全 文 ：第 2 0卷
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2 0
第 2 期
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2
西 南 师 范 大 学 学 ` 丈 ( 自然科学版 )
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1 9 9 5年 4 月
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1 9 9 5
斑苦竹无性系种群的数量统计 `
刘 庆 钟 章 成
(中国科学院成都生物研究所 , 成都 6 1 0 0 41 ) (西南师范大学生命科学系 , 重庆 6 3 0 7 1 5 )
摘要 应用生命表和生存曲线对给云山斑苦竹无性系种群的数量进行统计分析 ,结果表明 , ①斑苦竹
竹笋一幼竹无性系种群的生存曲线介于 B 型与 C 型之间 , 是一条较为平缓的 凹形曲线 , 其死亡率为
40 %
. ②斑苦竹无性系种群的年龄结构比较稳定 , 但已表现出轻度的衰退迹象 . ③生存曲线呈波状曲
折的 c 型 , 各龄级竹子构件的死亡率不同 , 幼龄和老龄竹死亡率较中龄竹子大 .
关 键 词 斑苦竹 ; 无性系种群 ; 生命表 ; 生存曲线 ; 年龄结构
中图分类号 Q 9 48
斑苦竹 (月掀双面lus l an c ub 王at ) 主要分布于长江流域各省的亚热带常绿阔叶林地区 , 形成乔
木层单优势种的群落 . 斑苦竹的枝叶是大熊猫 (动物园 ) 的主要食物之一 , 在生产实践上也
具有重要的经济价值 . 植物种群的数量特征是植物种群的基本特征之一 lj[ , 编制生命表及生
存 曲线是研究种群数量动态的重要工具阁 . 为此 , 1 9 9 2 ~ 1 9 9 d 年 , 在对四川绪云山常绿阔叶
林斑苦竹无性系种群野外调查的基础上 , 依据 J . L . H ar ep r 的构件种群生物理论圈 , 统计分
析 了斑苦竹无性系 种群的数量特征 . 其理论意义在于探索竹类植物种群生态研究 的新途径 ,
其实践意义在于能为斑苦竹的资源利用提供科学依据 .
1 研究地区 自然概况
研究地区 位于 四川省重庆北磅境 内绪云 山 . 其地理位置为东经 1 0 6 0 2 2 `一 1 06 “ 2 9, , 北纬
1 90 4 6, 一 2 9 “ 5小 . 绪云山 的主要土壤类型为酸性黄壤 , 山麓地区为黄壤化紫色土 . 绪云 山属亚
热带季风湿润性气候叫 . 植被类型为中亚热带常绿阔叶林 .
研究对象斑苦竹 , 属斑苦竹 一绒毛红果树 一寒苟群丛 ( A s s . 尸如欢晒绍瓦堵 ” 记伪沥自刊究 ,砚~ 如
汉流尸
艺。 & l 一刀劝玩绍 石凌罕尹 1: ) . 该群丛在缪 云山主要分布在海拔 80 0 m 左右的山腰坡地上 , 面积较小 , 呈
小块状分布 , 如王家湾 、 望岩石和微波站附近等圈 .
研究选定的 自然林是在微波站附近 , 海拔 8 50 m 左右 , 土壤肥厚 、 潮湿 . 该群落乔木层
为斑苦竹 , 一般高 6 m 左右 , 林冠郁闭度 0 . 6一 0 . 85 , 多度常为 18 0 株 / 1 0 0 m Z 左右 . 灌木层
19 9 4 年 1 1 月 8 日收到 ·
刘 庆 , 男 , 30 岁 , 博士 , 助理研究员 .
国家自然科学基金重点项目 , 批准号 3 9 3 3 0 0 5 .0
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xsxb. 1995. 02. 012
第 2期 刘 庆等 :斑苦竹无性 系种群的数量统计 71 7
种类较少 , 常见的有绒毛红果树 , 假轮叶木姜子临故即 及 2加脚 t血威而 ) 、 鹅掌柴 (&恤 f尹油 .。 之及三勿、 笋 )
和狗骨柴 (外咬汉笋勿 介以
~
) 等 . 种类组成比毛竹林复杂 , 大约 20 余种 , 灌木层的分盖度 30 %
左右 . 草本层以喜 阴湿植物为主 , 如寒苟 、 莺尾 (斤衍 决刃如 ,切沼)和过路黄临甲决棚动。 咖衍z翻皮 { )等 20
余种草本植物 , 其盖度为 拍% 左右 .
2 研 究 方 法
2
.
