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第 33卷第 5期 湖南农业大学学报(自然科学版) Vol.33 No.5
2007 年 10 月 Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences) Oct．2007
文章编号：1007-1032(2007)05-0584-04
水竹无性系种群生物量结构研究
——以云南省彝良县海子坪自然保护区天然水竹无性系种群为例
陈 冲 a，董文渊 b*，郑进烜 a，段春香 b
(西南林学院 a.资源学院；b.职业技术学院，云南 昆明 650224）
摘 要：对云南省彝良县海子坪省级自然保护区天然水竹无性系种群生物量结构的变化规律进行了研究．结果
表明：1) 水竹无性系种群分株生物量与胸径、株高及胸径平方与株高乘积的关系密切．2) 水竹无性系种群分株
各构件单位含水率随着年龄的增长先升后降，无性系种群分株含水率 1，2，3年生水竹均高于 4，5年生水竹．
3) 水竹无性系种群分株各构件单位生物量由大到小依次为秆，鞭，枝，蔸，根，叶；地上部分生物量大于地下部分；
在不同年龄由大到小依次为 1年生，2年生，3年生，4年生，5年生，其中以 1年生水竹最大，5年生最小．
关 键 词：水竹；无性系种群；生物量
中图分类号：S795.9 文献标识码：A

Structure of biomass of Phyllostachys heteroclada clonal population：
A case on natural Phyllostachys heteroclada clonal population of Haiziping
natural reserve zone in Yiliang County of Yunnan Province
CHEN Chonga，DONG Wen-yuanb*，ZHENG Jin-xuana，DUAN Chun-xianga
(a.Resource School；b.Vocation Technology School，Southwest Forestry College，Kunming 650224，China)
Abstract：Changing laws of biomass structure of Phyllostachys heteroclada clonal population in the Haiziping，which is
a provincial level natural reserve zone in Yiliang county of Yunnan Province，were investigated the results showed that
there was a close relationship between biomass of ramets and DBH，height and DBH square and height product；ramets
biomass and the moisture content of the modular per unit decreased along with the age，per unit biomass of the modular
of ramets ranged from big to small ie culm，rhizonme，branch，bamboo stap，root，leaf；the biomass above-ground was
greater than that underground；per unit biomass of the modular of ramets in different age ranged from big to small，ie
1-year-old，2-year-old，3-year-old，4-year-old，5-year-old，of which 1-year-old had the highest，5-year-old least.
Key words：phyllostachys heteroclada；clonal population；biomass

水竹(Phyllostachys heteroclada)广泛分布于长
江流域，是产量高、用途广的重要经济竹种，在云
南主要分布于滇东北[1]，面积达 5 699.06 hm2．野生
水竹笋味佳美，是天然的绿色生态食品；其表皮致
密平滑，纤维柔软坚韧，节稀、长且平，适于编织
和制作凉席．孙天任等对水竹人工林生物量结构[2]
进行了研究，而关于天然水竹林生物量结构研究迄
今未见文献报道．笔者根据 Haper的构件结构理论
和竹类植物无性系种群生态学，对水竹无性系种群
分株生物量和各构件单位生物量的结构进行探讨，
旨在掌握天然水竹无性系种群生物量的结构特点，
为进一步研究水竹无性系种群及笋用、材用定向竹
林培育提供理论依据．
1 研究地区自然概况和研究方法
1.1 研究地区自然概况
以云南省彝良县海子坪省级自然保护区天然水
竹无性系种群为研究对象[3]．海子坪自然保护区位
于云南省昭通市北部彝良县和威信县的交界处，地
处东经 104°39′～104°45′和北纬 27°51′～27°54′，总
面积 2 782 hm2．保护区山脉属乌蒙山系，海拔 1 777
m．大雪山在保护区的东部．保护区内海拔 1 230～
收稿日期：2007-05-09
基金项目：云南省自然科学基金项目(2001C0040M)
作者简介：陈 冲(1982-)，男，湖南长沙人，硕士研究
生，主要从事竹林培育与利用研究．*通讯作者．
DOI:10.13331/j.cnki.jhau.2007.05.021


