全 文 ：植 物 分 类 学 报 3 3 ( 6 ) : 5 3 7一 5 5 5 ( 1 9 9 5 )
A e t a P h y t o t a x o n o m i e a S i n ie a
I
毛食科金莲花亚科植物的地理分布 ’
李良千
(中国科学院植物研究系统与进化植物学开放实验室 , 北京 10 。。9 3)
T H E G E O G R A P H IC A L D I S T R I B U T IO N O F S U B F A M
.
H E L L E B O R O I D E A E ( R A N U N C U L A C E A E )
L i L i a n g
一 q ia n
( L a bo
r a t o r y
of s 少 t e 从 a t、 a n d E诫 u t o a 丫少 B ot a n 夕 , I n 、 t lt u t e of B o t a 。少 ,
C 入i、 s e A : a d e加夕 o f S e ie 产: c e s , Be i j i n g 1 0 0 0 9 3 )
A b s t r a e t T h e s u b f a m i ly H e l le b o r o id e a e ( R a n u n e u l a e e a e ) e o n s i s t s o f 4 t
r ib e s
,
1 7 g e n e r a
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:
H e l le b o r e a e ( aC l t h
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,
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,
3 1
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1 s P e e ie s ; B e e s ia
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2 s p e e ie s ; H e l le b or u s
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1 5 s p e e ie s ; E ar n t h行 , 8
s p e e i e s )
,
C im i e i王u g e a e ( S o u l ia , l s p e e ie s ; A n e n : on o P s is , 1 s p e e i e s ; C im ic i fu g a , 1 7 s p e e i e s ;
A c t a e a
,
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,
N i g e ll e a e ( K om
a or f 广云之 , 2 s p e e ie s ; N呀 e l la , 1 8 s p e e i e s ; G a r id e l la , 2
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,
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n e a e ( A c溯 it u m , a b o u t 4 0 0 s p e e i e s ; D e l P h in i u m , a b o u t 3 2 0 s p e e i e s ; C o 刀 5 01 -
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,
4 6 s p e e ie s )
.
A e e o r d i n g t o m o d e r n d i s t r ib u t io n o f t h e g e n e r a
, e ig h t d is t r ib u t io n p a t t e r n s
o f H e ll e b o r o id e a e a r e r e e o g n i z e d
: 1 ) t h e N o r t h t e m p e r a t e d i s t r ib u t i o n p a t t e r n
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D e lP h in iu m ; 3 ) T h e N o r t h e r n H e m i s p h e r e t e m p e r a t e a n d t h e S o u t h e r n H e m is p h e r e t e m p e r
-
a t e d i s ju n e t p a t t e r n
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p a t t e r n
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N仓 e l a , G a r id e l l a , C o n s o l id a ; 7 ) t h e E u r a s ia n a n d t e m P e r a t e A s i a n d i s t r i b u t io n
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A s ia e n d e m i e p a t t e r n
:
C a lat h心 e s , M e g a l e ar n t h is , B e e s水
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A n e m on
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.
T h e m o r p h o l o g ie a l
,
p a l y n o l o g ie a l a n d e y t o lo g i e a l e h a r a e t e r s o f t h e
g e n e r a o f H e l le b o r o id e a e a r e a n a ly s e d
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A m o n g t h e m
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li n k b e t w e e n t h e t r ib e s H e l le b o r e a e a n d C im i e i f u g e a e
.
O n t h e o t h e r h a n d
, s t a t is t ie d a t a
s h o w s t h a t t h e e a s t e r n A s ia t i e F lo r i s t i e r e g io n ( e s p e e i a ll y S o u t h w e s t C h i n a ) 15 t h e r i e h e s t in
国家自然科学基金资助的重大项 目。
本文承蒙王文采 、 汤彦承 、路安民 、应俊生等教授和杨亲二副教授审阅并提出宝贵意见 , 汪小全同志提供了升麻族
各属的分布图和部分资料以及对本文提出 了修改意见 , 文中的分布图由张春芳 、 陈岩同志帮助清绘 , 在此一并致
以衷心的感谢 。
1 9 9 4
一 0 2一 2 0 收稿 。
邓 8 植 物 分 类 学 报 3 3卷
n u m b e r o f g e n e
r a , s p e e i e s a n d e n d e m i e
s p e e ie s o f t h
e H e ll e b o r o id e a
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s t O r r e l a t iV e ly a d V a n C e d t a x a .O f
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.
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s t ie r e g i o n ( e s p e e i a ll y S o u t h w e s t C h i n a ) 1
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n o t o n l y t h e d is t r ib u t i o n e e n t r e
,
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g e n e r a
, s e e t i o n s a n d s p e e i e s )
,
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s o t h e p r e
s e r v a t i o n e e n t r e o f t h e p r im i t iv e t a x a a n d t h e
d i f f e r e n t i a t io n e e n t
r e o f t h e H e l le b o r o id e a e
.
K e y w o r d s R a n u n e u la e e a e ; S u b f a m
.