1 斑苦竹无性系种群调查
选择 3 0 m Z 的斑苦竹 自然林作为固定样地 , 加以保护 , 防止人为干扰破坏 . 对斑苦竹竹
子构件作如下测定 : 标号 、 年龄 、 全高 、 胸径等 . 于 1 9 9 3 年 6 月 2 日至 9 月 24 日为期 10 。
天 , 在固定样地内 , 按斑苦竹出土时间为序 , 每隔 5 天 , 观测其出笋数 、 死亡数和存 活数等 .
2
.
2 竹笋一幼竹动态生命表的编制
首先要划分斑苦竹竹笋一幼竹生长过程的年龄阶段 而该阶段的划分主要依据斑苦竹的
生 物学特性和研究 目的 . 斑苦竹的笋期为 6一 9 月 . 一般从每年 6 月 2 日左右开始出笋 , 约经
20 天左右进人 出笋盛期 , 3 个月后完成高生长 . 因此 , 选择 6 月 25 日前后 1一 2 天内同时发
出的竹笋进行统计 . 动态生命表中内容及各指标的生物学含义如下 :
x
: 阶段级 , 按 5 天一个 阶段划分 ;
D
: : 时间间隔长度 , 单位为天 ;
T
: 阶段间隔 (天 ) ;
N
: : 到 T 天时的存活数 ;
及 : 在 X 阶段斑苦竹幼竹的成活率 ;
几 : 从 X 到 X 十 1期的死亡个体数 ;
吼 : 从 X 到 X + 1 期的死亡率 , 即标准化的死亡个体数 .
2
.
3 斑苦竹无性系种群静态生命表的编制
2
.
3
.
1 斑苦竹竹子构件年龄的划分
竹类植物年龄的识别 , 一直没有一个科学的方法 , 难于准确判别 . 目前 已有叶痕法对毛
竹 ( lP y如 8友止动那 尸碗占~ ) 年龄的确定 6j[
, 双环 (枝环 、 捧环 )法判别大熊猫 主食箭竹 ( 月 , 尹油 )年
龄川 , 以及用回归统计分析判断慈竹 (及砒耽由” 哪 叮加钻 )年龄 sj[ 等方法 , 但这些方法用于斑苦
竹年龄 的确定 , 均不够理想 . 因此 , 在斑苦竹无性系种群统计中 , 根据其生物生态学特征 , 按
生活态级划分斑苦竹竹子构件为 6 个 阶段 (年龄级 ) 更为恰当 .s[ ,〕 , 其划分方法如下 :
工龄级 : 枝上无双环 , 无龄痕 , 秆环节上下有大量 白粉 , 秆淡青绿色 、 叶淡绿色 、 有捧
叶 , 为 1 度竹子 (1 一 2 年生为 1 度 , 3 ~ 4 年生为 2 度 , 以此类推 ) .
l 龄级 : 枝上双环数 1 , 龄痕 1 , 秆的中下部有白粉 , 枝节处也有少量白粉 , 秆绿色 , 叶
绿色 , 为 2 度竹子 .
nI 龄级 : 枝 _ [ 双环数 2一 3 , 龄痕 2 , 秆枝的顶端有少量白粉 , 秆色较深 , 无捧叶 , 为 3一
4 度竹子 .
W 龄级 : 技上双环数 4~ 5 , 龄痕 3 , 秆枝上均无白粉 , 秆淡黄绿色 , 为 5一 6 度竹子 .
V 龄级 : 枝上双环数 6一 9 , 龄痕 4~ 5 , 秆黄绿色 , 为 7 ~ 10 度竹子 .
VI 龄级 : 枝上双环数大于或等于 10 , 龄痕大 于或等于 6 , 秆深黄绿色 , 叶色较深且相对
数量较少 , 为 1 度以上竹子 .
1 7 8 西 南师范大学学报 ( 自然科学版 ) 第 2 0卷
2
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3
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2 斑苦竹静态生命表 的编制
假设 : ①在特定时间内密度不变 , 即在调查期内斑苦竹的数量是静态的 : ②种群的年龄
分布是稳定的 , 即与时间无关 , 各年龄级的数量比例不变 ; ③无性系 种群无迁人迁出变化 .
