全 文 :收稿日期: 2001-01-21
作者简介:王锡华 ( 1951-) ,男 ,副教授 ,主要从事植物资源分类学研究。
文章编号: 1002-4026( 2001) 02-0016-05
仰天山北桑寄生研究初报
王锡华 ,李京东
(潍坊教育学院生物系 ,山东 青州 262500)
摘要: 研究发现北桑寄生的生存繁衍需要一定规模的寄生群体、特定的种子传播媒介、良好的
生态环境 ,正是这些特殊要求 ,限制了它的繁衍和分布。在生态环境日趋恶化的形势下 ,其种
群已十分脆弱 ,若不加强保护 ,将面临灭绝危险。
关 键 词: 北桑寄生 ;生境 ;生物学特征
中图分类号: Q948. 9 文献标识码: A
北桑寄生 ( Loranthus tanakae Franch. et Savat )是一种暖温带分布的半寄生性灌木 ,
对寄主有一定危害 ;但枝叶可入药 [1 ] ,有一定的药用价值。初步观察发现 ,它对生存环境有
较高的要求 ,有一系列的特性 ,有深入研究的必要。 目前尚未见专门报导。
青州市仰天山保存有一片面积不大但发育良好的次生落叶阔叶杂木林 ,林内有北桑
寄生分布。 本文在长期调查研究基础上形成 ,旨在揭示北桑寄生的生存环境和生物学特
性。
1 研究方法
生存地的生态环境状况 ,通过实地调查及查证有关资料获得 ;生物学特性及种子的传
播和萌发等 ,通过实际观察和试验获得 ;其生物学特征描述参照《山东植物志》 [2 ]中相关记
载并结合实际观察结果记录完成 ;传种媒介鸟类及种子的传播过程系实际观察获得 ,种子
的萌发在实验室及庭院中进行。
2 结果与分析
2. 1 生存地的生态环境状况
仰天山位于青州市区西南大约 50km的山区腹地 ,面积约 2km2 ,其中心位置为
N 36°27′、 E118°17′,主峰海拔 834m。 生有北桑寄生的次生落叶阔叶杂木林分布于该山东
北侧两条长约 500m的山涧中 ,其海拔高度在 640m~ 770m之间。
仰天山在地质构造上属鲁山凸起的东北部 ,山体为奥陶纪沉积石灰岩 ,石质紧密 ,节
第 14卷 第 2期
2001年 6月
山 东 科 学
SHANDONG SCIEN CE
Vo l. 14 No. 2
Jun. 2001
理明显 ,声音清脆 ,颜色青兰。但在海拔 770m的山顶部槽形盆地 (俗称“仰天槽” )的周缘
山脊 ,却覆盖一层不厚的白云质灰岩和泥质灰岩 ,其色自污白至黄褐混杂 ,裸露部分呈立
方体状风化解理。 山体及其四周 ,山头密集林立 ,间距小 ,坡陡谷深 ,地形地貌复杂。长约
500m的山涧 ,平均坡度达 45°,局部达 60°以上 ,立地条件严酷。
仰天山四周基岩裸露 ,土层浅薄 ,自上而下分别发育着淋溶褐土 ( p H= 6~ 7)和褐土
( pH= 7. 5~ 8. 5) ,土质疏松 ,孔隙大 ,持水保肥能力差。仅在其阴坡和沟谷底部 ,由于森林
植被的涵养 ,土壤较厚 ,肥力较高。但是在山顶槽形盆地及其周缘却发育着棕壤和棕壤性
土 ( pH= 5. 5~ 6. 5)由于“槽”内土层深厚 ,植被良好 ,地表枯枝腐叶厚达 10cm以上 ,土质
肥沃。
仰天山地处暖温带半湿润季风气候区 ,年平均气温 9℃ ,较市区平均气温偏低 3. 7℃。
最冷月 (一月 )平均气温 - 5℃ ,最热月 (七月 )平均气温 23℃ ,均较市区偏低 3~ 4℃。该地
年太阳辐射总量平均为 121. 973k J/cm2 ,年日照时数为 2158h ,较市区少 450h左右。年无
霜期 180d左右 ,较市区平均少 11. 7d。适宜于植物生长的有效积温 (≥ 10℃ )为 4331. 7℃ ,
较市区少 763℃。年均降水 860mm ,较市区偏多 150mm,主要集中于 7~ 8月 (此期降水总