H e l le b o r o i d e a e ; D is t r ib u t i o n ; E a
s t e r n A s i a t ie f lo r i
s t i e
r e g 1O n
摘要 本文对毛莫科金莲花亚科各属的地理分布作了分析 , 该亚科植物除了少数属的一些种分布到南
半球的温带地区 , 一些种分布或延伸到亚热带山地 、 非洲东部和北部的干旱 、 半干旱的地区外 , 绝大部
分的属 、 种均分布于泛北极区域 。 根据其 17 个属的地理分布式样 , 把它们划分为 8 个分布区类型 : ( 1 ) 北
温带分布类型 4 属 ; ( 2) 北温带和非洲分布类型 1 属 ; ( 3) 北半球温带和南半球间断分布类型 1 属 ; ( 4)
欧洲和东亚间断分布类型 1 属 ; ( 5 ) 西亚分布类型 1 属 ; ( 6) 地中海分布类型 3 属 ; ( 7) 欧亚和温带亚洲
分布类型 1 属 ; ( 8) 东亚分布类型 5 属 。 本文以形态特征为主 , 结合花粉和染色体的性状分析 ,认为东亚
特有的鸡爪草属 、 M ge a le ar nt h ls 和铁破锣属可能分别是联系驴蹄草属和金莲花属 , 鸡爪草属和金莲花属
以及金莲花族和升麻族的中间类型 。 另外 ,文中详细地统计了该亚科的不同等级分类群及特有种在各个
植物区的分布 , 并从系统发育的观点讨论了各个植物区所具有的原始类群和进化类群 , 提出了如下论
点 , 即东亚植物区 (特别是中国西南部 )不但是金莲花亚科植物分布的多度和多样性中心以及特有类群
的分布中心 , 而且还是原始类群的保存中心 , 伊朗一土兰区及地中海周围是第二分布中心 。
关键词 毛莫科 ;金莲花亚科 ; 地理分布 ;东亚植物区
毛蓑科包括 5 属 ,约 2 2 0 0 种 , 广布于世界各大洲 , 主要分布于北半球的温带和寒温
带 ( Z im a n e t a l . , 1 9 8 9 ; T a k h t a j a n , 1 9 8 7 ; 王文采 , 1 9 7 9 ; T a m u r a , 1 9 6 6 ; E w a n , 1 9 4 5 ;
H u t e h i n s o n
,
1 9 2 3 )
。 金莲花亚科 S u b fa m . H e ll e b o r o id e a e 具有大型 的 R 型 染色体及葺荚
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二认了静今界介护毅熟幸 仁带气丫从 ,’蹲飞声 {势仁长哪二ha }补 一 ,尸 飞育二孑互几办户￡誉建轰产听 、一幸嘴公犷 ( 户/ 一.入丫 {阵拼一冬万各飞一巍一沙爷拭锈于尸 .一一 丫认大)一 ’ - - - -一 ` - , - -一丈 ~气片参` _跳 一默少奄. … 卜丫 一、 、. 平 }《 一 公研 `叭梦 1 一妙一 。 `一军 ` 二 一〕扮{ 口伴 {了 厂 “ “ 习 气、 、一 一 、从 扩 ’口 气 、 介口 价才 矛… 1 。 一 } } 1 勺一 1占
0 3 0 6 0 90 120 15 0 180 15 0 1 2 0 9 0 6 0
F 、 9
.
1 D i s t r ib u t
l o n o f S u b f a m
.
H e l l e b o
r o id e a e ( R a n u n e u l a e e a e )
6 期 李良 手 : 毛 菌科金莲花亚科植物的地理分布
果 , 一般认为是毛葛科 中最原始的类群 。 根据 T a m 盯 a ( 1 9 9 0 , 1 9 6 6) 的系统 , 金莲花亚科
包括 了 4 个族 17 个属约有 8 85 种 ,主要分布于北半球的温带和寒温带地区 ( 图 1 ) , 但少
数属如驴蹄草属分布到南半球温带 ; 乌头属 、 翠雀属和飞燕草属的个别种的分布区也延伸
到东亚区的亚热带山地 、 非洲东部和北部的干旱 、 半干旱地区 。
1 属的系统位置及其分布式样
1
.
2 金莲花族 T r i b . H e l l e b o r e a e D C ·
1
.
1
.
1 驴蹄草属 aC lt ha L
驴蹄草属以无花瓣 , 叶全部基生或同时茎生 , 叶片不分裂 , 心皮多数等特征被多数
学者认为它是毛莫科 中最为原始的属之一 。 全属约 12 种 , 分为 2 个组 , 分布于南 、 北两半
球的温带或寒温带地区 ( 图 2 ) 。 由于南 、 北半球的种类在形态特征上有非常明显的差异 ,
A
.
d e C a n d o ll e ( 1 8 2 4 ) 将该属划分为两个组 S e e t . P o p u la g o 和 S e e t . P s y e h r o p h i la 。 S e e t .
p o p u la g o 包括北半球分布的所有种 , S e e t . p s y e h r o p h i l a 包括南半球分布的所有种 , 大多
数学者 ( Sm i t , 1 9 7 3 ; T a m u r a , 1 9 6 1 ) 都接受这种观点 。 本文采用 Sm it ( 1 9 7 3 ) 的系统 , 将
北半球和南半球的种类分为两个组 , 即驴蹄草组 S e e t 、 e a l t h a 和 s e e t . P s y e h r o ph s一a ,前者
包括 5 个种和 5 个变种 ,后者包含 7 种 。
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谈瓤公斗图 1 —2 一 一 一 一 U 、 , 气 I J ,` 3 甲 ` 竺 ’ 尸” 4 叱石价夕必乡习 宁瑰O )
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.
