全 文 ：硬枝碱蓬适生区的 AM真菌孢子数量及伴生植物侵染状况研究
栾丰刚 ,张海燕 ,杨赵平 ,张利莉＊　(新疆生产建设兵团塔里木盆地微生物保护利用重点实验室 ,新疆阿拉尔 843300)
摘要　[目的]进一步研究植物与微生物互作关系 ,为合理利用菌根技术促进以硬枝碱蓬为建群种适生区的植被恢复与生态改良提供理
论依据。[方法]利用湿筛倾析-蔗糖离心和透明压片法对塔里木盆地西北边缘以硬枝碱蓬为建群种适生区的土壤AM真菌孢子数量
和伴生植物菌根侵染状况进行调查分析。并运用统计分析软件对土壤AM真菌孢子数量和土壤有机磷含量以及土壤全盐量进行相关
分析。[ 结果]所采集的 4科 15种植物样品中 ,86.67%的植物可以形成菌根 ,菌根侵染率变化表现为:禾本科>茄科>菊科>藜科。相
关分析结果表明 ,试验范围内的有机磷含量(2.612～ 40.000 mg/ 100 g)与AM 真菌孢子数量之间关系符合幂方程:y=35.837x-0.627(R2=
0.924, P<0.001),两者呈极显著负相关。[结论]硬枝碱蓬为建群种所适生区内的伴生植物对菌根真菌具有较高的依赖性 ,不同伴生植
物类型中菌根侵染率变化表现为:禾本科>茄科>菊科>藜科。
关键词　硬枝碱蓬;AM真菌;孢子数量;菌根侵染
中图分类号　S 182　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2008)28-12119-03
Research on the Number of AM Fungus Spore in Seepweed Growing Area and Its Mycorrhiza Infection
LUAN Feng-gang et al　(Key Laboratory of Microbial Protection and Utilization in Tarim Basin , Xinjiang Production and Construction Corps , Alar ,
Xinjiang 843300)
Abstract 　[Objective] The relation between plant and microbewas studied for the reasonable utilization of mycorrhiza technique so that the theory basis
for vegetation restoration and ecological improvement of seepweed plantation was presented.[Method] The number of AM fungus spore in soil and its in-
fectious tomycorrhiza of companion plant in the seepweed plantation in northwestern Talimo Basin were investigated and the relation between the number of
AM fungus spore and organic P in soil was analyzed.[ Results] In the collected samples from 15 plant species belonging to 4 families , the mycorrhiza
could grow in 86.67%of the samples and its infectious degree showed cereal >nightshade > composite > goosefoot family.The analysis result indicat-
ed that the relationship between the number of AM fungus spore and organic P(2.612-40.000 mg/100 g)in soil meet the power equation y=
35.837x-0.627(R2=0.924 , P<0.001)with negative significance.[ Conclusion] The companion plant in seepweed plantation depended greatly on themy-
corrhiza fungus and its infectious degree of different companion plants expressed cereal > nightshade > composite > goosefoot family.
Key words　 Seepweed;AM fungus;Number of AM fungus spore;Mycorrhiza infectious
基金项目　国家“ 973”计划前期研究专项(2007CB116303)和塔里木大
学校长基金项目(TDZKSS06008)资助。
作者简介　栾丰刚(1978-),男 ,山东莱州人 ,硕士 ,讲师 ,从事资源微
生物相关研究。 ＊通讯作者 , 博士 , 教授 , E-mai l:zhang-
63lyly@yahoo.com.cn。
收稿日期　2008-07-14
　　塔里木盆地西北边缘属于暖温带干旱荒漠气候 ,降水稀
少 ,年均降水量不到 50mm ,区域内大部分土壤的特点是干燥
多沙 、透水性好 、有机质贫乏和盐分较多。尤其处于绿洲荒
漠地区的生态环境脆弱 ,部分植物群落衰败 、土地沙漠化和
盐碱化速度加快 ,已经成为整个塔里木盆地人工绿洲可持续
发展的最大威胁[ 1] 。硬枝碱蓬(Suaeda rigida Kung et G.L.