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1 709 m，相对高差不大，地势较缓，坡度 15°～28°．
保护区内气候温暖湿润，年平均温度约 19 ℃，年降
水量 900～1 600 mm，相对湿度 85%，灾害性天气
很少，无霜期 321 d．土壤是发育在紫色砂岩上的紫
色土，pH值 4.5～5.0．土壤厚度 15～60 cm．本试
验样方布设在海拔 1 350 m，南偏东 35°，坡度 26°
的坡面上．在天然水竹无性系种群的上层有亮叶青
冈(Fagus lucida)、苦槠木(Castanopsis sclerophylla)、
峨眉栲 (Castanopsis plargacantha)、楠木 (Phoebe
zhennan)等高大乔木，林下植被主要有冷水花
(Pilea cadierei)、三七(Panax notoginseng)、淫羊霍
(Epimedium grandiflorum)、忍冬(Lonicera japnica)等．
1.2 研究方法
1.2.1 生物量的取样与测定
于 2007年 4月对所设的 2个 2 m×2 m样方内
的 84 株水竹进行编号，并对其胸径、株高、枝下
高、年龄、地径等进行测量，然后齐地砍倒立竹，
逐一去除枝、叶、秆，称其鲜重并取样。地下部分
的生物量测定方法是从样方四周垂直向下挖 40
cm，小心抖掉鞭、根、蔸之间的泥土，并用清水洗
净、滤干，称其鲜重并取样．
将叶痕法与竹秆皮色法[4]相结合，综合对水竹
无性系种群进行年龄鉴别．同一龄级的地上部分和
地下部分各构件单位重复 3次取样，带回实验室置
于 105 ℃烘箱中烘干到恒重．分别称取秆、枝、叶、
根、鞭、蔸的干重以测定含水率．
1.2.2 数据处理
利用水竹无性系种群分株不同年龄不同构件
单位(秆、枝、叶、根、鞭、蔸)生物量(干重)的实际
测定值，采用相对生长测定法(Allometric method)，
根据样本的各构件单位生物量(W)与其胸径(D)，株
高(H)及胸径平方(D2)与株高(H)乘积之间存在的关
系，运用Microsoft Office Excel 2003分析软件处理
数据，拟合以下 5个回归方程：
W=aDb，W=aD－b，W=aH+b，W=a(D2H)b，
W=aD2H，式中 a，b为常数．
2 结果与分析
2.1 水竹无性系种群各构件单位生物量数学模型
胸径、株高是衡量竹类植物经济产量的重要指
标．根据胸径、株高实测值进行相关分析，共拟合
各构件单位回归估算模型 41 个．由于相同变量不
同模型间的相关系数差异较大，故对各构件单位的
41个模型进行优化选择，将各构件单位回归模型中
相关性达显著水平(r=0.05)者定为最优估算模型，因
此，在本研究中共选择出优化估算模型 18个(表 1)．
可靠性检验表明，实测值和预测值间具显著相关
性，故优化估算模型可靠．
表1 水竹无性系种群各构件单位生物量优化估算模型
Table 1 The optimal regression models on the biomass of the modular
of Phyllostachys heteroclada clonal population
构 件 回归模型 相关系数
秆 W=89.948D2.282 7 0.910 9
W=2.2999(D2H)1.078 4 0.903 2
枝 W=35.528D1.920 9 0.860 6
W=4.0602(D2H)1.201 9 0.840 8
叶 W=31.825 D－21.28 0.900 7
W=6.1567H+224.27 0.973 4
合计(地上部分) W=134.31D2.324 1 0.946 1
W=1.333(D
2H)1.005 0.938 7
根 W=8.8543D2.975 4 0.820 7
W=59.422(D2H)0.739 5 0.800 9
鞭 W=55.839D3.036 2 0.818 5
W=15.971(D2H)0.727 5 0.809 2
蔸 W=26.379D2.165 0.801 9
W=10.801D2H 0.815 8
合计(地下部分) W=93.589D2.846 2 0.879 8
W=2.9681D2H 0.922 5
总计(地上部分+地下部分) W=230.16D2.528 2 0.931 6
W=1.2987(D2H)0.996 7 0.925 2
2.2 水竹无性系种群生物量结构分析
植物种群的数量结构动态是种群生态学的核
心问题，而生物量结构动态又是数量结构动态的主
要内容．近20年来，孙天任[2]、钟章成[5]、苏智先[6]、
刘庆[7]、董文渊[8]等学者在研究竹类植物生物量结
构动态时所指的生物量为现存量，因此，本研究中
也用现存量来代表生物量，即水竹无性系种群生物
量是指单位面积内无性系分株生物量的总和；各构
件单位生物量是指单位面积内分株各构件单位生
物量的总和．
2.2.1 水竹无性系种群分株各构件单位的含水率
竹类植物的生长是在短期内达到最大高度和
粗度，之后体积不再增加，而密度随着年龄的增长
而加大．植株体内的含水率与生物量(干物质)的积
累是一个慢—快—慢的动态变化过程[7-10]．从表 2