2 D i s t r ib u t i o n o f t h e g e n
e r a C a lt 人a ( 1 ) , T or l l lu s ( 2 ) , H e l 尸占口 厂“ s ( 3 ) , a n d E 川 n t h“ ( 4 )
在 eS ct . C al t ha 中 , 驴蹄草 C . P al us tr ls( 包括变种 )是一个分布极广的种 ,从马卡罗尼
亚区向东 , 经地 中海 、 伊朗一土兰区一直到东亚区 ; 在北面遍及环北极区 ,经 白令海峡一直
到北美区 。 该组其它种的分布区均没有超出它的分布区 。 C . le P os eP a la 及其变种 , 为北美
区特有种 ,在北美地区分布较广 。 细茎驴蹄草 c . 、动呀 ar cl 行 及红花变型 f( . 二ub r i了而ar )为
东亚特有种 , 分布于尼泊尔 、 锡金 、 不丹及印度的北部 , 在我国分布于西藏东南部 、 云南
西北部 、 四川西部 、 青海南部和甘肃南部 。 白花驴蹄草 C . an t二 : 间断分布于欧亚大陆和北
美地区 。
在 S e e t . P s y e h r o ph i la D C . 中 , C . a P P e ,:比u l a t a 分布于智利和阿根廷的安第斯 -IJ 南部
植 物 分 类 学 报 3 3卷
大约南纬 3 5“ 一 5 6“的狭长地带 。 C . d。 、 e lf ,l) 敌 分布于智利和阿根廷的南部 , 大约南纬
5。 。一 5 6 。 。 c . 、 a g lt al a 是这个组中分布最广的种 , 分布于厄瓜多尔的安第斯山 、 秘鲁 、 阿根
廷和智利 , 最南达南纬 5 6 。 。 C . 二二 e喇 an d 敌尸 和 C . 咖。 .va 是新西兰的特有种 ( A l an ,
1 96 1 )
, 前者在新西兰的南 、 北岛均有分布 , 后者仅分布于南岛 。 C . lnt r’l) ob a 是澳大利亚
特有种 , 分布于澳大利亚东南部 (澳大利亚山脉 ) 。 C . P h刃zoP t er a 特产于塔斯马尼亚 。
根据形态分析 , 分布北半球的组较分布于南半球的组原始 ,并且起源于同一祖先类
型 。 按这一观点 ,本属可能是在联合古陆期就 已产生 , 当板块分离时 , 祖先类型按各 自的
演化方式在南 、 北半球得到了分化和发展 。
1
.
1
.
2 鸡爪草属 C a za t h o d e s H o o k . f . e t T h o m s ·
鸡爪草属是介于驴蹄草属与金莲花属之 间的过渡类型 (王文采 , 1 9 7 9 ; B uc h he im ,
1 9 6 4 ; J a n e h e n
,
1 9 7 3
,
1 94 9 ; H u t e h i n s o n
,
1 9 2 3 )
。
P r a n t l ( 1 8 8 8 ) 把该属归人到金莲花属中
作为一个组处理 。 但 T a m ur a ( 1 9 6 6) 根据该属植物胚珠的着生方式和誓荚果不开裂等特
征认为这是一个区别特征明显的属 。 共三种 , 其分布区 (图 3) 约为东经 8 80 ~ 1 2 ” ,北纬
24
0
30
` 一 3 1 “ 2 0 ` 。 黄花鸡爪草 c . P al m at a 分布于西藏东南部 (墨脱 ) 、 锡金和不丹 ; 多果鸡
爪草 C . P olx ca rP a 分布于云南东北部 (镇雄 ) 、 贵州西部 (大方 ) 、 湖北西南部 (建始 ) 和台
湾 (南湖大山 ) ; 鸡爪草 C . ox y ca r P反 分布于云南西部 (大理 ) 、 四川 (沪定 、 金阳 、 雷波 、 洪
溪 、 美姑 、 峨嵋山 、 天金 、 普雄 、 巫溪 、 瓦山 ) 和湖北西部 (鹤峰 、 兴山 ) , 形成喜马拉雅一西南 -
台湾间断分布 (王文采 , 1 9 74 ) 。 黄花鸡爪草心皮无突起 ,是本属的原始类型 ; 其它 2 种的
心皮在背缝线 _七有 1 突起 , 为进化类型 。 鸡爪草心皮 7 ~ 15 枚 , 背缝线中央有 1 正三角形
突起 ;多果鸡爪草心皮 30 一 50 枚 , 背缝线中部之下有 1 向下弯的钻状突起 , 其长度大于
前者的突起 , 显然后者更进化 。 该属从原始种到进化种的分布是从西向东走向 , 也就是
说本属的分布路线是从西 向东式 。
呱洲键试
_兰人一
例
:
▲凸一ù了图|234ù Jz了了气
沈侧卜竺 二子 五百 万分之
七 - . J 土二- - ~里一 -盆 l。 翼
F
l g
.
C
.
P a l m a z a ( 1 )
, C
D l s t r ib
u t i o n o f t h e g e n e r a (
,
u l u t h `心 e s
o J 夕e a r aP ( 2 )
,
C
.
P ol 夕 c a r P a ( 3 ) a n d M e g a l e ar n zh 巧 ( 4 )
1
.
1
.
3 金莲花属 T orl il us l一
金莲花属也是毛蓑科有花瓣类群 中比较原始的类群之一 。 本属分布于北半球温带及
寒温带地区 ( 图 2 ) ,据 D o r o s z e w s k a ( 1 9 7 4 )统计 , 约有 3 1 种 , 但他对分布于我国台湾省的
台湾金莲花 T . at 认。阴二en sn is 未作交待 , 该种叶掌状全裂 , 花瓣较雄蕊短 ,曹片外面不
呈紫色 , 是一个区别明显 的种 , 应放置于 S e e t . p u m i l o t r o l li u s 组中 。 根据 D o r o s z e w s k a
6期 李良千 :毛良科金莲花亚科植物的地理分布
(1 97 ) 4对全世界种类的研究 , 本属划分为 7 个组 。
eS Ct
·
L Y u n n an ot or il us 本组是金莲花属 中的原始组 , 有 3 种 。 云南 金莲花 叭
yu 脚。 ne ns 行和 .T P a P二` er 。 分布于不丹东北部 、 缅甸和我国的云南 、 四川及甘肃等地 ;
T
.
c材 r动。 间断分布于 日本 (北海道和 日高 ) 。
S e e t
.