Chu)作为西北干旱区中国特有种仅分布于塔里木盆地西北
边缘的阿克苏-巴楚一线地区。严酷的自然环境条件使得
硬枝碱蓬的分布范围很窄 ,呈间断分布[ 2] 。VA 菌根真菌
(Vesicular arbuscular mycorrhizal fungus)与植物根系形成的互惠
共生体[ 3]广泛分布于各类自然生态系统中 ,目前关于土壤理
化性质对丛枝囊泡菌根(AM)真菌的影响及AM真菌提高植
物耐盐碱性等的研究较多[ 4-5] ,但对塔里木盆地西北边缘这
一特殊生态区 ,尤其是以硬枝碱蓬为建群种的适生区内植被
菌根侵染状况及土壤理化性质对 AM 真菌影响的研究尚未
见报道。笔者采用“湿筛倾析-蔗糖离心”和透明压片法等
手段对以硬枝碱蓬为建群种地区主要伴生植物的菌根侵染
状况及根际土壤AM真菌孢子数量与土壤因子之间的关系
进行研究 ,以期进一步研究植物与微生物互作关系 ,为合理
利用微生物资源和菌根技术促进以硬枝碱蓬为建群种适生
区的植被恢复与生态改良提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料　阿克苏-巴楚一线的建群种硬枝碱蓬根系 、根
系土壤及其伴生植物根系。
1.2　方法
1.2.1　样品采集 。在阿克苏-巴楚一线选取以硬枝碱蓬为
建群种的典型样方 8个(每个样方面积为 4 m×6 m=24 m2),
采样时间为 2007年 9月 17～ 20日 ,每样点采集 3～ 4个(包括
1～ 2种主要伴生植物)根系和根围土壤样品 。采集方法:先
去掉表土 2 cm ,取植物根系周围 2～ 30 cm深度的根际土壤 1
kg左右 ,并剪取植物的细根装入袋中密封 ,记录采样基本概
况(表 1)。
表 1　各采样点的状况
Table 1　Conditions of each sampling site
编号
Code
采样地点
Sampling
sites
GPS定位
GPS
location
海拔∥m
Elev-
ation
土壤类型
Soi l type
伴生植物
Accompanying
plants
1 阿拉尔交岔工程 80°56.174′E40°25.867′N 1 006 沙壤土 花 花柴、藜、木地肤
2 阿瓦提县丰收三场 80°25.904′E40°23.997′N 1 042 沙壤土 盐穗木、西伯利亚滨藜、藜
3 阿瓦提县丰收三场三连 80°16.826′E40°24.013′N 1 031 沙壤土 木地肤、灰绿藜、盐穗木
4 图木舒克市
51团 1连 80°16.826′E40°24.013′N 1 085 沙壤土 猪毛菜、黑果枸杞、盐穗木
5 巴楚县红海乡一大队 78°31.264′E39°49.040′N 1 120 沙壤土 盐爪爪、蒙古鸦葱、疏叶骆驼刺
6 巴楚县红海乡三大队 78°30.735′E39°45.925′N 1 120 粘土　 盐节木、小獐毛、盐爪爪、芦苇、五蕊碱蓬
7 巴楚县红海乡三大队 78°30.432′E39°45.846′N 1 121 粘土　 柽柳
8 巴楚县郊 78°31.260′E
39°44.913′N 1 116 沙壤土 盐生草、稗、蒙古鸭葱、盐穗木
1.2.2　AM真菌的筛选分离及鉴定。将采集的土样采用“湿
筛倾析-蔗糖离心法”[ 6]筛选出AM 真菌孢子混合物 ,置于
培养皿的蒸馏水中 ,解剖镜下观测并记录孢子个数
(个/100 g土 ,一个孢子果按一个孢子计数)。
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2008 , 36(28):12119-12121 , 12144　　　　　　　　　　　　责任编辑　张杨林　责任校对　马君叶
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2008.28.056
1.2.3　寄主植物菌根侵染率的测定。将采集 4科 15种伴生
植物(每样点选取 1～ 2种主要伴生植物)的根系从土壤中取
出 ,仔细清洗干净后剪成 1 cm 左右长的根段;用透明压片
法[ 7]制片 ,计算侵染率并划分侵染率等级 。
菌根侵染率(%)=有菌根侵染的根段长度检查根段总长度 ×100