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可以看出 1，2，3 年生水竹无性系种群分株含水率
均高于 4，5年生水竹无性系种群分株；水竹无性系
种群分株各构件单位含水率随着年龄的增加呈现先
上升，在达到稳定后再下降的动态变化规律．这说
明 1，2年生水竹无性系种群处于生长旺盛期，此阶
段是竹林生理代谢最旺盛、抽鞭发笋能力最强的时
期；同时，竹秆细胞壁逐渐增厚，内含物逐渐减少，
干物质不断增加．3，4 年生水竹无性系种群处于生
长稳定期，此阶段水竹的营养物质含量和生理强度
处于高水平的稳定状态，干物质积累达到饱和，竹
秆材质达到成熟阶段．5年生水竹无性系种群处于生
长下降期，此阶段竹子的生活力衰退，竹冠枝叶稀
疏，光合作用弱，营养物质含量下降，生理上收支
不平衡[4]，干物质积累呈急剧下降趋势．
表2 不同年龄水竹无性系种群分株各构件单位的含水率
Table 2 The percentage of moisture content of the modulars in different ages of ramet of Phyllostachys heteroclada clonal population
含水率/%
年龄/年
秆 枝 叶 地上部分 根 鞭 蔸 地下部分
1 76.03 79.44 66.67 76.31 32.23 70.59 28.32 52.00
2 79.29 80.27 68.78 77.15 23.86 71.93 39.53 53.00
3 77.41 78.57 67.52 72.51 22.22 59.32 41.46 49.86
4 77.33 78.14 37.50 72.18 21.59 58.78 40.50 49.54
5 56.60 75.00 0.00 61.64 20.00 41.18 34.17 36.55

2.2.2 水竹无性系种群各构件单位生物量结构
从表 3可以看出，水竹无性系种群生物量为
161 801.25 kg/hm2，地上部分分株生物量占种群生
物量的 56%，地下部分分株生物量占 44%；水竹无
性系种群分株各构件单位生物量由大到小依次为
秆、鞭、枝、蔸、根、叶；秆生物量占地上部分生
物量的 67%，鞭生物量占地下部分生物量的 64%，
说明秆和鞭是水竹无性系种群生物量的主要积累
贮存构件。各分株生物量主要集中在幼、中龄竹中，
即 1～3 年生水竹无性系分株生物量之和占整个无
性系种群生物量的 85.5%．由此可见，该地区水竹
无性系种群地下部分具有较强的吸收能力和拓展
空间能力，是一个合理的生物量结构配置．
表3 水竹无性系种群不同年龄分株各构件单位生物量
Table 3 The biomass of the modular in different ages of ramet of Phyllostachys heteroclada clonal population
地上部分生物量/(kg·hm－2) 地上部分生物量占种群生物量的比率/%
年龄/年
秆 枝 叶 合 计 秆 枝 叶 合计
1 19 792.50 8 287.50 1 755.00 29 835.00 37.10 15.50 3.30 55.90
2 13 065.00 6 630.00 2 193.75 21 888.75 29.50 15.00 5.00 49.40
3 18 525.00 3 753.75 2 388.75 25 203.75 45.60 9.20 5.90 62.10
4 6 435.00 2 632.50 292.50 9 360.00 37.60 15.40 1.70 54.70
5 2 925.00 1 462.50 0.00 4387.50 45.80 22.90 0.00 68.70
合计 60 742.50 22 766.25 6 630.00 90 675.00 37.50 14.10 4.10 56.00
地下部分生物量/(kg·hm－2) 地下部分生物量占种群生物量的比率/% 年龄/年
根 鞭 蔸 合 计 根 鞭 蔸 合计
1 3 315.00 16 380.00 3 851.25 23 546.25 6.20 30.70 7.20 44.10
2 2 291.25 15 990.00 4 143.75 22 425.00 5.20 36.10 9.40 50.60
3 975.00 7 410.00 7 020.00 15 405.00 2.40 18.20 17.30 37.90
4 682.50 5 021.25 2 047.50 7 751.25 4.00 29.30 12.00 45.30
5 195.00 1 023.75 828.75 1 998.75 3.10 16.00 13.00 31.30
合计 7 458.75 45 825.00 17 891.25 71 126.25 4.60 28.30 11.10 44.00