2
.
P u m i lo t r o ll iu s 本组含 8 种 , 主要集中分布于尼泊尔 、 锡金 、 不丹 、 印度 (阿
萨姆 ) 、 缅甸北部 、 中国的横断山地区和甘肃西部 ; 另外有一种间断分布于我国的台湾 (特
有 ) 。 该组分布最广的是小金莲花 T . P u m “ us 。
S e e t
.
3
.
A e a u l i t r o ll i u s 有 3 种 , 从南 向北呈替代式分布 。 T . a c a u l is 分布于印度北
部 、 巴基斯坦北部和克什米尔地区 ,是本组中分布南面的种 ; T . a殆h二 ic us 仅分布于阿富
汗北部 (P ar va n 和 T ak ha r 省 ) , 是本组分布区居中的种类 ; T . il ac iun 、 分布于 中亚和西
西伯利亚 , 中国西部 (新疆天山 )和蒙古西北部 , 是本组中分布最北的种类 。
eS Ct
·
.4 oL gn ieP at al 含 7 种 , 具有较广阔的分布区 , 分布于环北极区 、 伊朗一土兰区
和东亚区 , 其 中 T . eu or Pae us , T . h , d oe sn 。 和 T . m、 or eP t al us , 为东亚特有种 , 其余种
类大都为 3 个区共有 。
eS ct
.
5
.
T or il us 有 5 种 , 分布于欧洲 、 西伯利亚 、 中亚 、 西亚和高加索地区 。 其中 ,
T
.
eu or aP eu
: 分布于欧洲和西西伯利亚 ; T . a eP rt us 分布于哈萨克斯坦的乌拉尔 ( U ar l ) ;
T
.
a lt a ic us 分布于西伯利亚地区 、 蒙古西部及我 国新疆北部 (天 山地区 ) ; T . ds hc o a crt us
分布于哈萨克斯坦和乌兹别克斯坦交界处 (aP m ir 一 lA ia , S yr 一D ar ia )和我国的新疆 (天山地
区 ) ; T . ar n u cn ul 动us 分布于高加索 、 土耳其和伊朗西北部 。
eS ct
.
6
.
nI su la et or il us 含 5 种 , 主要分布于东亚区和环北极区的东部 ,大约相当于
东经 E . 1 35 。~ 180 。 , 北纬 N . 3 70 一 62 “ 。 T . P ul hc er 和 T . shc iP cz in hs “ 为东亚特有种 , 前
者分布于 日本的北海道和 iR ihs ir 岛 , 后者分布于萨哈林岛 (库页岛 ) 、 鄂霍次克和 U d sk i
地区 ; T . hc a叮 os eP a la 分布于楚科奇半岛 (阿纳德尔河地 区 ) ; T . ier de lar un 、 分布于堪察
加 、 萨哈林岛 、科曼多尔群岛 、 千岛群岛、 鄂霍次克 、 日本的北海道和本州的中部和北部 ;
T
.
m
e
m b ar n os yt ils 分布于鄂霍次克 、 萨哈林岛 (库页岛 ) 、 堪察加 、 阿纳德尔河地 区和 U d -
s k o e
。
S e c t
·
7
·
L a x o t r o l li u s 本组仅含一种 , 即 T . l a x u s , 分布于北美 。
以上事实表明 ,本属为一典型的北温带分布属 。 oD or sz e w sk a ( 1 9 7 4) 认为分布于东亚
西部的三个组 ( 即 : S e e t . P u m il o t r o l li u S , S e e t , Y u n n a n o t r o l li u s 和 S e e t . A e a u l it r o l l iu s )是本
属的原始类型 ,其余各区的种类均 由东亚西部扩散而来 , 本文作者亦有相似的观点 。但是 ,
D o r o s Z e w s k a 将 S e e t . P u m ilo t r o l li u s 作为最原始的组处理 ,对此本文作者有不同意见 ,认
为最原始的组应是 S ec t . Y u n n an ot or il us 。 此组的植株高大 , 叶片分裂程度较小 , 掌状深
裂 , 花大 , 尊片数 目 5 ~ 7 , 花瓣细长 , 葺英果的咏直等都是本属 中的原始性状 , 而 eS .ct
P u m ilo tr ol in
。 植株矮小 , 叶片分裂程度较大 ,深裂至基部或全裂 , 花小 ,尊片数目增多 ,普
英果的嚎直至向外弯曲等都是 比较进化的特征 。 虽然这两个组的分布区在东亚区的中国
云南西北部及四川西部多有重叠 , 但 eS c t . P u m il ot or il us 、的分布区向西分布到青藏高原 ,
这可能是因为环境的改变 , 为了适应高原气候条件 , 植株发生矮化 , 叶继续分裂 ,普英果
的咏伸长并外弯 , 因此该组在形态上显然较 S ec t . Y un an on t or n ius 进化 。
植 物 分 类 学 报 3 3卷
1
·
l
·
4 M e g a le a rn t h is ( ) h w i
对e g a ze a n rt人行是 ( )h w i( 1 9 35 ) 建立 的 , 该属仅一种 M . s a n比u l if 汉ia , 特产于南朝鲜
(M t
.
e h i一i ) ( 图 3 ) 。 他本人后来 ( o h w i , 1 9 3 7 ) 又将此属归人到金莲花属 。 但是 , T a m u r a
在他 19 6 6 和 1 9 9 0 的系统中 , 根据本属葺荚果的特征 , 认为该属既不能放置到金莲花属 ,
也不能归入鸡爪草属 , 而是从后者演化而来的类型 。 但是 , 金莲花属和 M eg al e ar nt h八是
有花瓣的类群 , 而鸡爪草属是无花瓣类群 ,根据细胞学的证据 ( 杨亲二等 , 1 9 9 3 ; eL e an d
Y e a u
.