侵染等级划分标准:菌根侵染率 0 ～ 5%为 1级;6%～
25%为 2级;26%～ 50%为 3级;51%～ 75%为 4 级;76%～
100%为 5级[ 8] 。
1.2.4　土壤理化性状测定。土壤 pH值 、有效磷 、有效氮和
总盐的测定分别采用电位法 、NaHCO3 浸提-钼锑抗比色法 、
丘林酸水解法和蒸干残渣法 ,参考《土壤农化分析》[ 9] 。
1.2.4.1　pH值测定。称 20 g土于烧杯中 ,加入 100 ml 蒸馏
水 ,振荡器振荡 3 min过滤 ,用酸度计测每个样品滤液的 pH
值 ,先预热酸度计 30 min ,然后用标准试剂调节酸度计 ,接下
来再测每个样品 pH值。
1.2.4.2　总盐测定。用移液管吸取上述滤液 20 ml于有刻度
的烧杯中(已称重),放入 120 ℃恒温箱中过夜 ,第 2天将烧杯
移出放入 105 ℃的恒温箱中 6 h后 ,冷却约 30 min后称重。
盐分总量(g/100 g)=称皿与残渣重-称皿重
W
×100
式中 ,W为待测液或样品土壤重 ,W=4 g。
1.2.4.3　磷的测定。
(1)称取 20 g土 250 ml的三角瓶中 ,加入 40 ml浓度 0.5
mol/L的NaHCO3 ,再加一勺无磷活性炭 ,塞紧瓶塞 ,在振荡器
上振荡 30 min ,立即用无磷滤纸(绿色)过滤 ,滤液承接于 150
ml三角瓶中。
(2)吸取 10ml于 50ml容量瓶中 ,加 7.5g/L硫酸钼锑抗
混合显示剂 5 ml ,再利用其中多余的H2SO4 来中和NaHCO3 ,
充分摇匀(至无气泡时)排出CO2 后加水定容至刻度 ,再充分
摇匀(最后的H2SO4 浓度为 0.65 g/L。)
(3)30 min后在光电比色计上用红色滤光板比色 ,或用
72型分光光度计比色(波长 660 nm),比色时同时做空白测定
(每次比色前将空白液回塞)。
(4)计算。
P(mg/100 g)=Q×比色体积×分取倍数样品重×1 000 ×100
式中 ,P 指P含量 ,Q为从标准曲线上查得磷的 mg/kg值;×
1 000指微克换算成毫克;×100指换算成每 100 g样品中P
的毫克数。
P(mg/100 g)=(y +0.009/0.536)×100
1.2.4.4　氮的测定。
(1)称取土样 2 g和 1g Fe2(SO4)3粉剂 ,均匀铺在扩散皿外
室内 ,水平地轻轻旋转扩散皿 ,使样品铺平。
(2)在扩散皿内室中加 2 ml浓度 2 %硼酸溶液 ,并滴加 1
滴定N混合指示剂 ,然后在扩散皿外室边缘涂上特制胶水 ,盖
上毛玻璃 ,并旋转数次 ,使毛玻璃与扩散皿边完全粘合 ,再慢慢
转开毛玻璃的一边 ,使扩散皿露出一条狭缝 ,迅速加入 10 ml
1.8 g/L NaOH溶液于扩散皿的外室中 ,立即用毛玻璃盖严。
(3)水平轻轻旋转扩散皿 ,使溶液与土壤充分混匀 ,用橡
皮塞固定 ,随后放入 40 ℃的烘箱中 , 24 h 后取出 ,再以 0.01
g/L盐酸标准液用半微量滴定管滴定内室硼酸中所吸收的氨
量(由蓝色滴到微红色)。
结果计算:N(mg/100 g)=(N×V×14/样品重)×100=
(0.022 19×V×14/2)×100
1.2.5　数据统计 。采用 SPSS 11.5分析软件对测定数据进行
分析 。
2　结果与分析
2.1　宿主植物与根系主要菌根类型　通过解剖镜下观察
AM真菌孢子 ,用微吸管吸取部分孢子制片 ,在Motic显微镜
下观察可见放大的AM 真菌孢子(图 1A);通过透明染色 ,并
在显微镜下观察制片 ,看到大部分伴生植物须根表皮上和皮
层细胞中有红色的囊泡和丛枝结构存在(图 1B和图 1C),证
明多数植物存在丛枝囊泡菌根真菌(即AM真菌)。
2.2　寄主植物根系的侵染情况　由表 2可知 ,被调查的硬
注:A为AM真菌孢子;B为花花柴根部的泡囊结构;C为小獐毛根
部的丛枝结构。
Note:A , Spores of AM fungi;B ,Vesicles in the roots of Karelinia caspi-
ca;C ,Arbuscular structure in the roots of Aeluropus littoralis.