量达 500mm ,占全年的 60%以上 ) ,分布很不均匀。从总体看 ,该地气候冬季寒冷干燥 ,夏
季温暖湿润 ,且雨热同步。
仰天山植被良好。“仰天槽”内是 50年代末育成的人工刺槐林 , 80年代中期交替片伐
时 ,最大株胸径已达 20cm。目前 ,树桩萌生株胸径已达 10cm ,林下偶见接骨木 (Sambac us
williamsi i Hance)、枸杞 (Lycium chinense Mill )、连翘 ( Forsythis suspensa ( Thunb Vahl) )、
山楂叶悬钩子 (Rubus crataegi folium Bge)、牛奶子 ( Elaeagnus Umbellata Thunb)等灌木。
草本层有披针叶苔草 (Carex lanceolata Boo tt )、臭草 (Melica scabrosa Trin)、鹅观草
(Roegneria kamoji Ohwi)等。盖度达 95%以上 ,枯枝落叶厚约 10cm。“仰天槽”周缘山脊
为人工针叶林 ,树种为赤松 (Pinus densi f lora Sieb. et Zucc )、油松 ( Pinus tabulaeformis
Car r) ,及少数黑松 (Pinus thunbergii Parl )。林下除胡枝子 (Lespedeza bicolor Turcz. )、枸
杞、连翘、黄荆 ( Vitex negundo L. )等灌木外 ,亦密被禾草及菊科、桔梗科、伞形科草本植
物 ,几无裸地。山体四周陡峭山坡上多由连翘、三裂绣线菊 ( Spiraea trilobata L. )、大花溲
疏 (Deutzia grandif lora B. )、黄荆等灌木与多种草本植物组成灌草丛植被。山体北部缓坡
有人工侧柏林分布 ,林下灌木及草本植物与周围山坡相同。
生有北桑寄生的落叶阔叶杂木林位于山体东北部 ,是一片以鹅耳枥 (Carpinus tur-
czaninowii Hance)为优势种的、在典型落叶阔叶林基础上发育而来的次生林。林内植物种
类丰富 ,已采集到的维管植物有 90科、 275属、 408种。其中蕨类 7科、 9属、 12种 ;裸子植
物 2科、 3属、 5种 ; 被子植物 81科、 263属、 391种 [3 ]。 乔木树种有大叶朴 (Cel tis
Koraiensis )、小叶朴 (C .bungeana )、元宝木戚 ( Acer truncatum )、长裂葛萝木戚 ( A. grosseri )、
蒙古栎 (Quercus mongol ica )、槲栎 (Q. aliena )、栓皮栎 (Q. Variabilis )、栾树 (Koelreut ieria
Paniculata )、北枳木具 ( Hovenia sulcis )、木来木 (Cornus walteri )、黄连木 ( Pistacia chinensis )、
大叶白蜡 (Frax inus thynchophyl la )、紫椴 ( Tilia amurensis )、胡桃楸 ( Juglans momdshuri-
·17·第 2期 王锡华等:仰天山北桑寄生研究初报
ca )、苦木 ( Picrasma quassioides )等 40余种。 灌木层主要有黄栌 (Cotinus coggygria scop.
Va r)、三桠乌药 (Lindera obtusiloba )、千金榆 (Carpinus cordata )、八角枫 ( Alangium chi-
nense Harms. )、瓜木 ( A . platani folium Harms)、卫矛 ( Eu -onymus alatus Sieb. )、白杜 ( E.