1 9 5 5 ; K u r i t a
,
1 9 5 7 )
, 鸡爪草属 、 对 e g a ze ar n t人is 与金莲花属 的染 色体不 但同属 R
型 , 而且 它们 的核型也很相似 , 没有本质 的区别 ; 另外花粉形态 ( L e an d lB ac k m or e ,
1 9 92 ; 1 9 9 0 ; eL
e , 1 98 9) 的资料也证明 , 这三个属是金莲花亚科中十分近缘的属 口 这些事
实 (包括外部形态特征 )说明 , 在金莲花亚科中无花瓣类型与有花瓣的类型亦完全可能是
同源的 。 因此 ,将 M eg al e ar n ht is 视作为从鸡爪草属无花瓣类型 向金莲花属有花瓣的类型
过渡的 中间类型可能更为合适 , 也就是说 , 特产于我国的鸡爪草属和特产于南朝鲜 的
M
e g a le ar nt h is 以及在北半球分布较广的金莲花属是毛食科中极为近缘的属 。
1
.
1
.
5 铁破锣属 B e e s ia B a l f . f . e t . W . W . S m i t h
该属是 B a l f . f . e t W . W . S m it h 1 9 1 5 年建立的 。 T a m u r a ( 1 9 6 6 )将此属归人金莲花
族 T r ib . H e l l e b o r e a e 中 , 并认为是金莲花族和升麻族 T r ib . C im i e i f u g e a e 的中间类型 。 以
后他又 作 了一 些修改 ( 1 9 。 ) , 在金 莲 花族 中成 立一 亚族— 铁破锣亚族 S ub itr .b
B e e s in a e T a m u r a
, 并将该亚族位于驴蹄草亚族 S u b t r ib . C a lt h i n a e B e n t h . 和金莲花亚族
S u b t r ib
.
H e ll e b o r i n a e S e h r o d i n g e r 之间 ; 王文采 ( 1 9 7 9 ) 在《中国植物志 》毛食科系统 中将
铁破锣属置于升麻族 。 在以上两个系统中 ,铁破锣属均被作为中间类型处理 。 从性状上分
析亦是如此 , 铁破锣属以具单叶 , 无花瓣而显得与金莲花族关系接近 , 但它具复杂的花
序又显得与升麻族更为相似 。 另外 , 本属和黄三七属 、 升麻属 、 类叶升麻属及垂果升麻属
的染色体均为 R 型 , 它们核型彼此较为相似 ,而与金莲花族的驴蹄草属 、 金莲花属 、 鸡爪
草属 、 M eg al e ar nt h is 的核型明显不同 。 这些事实表明 , 铁破锣属应放置于升麻族而不能置
于金莲花族中 , 但应把它视为这两个族之间的中间纽带 。 该属包括 2 种 , 铁破锣 B . ca l t h -
汀况ia (M a x im . e x O l iv e r ) U lb r . 和角叶铁破锣 B . d e l t oP h夕l l a C . Y . W u e x X i a o , 后者的
叶片基部呈耳状突出 , 这种耳状突出可能是单叶向三出复叶演变的过渡类型 , 因此是进
化特征 。 从它的地理分布分析 , 铁破锣属是一东亚特有属 , 其中铁破锣分布于中国云南
西北部 、 四川 、 贵州 、 广西北部 、湖南西部 、 湖北西部 、 陕西南部及甘肃南部的广大地区 ; 缅
甸北部也有分布 (图 4) ; 角叶铁破锣仅分布于西藏的墨脱县 (图 4 ) , 两者形成一小 的间
断 。 后者的出现 , 可能与青藏高原强烈隆升 , 自然地理环境骤变而导致物种分化有关 。
1
.
1
.
6 铁筷子属 H e l l e bor u s L ·
该属约有 15 种 , 除一种特产中国外 , 其余种类均分布于欧洲东南部和亚洲西部 (图
2 )
。 本属划分为 6 个组 (M a t h e w , 1 9 8 9 ) , 其分布区大约从西经 8 “ ~ 东经 1 1 3 。 , 北纬 2 9 “ ~
6 1
。 。 该属分布最北的种类为 H . P u rP u ar sc en 、 , 分布最南的和最东 的种类均为 H . ht 云
be at un
: , 分布最西的种类为 H . l iv id u , 。
s e e t
.
1
.
s y n e a r p u s s e h i f f n e : 仅一种 H . v e s ic a urz s , 分布于土耳其南部和叙利亚北
部 。
6期 李良千 :毛莫科金莲花亚科植物的地理分布
S e c t
·
2
·
Gr ip h o p u s S p a e h仅 H.f、 r ld“ s一种 , 分布于欧洲 中部 、 西部和北部 (奥
地利 、 葡萄牙 、 德国北部和英国 ) 。
S e C t
·
3
·
C h e n o p u s S e h i f f n e r 有两种 , H . a 嗒u t ij b l i u s 和 H . e iv 心 u s , 前者分布在科
西加岛和撒尔丁岛 , 后者分布在马霍卡岛 。
eS ct
.