图 1　AM真菌的各种结构(×400)
Fig.1　Each structure of AM fungi(×400)
表 2　以硬枝碱蓬为建群种适生区的主要伴生植物丛枝菌根共生状况
Table 2　The arbuscular mycorrhiza symbiosises of main accompanying
plants in the suitable area of the seepweed with hard branches as
the constructive species
编号
Code
伴生植物种类
Species of
accompanying
plants
生活型
Life
form
根系类型
Root
type
侵染率%
Infection
rate
侵染强度
Infection
intensity
孢子数量
Spore
number
1 花花柴 草本　 直根 　53.33 4 　9
1 藜 草本　 直根 0 1 7
2 盐穗木 灌木　 直根 33.33 3 29
2 西伯利亚滨藜 草本　 直根 6.67 2 12
3 木地肤 小灌木 直根 3.33 1 8
3 灰绿藜 草本　 直根 10.00 2 6
4 猪毛菜 草本　 直根 0 1 12
4 黑果枸杞 灌木　 直根 66.67 4 28
5 盐爪爪 小灌木 直根 26.67 3 11
5 蒙古鸦葱 草本　 直根 0 1 13
6 盐节木 小灌木 直根 23.33 2 14
6 小獐毛 草本　 须根 76.67 5 17
7 柽柳 灌木　 直根 13.33 2 4
8 盐生草 草本　 直根 6.67 2 4
8 稗 草本　 须根 53.33 3 27
　注:孢子数量单位为个/(100 g 干土)。下同。
　Note:The unit of spore number is number per 100 gram dry soi l.The same as
below.
12120 　　　　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
枝碱蓬适生区的伴生植物主要为藜科 ,其次是禾本科 、菊科
和茄科 ,且多数种类属于极度旱生盐生植物[ 10] ,所调查的 4
科 15种主要伴生植物中 , 86.67%受到AM菌根真菌侵染 ,通
过比较AM菌根真菌对宿主植物的侵染率发现 ,不同宿主植
物对AM菌根真菌的依赖性不同 ,AM菌根真菌对小獐毛 、
稗 、黑果枸杞及花花柴侵染较高 ,均在 50%以上 ,侵染等级在
4～ 5级 ,说明这 4种植物对AM菌根真菌的依赖性较大;而
藜科中大部分植物的根系可形成菌根 ,但侵染率不高 ,在 0 ～
33.33%,侵染等级在 1～ 3级 ,说明藜科植物对AM菌根真菌
的依赖性较小 。
2.3　土壤基本理化性质的测定结果　由表 3可知 ,各样点
的土壤 pH值在 8.23～ 8.75 ,均偏碱性且差别不大 ,故土壤 pH
值对各样点AM真菌孢子数量的影响不大;有效氮对各样点
孢子数量的影响无一定规律。
表 3　各样地平均孢子数量及土壤理化性质
Table 3　Average spore number of each sample plot and the physicochemical properties of soil
编号
Code
土样
Soil samples
总盖度∥%
Total coverage
植被 Vegetation
盖度∥%
Coverage
高度∥cm
Height
孢子密度
Spore density
土壤Soil
pH值
pH value
有效P∥mg/100 g
Available P
有效K∥mg/ 100 g
Available K
总盐∥g/ 100 g
Total salt
1 4 70 60 60 　　6.0 8.75 　　　16.604 　　　2.796 　　　3.865
2 4 60 50 60 20.5 8.71 2.612 11.339 7.565
3 4 80 80 90 4.0 8.40 36.381 2.641 2.845
4 4 48 45 65 20.0 7.84 2.799 4.194 5.075
5 4 90 60 60 12.0 8.37 4.291 2.175 1.800
6 4 25 25 50 15.5 8.23 5.970 3.107 3.090
7 3 98 40 70 8.0 8.69 7.276 4.505 0.427 5
8 4 88 85 50 15.5 8.32 3.918 0.777 5.260
　注:植被指硬枝碱蓬。
　Note:The vegetation are seepweed with hard branches.