bungeanus Maxim. )、垂丝卫矛 (E .oxyphyllus Miq. )、鼠李 ( Rhamnus davurica Pall. )、照
山白 (Rhodo-dendron micranthum Turcz. )等 70余种。草本层主要有求米草 (Oplismenus
Undulati folius Roem. et. Schult. )、东北天南星 ( Arisaema amurense Max im. )、东亚唐松
草 ( Thalictrum minus L. var. hypo leucum Miq. )、中国繁缕 ( Stelaria chinensis Regel )、猪
殃殃 (Galium aparine L. )等 260余种。
2. 2 北桑寄生生物学特性
仰天山分布的北桑寄生 , 4月下旬叶芽萌动 , 5月上旬全部展开。其叶对生 ,较肥厚嫩
弱 ,干后薄纸质 ;叶片长 2. 5~ 4cm,宽 1~ 2cm,叶尖圆钝或微凹 ,基部楔形 ,羽状网脉 ,主
侧脉 3~ 4对 ;叶柄长 3~ 8mm。二叉分枝 ,幼枝黄绿 ,后渐变紫红 ,老时黑褐色 ,表面被白
色蜡被 ,光滑无毛。 穗状花序直立 ,生幼枝顶 ,长 3~ 5cm,有花 5~ 10对 ;花两性 ,单被 , 6
枚 ,黄绿色 ,花柄极短 ,花托基部包被于下陷的花序轴和勺状苞片形成的凹陷内 ;雄蕊 6
枚 ,生花被中部 ,花药展开时几与花被齐平 ;子房上位 ,花柱短 ;小浆果 ,幼时绿色 ,熟时渐
变鲜黄 ,直径 4~ 6mm ,光滑 ;困肉胶冻状 ,性粘 ;种子 1枚 ,细小 ,长约 3mm ,直径约 1mm。
花期 5~ 6月 ,果熟期 10~ 11月。树叶落尽后 ,果穗犹挂枝头 ,鲜艳夺目。
在仰天山 ,有北桑寄生分布的区域仅为落叶阔叶杂木林内 ,且主要分布于林缘及林内
较大的鹅耳枥或栎树上 ,在大寄主上最多见到 8丛 ,在较小的寄主上多为 1~ 3丛。在其分
布最密的区域 ,对胸径 5cm以上的鹅耳枥所作的统计表明 ,寄生率不到 5% ,且该林总面
积不超过 50ha,因而其种群数量极为有限。
虽然北桑寄生所在的杂木林内树种众多 ,其寄主仅有 6种 (见表 1)。 而且 ,这些寄主
多位于林缘、路边或山梁等视野开阔外。位于林内的多寄生在树冠上部或外侧 ,生长良好 ;
处于林缘、路边的 ,寄生部位多在树冠下部 ,寄主枝叶过密处的常因光照不足而生长不良。
表 1 仰天山北桑寄生寄主及分布概况
寄主 生境 寄生部位
鹅耳枥 Carp inus turczaninowii 林缘 树冠上部、外侧
蒙古栎 Quercus mongol ica 林缘 树冠上部、外侧
槲栎 Q.a liena 林缘 树冠上部、外侧
元宝木戚 Acer truncatum 路边孤树 树冠下部
紫椴 Til ia amu rensis 山梁孤树 树冠下部
杏 Prunus a rmeniaca 路边孤树 树冠下部
虽然在北桑寄生果实成熟前后 ,有数十种植食及杂食性鸟类在仰天山分布 [4 ] ,但啄食
北桑寄生浆果的仅有少数几种 (见表 2)。而且 ,多为偶食。特别是经过长途迁徒 ,又饥又
渴 ,驻留此地短时休息的旅鸟。 鸟儿啄食北桑寄生果实后 ,果肉黏附其喙 ,吞咽不下 ,抛却
不掉 ,急得这根树枝跳到那根树枝 ,用爪弹 ,用喙抹 ,结果将北桑鸟的种子粘附于树枝上 ,
·18· 山 东 科 学 2001年
情急之中的鸟儿多飞落到视野开阔处 ,一边摆脱喙上的粘附物 ,一边观察躲避敌害 ,这就
决定了北桑寄生的分布格局。
表 2 仰天山北桑寄生传种鸟类
名称 食性 活动习性
虎斑地鸫 Zooth era dauma Gold en Moun tain Th rush 杂食 ,食野果和昆虫 单只取食
黑头蜡嘴鸟 Eophona personata Masked Haw finch 杂食 ,秋冬主食种子 集群取食
黑尾蜡嘴鸟 Eophona m igratoria Blacktailed Haw f inch 杂食 ,秋冬主食种子 集群取食
黄喉巫鸟 Emberiza elegans Yollow -th roated Bunting 杂食 ,秋冬主食种子 集群取食
黄胸巫鸟 Emberiza aureola Yol low-th roated Bun ting 杂食 ,秋季多食谷物 集群取食
金翅雀 Carduel is sinica Creenf inch 杂食 ,主食草籽 集群取食
将剥去果皮的带果肉种子置培养皿中 ,滴加少量蒸馏水 ,入恒温箱培养 , 25℃时经 30
分钟 [ 5] ,胶冻状果肉即溶解。但继续培养 3天 ,解剖镜下观察仍未见萌动。将采回的成熟果
实 ,抹到庭院盆栽鹅耳枥上 ,到第二年 7月 30日仍未见萌动。
3 结果讨论
3. 1 北桑寄生的生存繁衍需要良好的生态环境
从调查结果分析可见 ,北桑寄生的生存和繁衍 ,必须有适宜的寄主群体 ;有相应的种
子传播媒介 ;有适于种子萌发的湿度和温度 ,且在适宜的生长季节同时满足 ;有孕育上述