4
.
H el eb or us 本组仅 H . n心er 一种 , 分布于奥地利 、 德国南部 、 意大利 中部和
北部 、 瑞士的北部和南斯拉夫 。
S e e t
·
5
·
H e l le b o r a s t r u m s S p a e h 本组有 9 种和 6 亚种 ,是该属 中最复杂的类群 。 分
布于希腊北部 、 土耳其北部和东北部 , 高加索中部和西部 , 希腊半岛的北部 , 南斯拉夫南
部 、 北部和西部 ,保加利亚南部 , 阿尔巴尼亚 ,罗马尼亚 ,匈牙利中部 、 西部 、 南部和北部 , 捷
克斯洛伐克东部 ,波兰东南部 , 乌克兰西部 ,黑山 (前南斯拉夫 ) 和塞尔维亚西部 (前南斯拉
夫 ) ,波斯尼亚黑塞哥维那 (前南斯拉夫 ) , 奥地利 , 法国东南部 , 瑞士 ,意大利北部和中部 ,
德国南部 ,大不列颠 , 比利时 ,西班牙及西西里岛 。
S e e t
·
6
.
D i e a r p o n U l b r 仅有一种铁筷子 H . t h ib e t a n u s , 零星分布于中国的四 川西
部 、 甘肃南部 、 陕西南部和湖北西北部 ,生于海拔 1 1 0 ~ 3 7 o o m 的山地林中灌丛中 。
以上叙述和统计表明 ,环北方区 ( C i r e u m b o r e a l r e g io n ) 和地中海区 (M e d it e r r a n e a n : e -
ig on )是该属的分布中心 , 间断分布于东亚区的一个组 (仅一种 )是本属的进化类型 。
1
·
1
.
7 览葵属 E ar n t人15 S a li s b .
T a m ur a ( 1 9 6 6) 的系统根据根状茎的形状 , 尊片的颜色 , 花瓣的形状 , 子叶的数目
承认 E ar nt h is 和 S h ib at ear nt h is 两个属 。 后来 , 他 ( 1 9 9 0) 又把 S h ib at e ar nt h is 归人 E ar nt h is ,
并作为 E ar nt h is 的一个组 , 笔者赞同这一处理 。 本属含 8 ·种 , 分为 2 个组 :
eS ct
·
.1 rE an ht is 有 2 种 , E . h ye m al is 和 E . icl ic ic a , 主要分布于地中海地 区 , 北
美地区有归化 ( n a t u r a l i z e d ) 。
S e c t
·
2
·
S h ib a t e r a n t h i
s
( N a k a i ) T a m u r a 本组含 6 种 , 分布于中亚和东亚 区 。 在这
个组中 , 中国有 3 种 。 浅裂冤葵 E . l砧ul at a 和白花冤葵 E . al bz’fl ~ 特产于四川 (汉川 、 宝
兴 ) ,冤葵 E . : et l la t。 分布于我国的辽宁 、 吉林及朝鲜北部和俄罗斯的远东地区 (乌苏里 ) ,
.E iP n at iif d
a 特产于 日本 (本州 ) ; E . isb 介ic a 特产于西伯利亚地区 (阿尔泰 、 安加拉河的
;诊…一
:
_二. _ 比卜 一 又 羚江
_兰_入-一
一二认赢厂 .一 )一 ’ f吧 {F ig · 4 D i s t r ib u t i o n o f t h e g e n e r a 价 e s故 . B . c a lt h fot l ia ( l ) · B · d r lt o P丙少l a ( 2 ) , A ne 脚渊 d声 ls ( 3 ) a n d S ou l论a ( 4 )
植 物 分 类 学 报 3 3 卷
萨彦斯 ) ; E . l洲g ist. 护lta ta 分布于乌兹别克斯坦的阿姆河 、 哈萨克斯坦的锡尔达里亚及天
山地区 、 塔吉克斯坦的 Pa m i r 一Al ai 和伊朗 。
本属植物分布 区在北纬 3 0 0 0 3 ’ 一 5 9 0 3 0 ’ 之间 , 从西经约 8 0 ~ 东经 14 0 0之间 ( 图 2 ) ,
为欧洲和温带亚洲分布类型 。
1
.
2 升麻族 T r ib . e im i e i f u g e a e T o r r e y 乙 A · G r a y
1
.
2
.
1 黄三七属 oS ul ie a F ar cn .h
仅 1 种 , 黄三七 5 . v ag i an at , 分布于中国西南和秦岭一带以及锡金 、 不丹 、 缅甸 (图
4 )
, 为东亚特有属 。
1
.
2
.
2 垂果升麻属 A n e m o n OP s is S ie b · e t Z u e e ·
· 本属具有较发达的根状茎和直立茎 , 花瓣平片状 , 种子表面具鳞翅等较铁破锣属进
化的特征 , 但也保存着一些像花部螺旋着生 , 花被不定数 , 花粉三沟具表面纹饰等原始
性状 。 因此 , 许多学者把垂果升麻属 A n e m on oP is 也视为是金莲花族 T ir b . T or il ea e 向升
麻族 T ir b . iC m ic fug ea e 过渡的中间类型 。 本属仅 A . m ac r O Ph贝la 一种 , 分布于 日本本州
中部的长野 、 名古屋 、 宇都宫 、 甲府和 富士山等地 (图 4 ) , 生长在 9 0 一 2 2 0 0 m 的落叶林
下 , 为东亚旧 本 )特有属 。
1
.
