８１２
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了硬枝碱蓬９个居群的 Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ－
Ｗｉｅｎｅｒ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数及Ｊ物种均匀度。
硬枝碱蓬生活力强，常呈集群分布，这可能是导
致其群落伴生种少，物种多样性不丰富，且均匀度指
数偏低的重要因素。与硬枝碱蓬生境相似的其他荒
漠区域相比较，荒漠植物裸果木群落的Ｓｈａｎｎｏｎ－
Ｗｉｅｎｅｒ指数为 １．９０８～２．７４４，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数为
０．７７０～０．８１０，Ｊ均匀度指数为０．５７４～０．８４２［１４］；
克拉玛依植物群落Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数为
０．４３～１．７９［１５］，新疆阜康绿洲荒漠过渡带群落物种
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性在０．４８～１．５７［１４］，库姆塔
格沙漠南缘荒漠植物群落Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性
在０．０８～１．７１［１６］。这表明硬枝碱蓬群落物种多样
性的丰富度基本符合荒漠地区物种多样性的分布规
律，物种贫乏。
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Ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｕａｅｄａ　ｒｉｇｉｄａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔａｒｉｍ　Ｂａｓｉｎ
ＹＡＮＧ　Ｚｈａｏ－ｐｉｎｇ１，２，ＤＵＡＮ　Ｈｕａｎｇ－ｊｉｎ２，ＨＵＡＮＧ　Ｗｅｎ－ｊｕａｎ１，２
（１．Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　Ｃｏｒｐｓ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ
Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　Ｔａｒｉｍ　ｂａｓｉｎ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｌａｒ，８４３３００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｔａｒｉｍ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｌａｒ，８４３３００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ　ｆｉｅｌｄ　ｓｕｒｖｅｙ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｆｌｏｒａ　ｏｆ　ａｓｓｏｃｉａｔｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｕａｅｄａ　ｒｉｇｉｄａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔａｒｉｍ　Ｂａｓｉｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　２６
ｖａｓｃｕｌａｒ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　２１ｇｅｎｕｒａ　ａｎｄ　９ｆａｍｉｌｉｅｓ，ｗｅｒｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ，ｉｎ　ｗｈｉｃｈ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍＣｈｅ－
ｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　３８．４６％．Ｆｒｏｍ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ，ｔｈｅ　Ｏｌｄ　Ｗｏｒｌｄ　Ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｖａｒｉａｎｔｓ
ｗａｓ　３６％ａｎｄ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ａｓｉａｎ　Ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｗａｓ　２４％．Ｔｈｅ　Ｍａｒｇａｌｅｆ，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｎｎｅｒ　ａｎｄ　Ｓｉｍｐｓｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ
Ｓ．ｒｉｇｉｄａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｗａｓ　０．５２～０．８７，０．４２～１．１１ａｎｄ　０．２０～０．６６，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ　ｅｖｅｎｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ　ｗａｓ
０．３４～０．８４，ａｎｄ　ｔｈｉｓ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒｕｌｅ　ｏｆ　ｄｅｓｅｒｔ　ａｒｅａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔａｒｉｍ　Ｂａｓｉｎ；Ｓｕａｅｄａ　ｒｉｇｉｄａ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
９８１２