表 4　相关分析结果
Table 4　The correlation analysis results
项目
Item
总盐
Total salt
有效N
Available N
有效 P
Avai lable P
pH值
pH value
总盖度
Total coverage
孢子密度
Spore density
总盐 Total salt 1.000 0.310 　　-0.405 0.476 　　　0.238 　　　　　　0.311
有效 N Available N 1.000 -0.286 0.238 -0.333 0.407
有效 P Available P 1.000 0.333 0.286 -0.958＊＊
pH值 pH value 1.000 0.333 -0.395
总盖度 Total coverage 1.000 -0.491
孢子密度Spore density 1.000
　注:＊＊表示达 0.01极显著水平。
　Note:＊＊ stands for significant difference at 0.01 level.
　　从表 3和表 4中可以清楚地看到 ,含磷量和总盐量与孢
子密度的关系非常密切 ,而含氮量和 pH值与孢子密度的关
系没有那么密切。
图 2　有效磷含量与孢子密度曲线拟合
Fig.2　The fitting curve between available P content and spore density
从上述分析可看出 ,试验范围内的有效磷(2.612 ～
40.000 mg/100 g)和平均孢子数量关系符合幂方程:y =
35.837 x-0.627(R2=0.924 ,P <0.001),即土壤有效磷含量与土
壤AM真菌孢子数量呈极显著负相关(图 2),这与国内外许
多学者[ 11-12]的研究结果相一致。
3　讨论
(1)由于塔里木盆地特殊的地理和气候条件 ,作为西北
干旱区中国特有种的硬枝碱蓬受到自然和人为因素的影响 ,
采样过程中发现 ,硬枝碱蓬的适生区基本处于绿洲荒漠过渡
带 ,这些地区人为开荒现象比较严重 ,使人工绿洲不断扩大
并替代了天然绿洲 ,但绿洲与沙漠之间的缓冲带缩小 ,又影
响到沙漠边缘的植被。这些新开垦的绿洲大部分都会因为
渠系不健全 、排水不畅 、土壤盐碱化逐步加重而最终撂荒 。
建群种为硬枝碱蓬的适生区土壤均为碱性土 ,其伴生植物也
多属于盐生植物。该试验中 86.67%的伴生植物受到VA 菌
根真菌不同程度的侵染 ,这一结果表明 ,建群种为硬枝碱蓬
适生区内的伴生植物对菌根真菌具有较高的依赖性 ,不同伴
生植物类型中菌根侵染率变化表现为:禾本科>茄科>菊科
>藜科。
(2)大多数研究表明 ,土壤肥力对丛枝菌根形成及繁殖
体数量有直接影响 。凡是土壤肥力较高时土壤中AM真菌孢
子数量减少 ,而在肥力较低特别是N 、P含量较少的条件下 ,
AM真菌的孢子数量则较多。所有的营养元素中 ,磷与菌根
(下转第 12144页)
1212136卷28期　　　　　　　　　　　栾丰刚等　硬枝碱蓬适生区的 AM真菌孢子数量及伴生植物侵染状况研究
出 ,甜高粱的株高和节数均比粒用高粱高得多 ,株高高 70
cm ,节数多 2节 ,叶鲜重高 30 g ,茎鲜重高 205 g ,含糖量高 4
个百分点;而粒用高粱穗部性状的穗长 、千粒重 、穗重 、穗粒
重比甜高粱高得多。由此证明 ,甜高粱与生物产量相关的一
些性状要比粒用高粱优势得多 ,而粒用高粱与籽粒产量相关
的性状占有一定的优势。
2.4　甜高粱与粒用高粱生理性状表现　从表 2可以看出 ,
粒用高粱上三叶的叶绿素含量均比甜高粱高 ,且以剑叶最
高 ,而上三叶的呼吸速率均是甜高粱高 ,而且以倒三叶呼吸
速率高 、代谢快。
3　结论与讨论
(1)甜高粱的生长势明显高于粒用高粱 ,而且差异显著 ,