2
.
3 升麻属 C im ic i了云g a L
本属有 17 种 , 划分成 2 个亚属 ( 肖培根 , 1 9 7 9 ) 。 该属为北温带分布类型 , 其分布区
( 图 5 )大约从东经 1 5 0一西经 7 4 0 , 北纬 2 3 “ 3 0 ’ 一 6 6 0 3 0 ` 。
衬令 .逛( 几 朴 飞.才 李彩{ 弓 {一丁,1 5 0 18 0 1 50 `誉石 . _ {冲味丈6 0
Fi g
.
5 D i s t r i b u r i o n o f t h e g e n e r a C二比 lfu g a ( z ) a n d A c t a e a
12 0
( 2 )
小升麻亚属 S u b g e n . P it y osr p e mr a , ( S ie b . e t Z u e c . ) B e n t h . e t H o o k . f 具一回或二
回三出复叶 , 退化雄蕊与尊片同形 , 基部有蜜腺 ; 心皮 1一 2 。 有 2 种 , c . ac e rzn a 和 .C
aj p , cal
, 前者为一回三 出复叶 , 分布于 中国的四川 、 华南北部 、 华中 、 华北南部 、 华东 , 朝
鲜南部和 日本的九州 、 四国 、 本州 。 后者具二回三 出复叶 , 特产 日本的本州中部地区 。
升麻亚属 S ub g en . C im ic ij公g a 为二至三回三出或近羽状复叶 。 有 15 种 , 划分为 3
个组 。
s e e t
.
1
.
M a e r o t r y , ( R a f
. 。 x 既 . ) T a m u r 。 雌雄同株 , 花具极短的柄或接近无柄 ,
花瓣无蜜腺 , 心皮 1 , 很少 2 或 3 , 近无柄 , 花柱极短 , 果皮厚革质 , 种子表面有鳞翅等特
征表明该组是升麻属向类叶升麻属过渡的中间类型 , 是升麻属中最进化的组 。 该组仅包
含了一种 C . ar ce m os a , 特产于美国中部和东部及加拿大的东南部 。
eS ct
·
.2 iC m ic fu ga 花具很明显的柄 , 心皮有伸长的花柱 , 种子有鳞翅 , 这些特征
6 期 李良千 : 毛蓖科金莲花亚科植物的地理分布 5 54
与特产 日本 的垂果升麻属 A ne o on 妙廊 较接近 。 该组包含 13 种 , 分布于北半球的温带和
亚寒带 。 其中欧洲仅一种 C . o or p ae a , 北美区有 c . an , er i ,a an , c . ar ioz n ic “ , c . 。 l at 。 , .C
l a n c脚故t a 和 C . r u b确 l敌 等 5 种 , 东亚区有 C 一广石c t id a , C . y u n n a n e n s行 , C . n a n c h u a n e n s行
等 7 种 。
S ec .t .3 D ic a nt h er a H is a 。 雌雄异株 , 它是升麻属中从雌雄同株分化出来的一个侧
支 。 该组仅一种兴安升麻 C . d ha ur ic a , 分布于我国华北和东北地区 , 俄罗斯的西伯利亚
东部和远东地区 , 蒙古地区也有分布 。
在以上两个亚属中 , 小升麻亚属的叶为一至二 回三出复叶 , 是本属中的原始类型 ,
本亚属仅分布于东亚 ; 在升麻亚属的三个组 中 , 心皮数目少 (1 ~ 2 ) , 明显具柄 , 种子表
面有鳞翅应是进化的特征 。 因此 s ec t . M ac r ot r ys 是该亚属中最进化的类群 , 特产于北美
区 。 其它两个组北美分布的种其心皮数目较东亚分布的种的心皮数目少 , 因此 , 比东亚
的种更进化 。 另外 , 从各地区分布的种的数目 , 结合性状分析的事实推测 , 东亚地 区是本
属植物的分布中心 , 并分化出雌雄异株的类型 ; 北美地区虽然在种的数目 (5 种 ) 上次于
东亚区 , 但其大多数种类明显较东亚分布的种进化 , 而且本属植物中心皮数目仅一个的
eS .ct M ac or t yr
s 也分布在此 区 , 因此 , 北美地区的种类可能是由东亚 区传播而去并分化 ,
形成本属的第二个分布中心或称发展 中心 。
L .2 4 类叶升麻属 A ct ae a .L
本属的种子平滑 , 花瓣没有蜜腺和柱头无柄与 c im ic ifu g a S ec t . M ac or t r ys 相似 , 但
本属果实为浆果 , 基生叶退化成为鳞片状和花明显有柄 。 因此 , 该属与升麻属有着直接
关系 ,认为是升麻族进化线的末端 。 根据最新资料统计 ,本属有 6 种为欧亚和北美大陆间
断分布 ( 图 5 ) 。 4 种分布于欧亚大陆 , A . as iat ic a 分布于中国的西南 、 华中 、 华北东部 、 东
北 , 俄罗斯的东部地区 , 朝鲜及 日本的九州 、 四国 、 本州和北海道 , 为一东亚特有种 。 .A
ac u m in at a 沿喜马拉雅山脉到欧州南部 ; A . sP ic at a 的分布几乎遍布整个欧洲 , 在西伯利亚
和蒙古西部也有分布 , 该种是本属分布区的最西缘 。 A . e yr ht ocr a rP a 的分布从北欧经西
伯利亚 、 蒙古 、 中国的华北东部 、 东北一直分布到俄罗斯的远东地 区 、 朝鲜及 日本 , 是本属
植物 中最广布的一种 , 跨越经度为 1 50 “ ,跨越纬度为 27 “ ,是本属分布区的东界 。 另外两
种 A . ur b ar 和 A . p ac h y P 0 d a 分布于北美地区 , 前者的分布区遍布北美 ; 后者分布于北美
中部和东部 , 分布区明显较前者狭小 。 从本属的地理分布式样并结合形态特征分析 ,本属
有可能是起源于东亚大陆 , 向北分布于欧洲大陆 , 再由欧洲大陆经白令海峡传播到北美大
陆 ,这可以从分布于欧亚的 A . e yr ht ocr a r P口 与分布于北美的两个种在形态上极为相似这
点上找到证据 。
1
·
3 黑种草族 T r ib . N吵l l e a e L a n g l e t e x T a m u r a .