斑苦竹无性系种群静态生命表中各栏内容如下 :
x : 年龄级 ;
。 二 : 在 X 龄级 , 斑苦竹竹子构件的现存个体数 (固定样地内 ) ;
斗: 在 X 龄级 , 斑苦竹竹子构件的存活分数 , 即标准化后 的存活个体数 ;
“ + 1 ~ “ 一 1 0 0 0二 ` /乙 n ` ( 1 )
飞、、少9é口d浏r、` 、
武 : 从 x 龄级到 x + 1 龄级标准化的竹子构件死亡数 ;
武 一 乙一 几+1
qx : 从 x 龄级到 x + 1 龄级斑苦竹竹子构件的死亡率 ;
q
二 一 d : /人
几 : 从 x 龄级到 x + 1 龄级斑苦竹竹子构件的平均存活个体数 ;
L
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= ( z
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+ 几+ 1 ) / 2
几 : X 龄级斑苦竹竹子构件平均存活株数与时间的乘积 ;
( 4 )
全 , 一 艺.L, 少二 一 ? 一 1一 石 :一 ` ( 5 )
` : 斑苦竹竹子构件在 X 龄级的平均期望寿命 .
e: = T
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二
( 6 )
3 结果与分析
3
.
1 斑苦竹竹笋一幼竹动态生命表
斑苦竹为一次开花结实的多年生禾本科克隆植物 ( d o an l lP an O , 主要 通过无性繁殖来增
加无性系种群的竹子构件数量 , 因此 , 通过考察竹笋一幼竹的动态生命表 , 可以揭示其生活
史小循环过程 中无性系构件的出生 、 死亡规律 . 依据观测数据统计 , 编绘出斑苦竹竹笋一幼
竹的动态生命表 (表 1 ) .
斑苦竹幼龄阶段 , 死亡 的无性系构件主要集 中在出笋后 3 个月内 , 其死亡率高达 40 肠 .
在这一阶段将完成斑苦竹的高生长 . 以后 , 无性系竹笋一幼竹种群的数量处于一个相 对稳定
的生长时期 . 斑苦竹的成竹率 ( 60 % )大于死亡率 (表 1 ) . 斑苦竹幼竹死亡的原 因很多 , 主要 自
然因素为虫害 、 母株年龄 、 本身的生物学特性及无性系竹子构件的密度制约等 .
斑苦竹竹笋一幼竹同生群的动态生命表 , 可反映特定年龄无性系 种群随年龄增长而出现
的二类动态 . 它们是 (a) 存活的动态 N 二 的变化 ; ( b) 死亡 的动 态 d : 的变化 . 以表 1 中的年龄
(阶段 )级 (5 da y )为横坐标 , 以相应于各年龄级的 吼 值和 几 值为纵坐标分别作图 , 可得斑苦
竹竹笋一幼竹无性系种群的死亡率曲线 (图 1) 和生存 曲线 (图 2) .
斑苦竹幼龄死亡过程出现 5 个峰值 , 最大死亡率在第四个年龄级 , 高达 10 % , 即在斑苦
竹发笋后 20 天左右 , 其幼竹死亡的可能性最大 . 斑苦竹在幼龄期的死亡率呈现波动或涨落 ,
反映出斑苦竹在这一高生长过程中 , 随时都存在较大的死亡可能性 ( 图 1) .
第 2期 刘 庆等 :斑苦竹无性 系种群的数量统计1 7 9
表1 斑苦竹竹笋一幼竹无性系种群动态生命表
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图 1 斑苦竹竹笋一幼竹无性 系种群死亡率 曲线
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斑苦竹竹笋一幼竹无性系种群的生存曲线介于 B 型与 c 型之间 , 是一条较为平缓的凹型
曲线 . 在竹笋一幼竹前期 , 主要反映 B 型趋势 , 死亡率较高 ; 在后期 , 主要反映 c 型趋势 , 死
8 10西 南师范大学学报 (自然科学版) 第2 0卷
曹` O〔,。卜、一飞 ” 0 ! - . - . 、 · - . -一 _一 _ _闷 _ _ _ } - 一 .一 、 . 一 . 一 . 一 .一 . 一一缠” U。 (茬 ` 0 0 }州 2 0 0 }
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年龄级 ( 5 d a y )
图 2 斑苦竹竹笋一 幼竹无性 系种群生存曲线
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亡率逐渐降低 , 且稳定 . 最后 , 无性系种群的存 活率稳定在 60 % ( 图 2) .
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2 斑苦竹无性系种群的年龄结构
年龄结构 (或年龄分布 ) 是种群
的重要属性之一 , 对出生率与死亡率
都有很大影响圈 . 对固定样地 30 o m “
内的斑苦竹无性系竹子构件 53 2 株进
行统计 , 可得到竹子构件龄级结构图
(图 3 ) .