主要表现在株高及与生物产量有关的性状上 ,如叶鲜重 、茎
鲜重 、节数等。
(2)甜高粱的含糖量明显高于粒用高粱 ,而且起点高 ,但
二者糖积累的趋势是一致的。
表 1　甜高粱与粒用高粱植物学性状表现
Table 1　The performances of botanical characters in sweet sorghum and grain sorghum
类型
Types
品种
Cultivar
株高
Plant
height
cm
节数
Node
number节
上三叶面积
Area of the
top-third
leaf∥cm2
叶鲜重
Fresh leaf
weight
g
鞘鲜重
Fresh
sheath
weight∥g
茎鲜重
Fresh stem
weight
g
穗长
Spike
length
cm
千粒重
1 000-grain
weight
g
穗重
Spike
weight
g
粒重
Grain
weight
g
含糖量
Sugar
content%
甜高粱 T26 198 　 11 798.9 40 24.5 　　150 18.6 19.9 22.2 　 12.0 17.4
Sweet sorghum T37 240 10 1 357.5 70 35.0 290 23.6 26.1 16.0 10.8 17.1
粒用高粱 R123 122 10 1 070.2 40 35.1 95 28.0 26.9 11.4 4.1 12.8
Grain sorghum LR9198 176 9 1 251.7 40 24.0 140 29.3 31.5 28.1 13.8 14.5
表 2　甜高粱与粒用高粱生理性状表现
Table 2　The performance of the physiological characters in sweet sorghum and grain sorghum
类型
Types
品种
Cultivar
叶绿素含量Chlorophyll content∥mg/ g
剑叶
Flag leaf
倒二叶
Top-second leaf 倒三叶Top-third leaf
呼吸速率 Respiration rate∥mg(CO2)/(g·h)
剑叶
Flag leaf
倒二叶
Top-second leaf 倒三叶Top-third leaf
甜高粱 Sweet sorghum T26 0.181 0.252 0.228 1.980 0.710 2.020
粒用高粱 Grain sorghum R123 2.580 1.130 1.580 0.214 0.260 0.821
　　(3)甜高粱与生物产量相关的性状优势强;而粒用高粱
与籽粒相关的性状优势强。
(4)甜高粱上三叶的呼吸速率高 ,以倒三叶表现突出;而
粒用高粱上三叶绿素含量高 ,其中以剑叶含量最高 ,光合作
用最强。
参考文献
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(上接第 12121页)
形成的关系最为密切。土壤中磷含量过高往往抑制丛枝菌
根真菌的发育和功能[ 13] 。该研究通过对土壤理化性质与
孢子数量进行比较 ,发现土壤理化性质(有效磷和全盐量)
影响着菌根真菌的孢子数量 ,主要表现为土壤有效磷(试验
测量范围:2～ 40 mg/100 g)与土壤 AM真菌孢子数量呈负相
关 ,其详细机理以及AM真菌在以硬枝碱蓬为建群种的生
态条件下的种群分布及进化适应性仍需进一步研究。进一
步阐明这些极端生境中AM真菌种群与植物之间的内在关
系 ,对于理解以硬枝碱蓬为建群种的脆弱生态系统的演化
机制具有重要的科学价值。
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