2.2.3 水竹无性系种群不同年龄生物量结构
从表 3 还可看出，水竹无性系种群分株各构件
单位生物量在不同年龄亦有较大的差异．1～5 年生
水竹无性系种群生物量分别为 53 381.25，44 313.75，
40 608.75，17 111.25，6 386.25 kg/hm2，分别占无性
系种群生物量的 33.00%，27.40%，25.10%，10.60%，


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3.90%；1年生水竹生物量最大，是 5年生水竹的 8.35
倍；5 年生水竹生物量最小，仅占整个无性系种群
生物量的 3.90%．这说明 5年生水竹已趋于老龄，
在人工林培育管理中应适当砍伐老龄竹，通过竹类
植物的生理整合作用，让更多的养分向中、幼龄竹
转输，实现竹林的可持续经营．
不同年龄水竹无性系种群各构件单位生物量
由大到小依次为：1 年生水竹为秆、鞭、枝、蔸、
根、叶；2年生水竹为鞭、秆、枝、蔸、根、叶；3
年生、4 年生水竹为秆、鞭、蔸、枝、根、叶；5
年生水竹为秆、枝、鞭、蔸、根、叶．这表明水竹
在发笋—成竹当年，能量和营养物质主要用于个体
的生长发育，故秆、鞭、枝的生物量所占比率大；
第 2年，鞭的生物量增长明显快于枝，说明水竹为
了生存的需要，用于无性繁殖的资源比较多，即鞭
进行搜寻式的查找觅食点，拓展空间，吸取更多的
水、无机盐和矿物质，为孕笋奠定物质基础；第 3，
4 年，水竹各构件单位生长处于成熟高水平状态，
故秆、鞭、蔸、根、枝、叶的构件生物量基本趋于
稳定；到第 5年时，小枝、叶片脱落，鞭、根、蔸
生长老化，开始出现腐烂现象，根系死亡，根、鞭、
蔸和叶的生物量急剧下降．
3 结论与讨论
a.水竹无性系种群分株各构件单位生物量与胸
径、株高的相关分析结果表明，水竹无性种群分株
生物量与胸径、株高及胸径平方与株高乘积的关系
密切．
b.无性系种群分株含水率 1，2，3 年生水竹高
于 4，5 年生水竹．这表明在水竹的生活史中，水
竹无性系种群老竹通过生理整合作用为子株提供
必要的养分支持，从而增强子株入侵相邻生境、适
应和改变恶劣环境的能力，提高种群的适合度．
c.水竹无性系种群分株各构件单位生物量由大
到小依次为秆，鞭，枝，蔸，根，叶；地上部分生
物量大于地下部分．水竹无性系种群分株各构件单
位生物量在不同年龄由大到小依次为 1 年生，2 年
生，3年生，4年生，5年生，其中 1年生水竹最大，
5 年生水竹最小．植物在不同环境条件下的资源分
配格局反映了植物发育对环境的响应规律和资源
分配对策[11]．水竹无性系种群分株各构件单位生物
量的分配规律与刘庆研究的斑苦竹无性系种群生
物量[7]、董文渊研究的筇竹无性系种群生物量[8]和
傅建生研究的撑绿竹无性系种群生物量[9]的研究结
果相近，而与王太鑫研究的巴山木竹无性系种群各
构件单位生物量[10]结果有差异．这主要是王太鑫研
究的巴山木竹无性系种群的年龄结构老化，地上部
分生物量 57.2%集中于 6龄以上竹中．
本研究的样方设置只是随机抽样，其结果未能
全面反映水竹无性系种群生物量结构动态．水竹无
性系种群生物量结构是否在不同密度、不同立地条
件(海拔、坡向、坡位、土壤、枯落物)等诸多因素
下有差异，还有待研究．

致谢：感谢云南省昭通市彝良县林业局和海子
坪省级自然保护区对本研究外业调查给予的大力
支持！
参考文献：
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责任编辑：王赛群
英文编辑：罗文翠