斑苦竹竹子无性系个体构件的年
龄结构金字塔 , 基部较宽阔 , 既稳定
又较丰满 . 1 一 vI 年龄级 , 相对来讲 ,
正是无性系竹子孕笋 、 发笋能力强的
年龄 . 因而这一年龄结构反映了斑苦
竹无性系种群 的合理结构 . 但是 , 由
于 I 龄级竹子构件比例相对较小 , 表
竹子构件数 目 (共 5 32 株 )
图 3 斑苦竹竹子构件龄级结构
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.
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m o d U le s f o r 尸菠心白 s众绍 ” 刃砚吸汉拉
明该无性系种群有轻度的衰退迹象 , 更新正在发生 .
3
.
3 斑苦竹无性系种群的静态生命表与生存曲线
静态生命表 s(t at ic ilf e at b l e )是指在同一时间 (或某个调查期 ) 内 , 用 收集到的植物样 地内
一个种群所有个体的年龄数据编制而成的生命表 , 也就是特定时间生命表 . 它反映多个世代
重叠的年龄动态历程 中的一个特定时间 , 而不是 对同生群的全部生活史追踪 . 本研究对固定
样地内 53 2 株竹子构件 , 按生活态级分为 6 个龄级编制无性系种群静态生命表 (表 2) .
表 1 表明 了斑苦竹生活史小循环阶段的一个特定 时间的无性系 个体数量 变动 的一般规
律 . 表 1显示 , 斑苦竹无性系竹子构件从幼竹成竹后 , 由 I 龄级到 VI 龄级 , 随着时间进程 ,
死亡率逐渐增大 . 从 w 龄级到 v 龄级其 。 二 值变化较迅速 , 出现死亡高峰 . 同时 , 斑苦竹作
第 2期 刘 庆等 : 斑苦竹无性 系种群的数量统计 1 8 1
为克隆植物 , 繁殖率并不大 , 新生个体较能适应环境 , 前述竹笋一幼竹的成竹率已表明了这
一点 . 随年龄级增加 , 不同年龄阶段的 e 二值是逐渐降低的 . 表明该无性系种群在自然环境下
是一个较稳定的种群 .
表 2 斑苦竹无性系种群静态生命表
T a b l e 2 S t a ti e l f e at b le o f e lon
e op uP 妞 t i on f or 尸如欢晒拭邵 伽 c翻如at
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由表 2 的数据 , 以年龄级为横轴 ,存
活分数 (肠 ) 、 死亡个数 (面 ) 和死亡
率 ( 1 0 0 0笋 )为纵轴 , 可绘制出斑苦
竹 竹子 构件无性 系种群的生存 曲
线 、 死亡曲线和死亡率曲线 ( 图 4) · 权飒 、 ,“ 四执布 “ 夕“ 平四钠 、 囚 ” / ` 撅由图 3可见 , 斑苦竹无性系种 雄群 的生存 曲线介于 B 型 (直线型 )和 令
c 型 (凹型 )之 间 . 由于各龄级死亡
数不同 , 所以生存曲线上出现波状
曲 折 , 总 的趋 势反映 C 型 生存 曲
线 . 这种类型的生存 曲线代表的种
群 , 其年龄结构常称为 “ 倒 J, 形图 .
具有这种 “ 倒 J’, 形的种群在木本植
物 中是普遍存在的 9[, “ ,` 2〕. s a r a kh a n
和 H a职 r 认为 , 这样的年龄结构是
一种稳定的年龄分布 , 但应表达为
更新正在发生更为恰当 〔` 。〕. 本研究
的斑苦竹无性系种群正是这样一种
“ 倒 J ” 形的已出现轻度衰退迹象的
稳定种群 .
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图 4 斑苦竹无性 系种群的
生存 曲线 、 死亡 曲线和死亡率曲线
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10 0 0笋 死亡率曲线 ; 2 . 心死亡曲线 ;
.3 七生存曲线
4 讨 论
灌木 、 多年生草本 、 藤本及竹
类植物的个体实际年龄均难准确判别 ls[ 〕. 本研究发现对斑苦竹竹子构件的年龄 , 可用枝上的
龄痕及双环数进行确定 . 在统计分析斑苦竹的数量特征时 , 用生活态级 ( 阶段 )划分 为 6 个阶
段更为恰当 , 可以揭示其数量动态规律 .
斑苦竹竹笋一幼竹的动态生命表反映的是出笋盛期的竹笋一幼竹变动情况 , 表现了斑苦
竹的一般情况 . 同时 , 由于 出笋时间的前后差异 , 其出笋的退笋率和成竹率也存在一定的差
1 8 2 西 自师范大 学学报 ( 自然科学版 ) 第 2 0卷
别 , 这一规律有特作深人的研究 .
参 考 文 献
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S t r U C t U r e
贵任编辑 骆秀琼