条件的特殊环境 ,仰天山北桑寄生种群的存在 ,证明其生态环境尚好。这可能与该山地偏
远 ;宋代古寺—— 仰天山文殊寺 (俗称仰天寺 )建于谷口 ;建国初期即建立林场 ,保护较好 ,
植被茂盛因素有关。
3. 2 北桑寄生的分布特点与种子传播媒介鸟类的活动习性有关
虎斑地鸫为每年秋天南迁路过此地的主要传种鸟 ,从采到的标本看。其个体较大、性
机警 ,常单独活动 ,取食后喜飞落于视野开阔处的大树 ,在树冠下层树枝抹喙、休憩。因此 ,
在路边、山梁等大树上分布的北桑寄生很可能系此种鸟类传播。其它几种传种鸟 ,每年秋
季迁飞路过此地时 ,多集群活动 ,遇到惊扰时多飞落树林内高处的树冠上部 ,抹喙、张望。
林内北桑寄生的传播当为这些鸟类所为。
3. 3 仰天山北桑寄生已成为一个濒危物种 [6 ]
对生存环境要求的严格 ,必然导致北桑寄生种群适应能力的低下 ,在大尺度生态环境
日趋恶化的情况下 ,沦为濒危状况是必然结果。自 1988年以来的调查结果显示 ,作为北桑
寄生生存地的仰天山 ,环境恶化也已非常明显。由于公路的畅通 ,游人日益增多 ,攀折日趋
严重 ;传种鸟类受到惊扰而日渐稀少 ;杂木林周边开阔处的寄主日趋衰老干枯 ;干旱导致
泉水枯竭 ,空气干燥限制种子萌发等 ,均已对北桑寄生的生存繁衍构成威胁。 更为严重的
是当地农民已将北桑寄生作为药材 ,采集晒干后向游人兜售 ,实在令人心痛 ,加强该地的
生态保护已刻不容缓。
·19·第 2期 王锡华等:仰天山北桑寄生研究初报
3. 4 应加强对北桑寄生的多学科研究
在为数不多的寄生种子植物中 ,北桑寄生又属特殊的半寄生类型 ,在自然条件下 ,其
种子何时萌发? 萌发时其胚根如何突破寄主的树皮侵入其活组织? 其各种组织怎样与寄
主组织相吻合? 面对亲缘关系跨度巨大的各种寄主 ,它怎样保持其种的特性不受影响? 在
不同寄主上生长的北桑寄生 ,生化成分上是否会有不同?这些待揭之迷 ,需从形态解剖、生
理生化、生态等多方面多学科去研究。
致谢: 本文经山东大学生命科学院王仁卿教授审阅并提出宝贵修改意见 ,特致衷心感谢。
参考文献:
[ 1] 全国中草药汇编编写组 . 全国中草药汇编 [M ]. 北京:人民卫生出版社 , 1975.
[ 2] 陈汉斌 ,等 . 山东植物志 (上 ) [ M ]. 青岛: 青岛出版社 , 1990.
[ 3] 王锡华 ,等 . 仰天寺及周围地区植物资源调查初报 [ J]. 潍坊教育学院学报 , 1989, ( 2): 82-87.
[4 ] 王庆忠 ,等 . 仰天寺及周围地区陆栖脊椎动物资源调查—— 鸟类资源 [ J ]. 潍坊教育学院学报 ,
1989, ( 2): 76-81.
[ 5] 王锡华 . 北桑寄生趣闻 [ J]. 植物杂志 , 1990, ( 3): 53.
[ 6] 王仁卿 ,等 . 山东稀有濒危保护植物 [ M ]. 济南: 山东大学出版社 , 1993.
The report of studies on Loranthus Tanakae franch. et Savat
in Mountain Yangtian
WANG Xi-hua, LI Jing-dong
(Department of Biology ,Weifang Educat ional College,Qingzhou 262500,China )
Abstract: The studies o f Loranthus tanakae Franch. et Savat in M ountain Yang tian show s
that the existence of the species needs some specific conditions, such as an enough la rg e
popula tion, a specific seeds speeding medium and a suitable natural ecological condition.
These condi tions limi t the reproduction and dist ribution o f Loranthus tana-kae. Now , the
dist ribution area o f Loranthus tanakae and the popula tion face the bad envi ronment and
heavy existence pressure. Loranthus tanakae Franch. et Sava t in this area w ould face the
risk of ex tinction w ithout pro tection.
Key words: Loranthus tanakae Franch. et Savat; habi ta t; biological property
·20· 山 东 科 学 2001年