l
·
3
·
1 K o m a or f if a K u n t z e
K o m a r o v ( 1 9 7 0 ) 将本属归入黑种草属 N ig e l l a , T a m u r a ( 1 9 9 0 , 1 9 6 6 ) 根据下部的茎
生叶不分裂 , 上部茎生叶掌状分裂 , 花瓣比尊片短 , 心皮二分之一合生 , 染色体的基数为
7 等性状 , 认为应独立成属 , 并作为 Sub tr ib . iN ye il an e 中最原始的属 。 本属包括 2 种 ,
( 图 6 ) K . in t e g r i j b l故 分布于伊朗一土兰区 ( S y r D a r y a , K a r a 一 K u m , M o u n t a i n o u s p a r t o f
T u r km e n i s t a n
,
L a k e B a lk h a s h a r e a
, 天 山 , p a m i r 一 A l a i , A m u aD r y a 和 伊朗东部 ) ; K ·
植 物 分 类 学 报 3 3 卷
b 、 h a r ic “ 为哈萨克斯坦与乌兹别克斯坦交界处的特有种 , 本属的染色体基数为 7 , 是连
结铁筷子亚族和黑种草亚族的中间类型 。 本属的 2 种均为伊朗一土兰区特有种 , 其分布区
为东经 5 1 。一 87 。 , 北 纬 38 。一 5 20 , 其分布 区在哈萨克斯坦 与乌兹别克 斯坦交 界处 的
P a m i
r 一 A l a i . 重叠 。
岁 一尸鑫式布篮《 图 例` 仁 飞夕 Z一 1 1弓巴召Z乙夕Z阴2一沪 纽任 ,:毛 弋 3 一 一一 _操赢 扮 I 垂2 卜 、一 !一理理侧塑紧儡宝丫厂 娜羚乒厂 二仁日 匕7 }一` 口
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0 3 0 6 0 90
F ig
.
6 D
l s t r ib u t i o n o f t h e g e n e r a G
`之,
id
尸 11之 ( 1 ) , 天。 , , : a 。 /了琅
12 0
( 2 )
a n d
,
N 嘴尸 22“ ( 3 )
1
·
.3 2 黑种草属 N 心el a .L
黑种草属是一分布于地中海 区和伊 朗一土兰区的属 ( 图 6 ) , 全属包含约 18 种 , 划分
为 3 个组 。
eS ct
.
.1 iN ge la iar 该组心皮合生到 l 2/ ~ 2 3/ 处 , 但不到花柱的基部 , 花瓣蓝色或白
色 , 种子卵球形 。 包括 N . a vr en is 等 10 种 , 是该属最原始的组 。 分布于环北方区 , 地中
海区和伊朗一土兰区 。
eS ct
.
2
·
iN ge la
, 该组包括 N . d a m as ce an 等 3 种 , 心皮合生到花柱基部 , 花瓣蓝色或
白色 。 是连结本属 S ec t . 1 和 S ec t . 3 的中间类型 。 分布于地中海区 , 伊朗一土兰区和撒哈
拉一阿拉伯区 。
eS ct
·
.3 iN ge la st ur m
, 该组心皮合生到花柱基部 , 花瓣黄色 , 种子侧扁 。 含 N . 。 ler n -
at ils 等 5 种 , 被认为是该属 中最进化的组 。 分布于地中海区 , 伊朗一土兰区 。
1
.
3
.
3 G a ir d e l l a L
.
K o m a r o v ( 1 9 7 0 ) 将该属归入黑种草属 ,但 T a m u r a ( 1 9 9 0 , 1 9 6 6 ) 认为本属花瓣比警
片长 、 心皮合生明显区别于本族其它各属 ,不应归人黑种草属 。 仅 2 种 ,分布于地中海 、 西
亚和中亚大约从西经 8 。 ~ 东经 4 4 。 、 北纬 3 2 0一 5 0 。 的地区 ( 图 6 ) 。 其中 , G . n堪 e l l a s t r u m 分
布于西班牙 、 法 国 、 克里特岛 、 乌克兰的克里米亚 、塞浦路斯 、 土耳其北部和伊拉克北部 ;
G
.
un gu ic ul
a
lsr 分布于黎巴嫩 、 巴基斯坦和土耳其南部 。 根据本属区别于本族其它各属的
形态性状 , 该属被认为是本族中最进化的类群 。
该属 2 种的地理分布式样呈西北向东南水平替代 , 并在土耳其的中部相交 。 另外 , 根
据这二种的性状比较 , G . n ig el as t ur m 花瓣 2 倍长于警 片 , 其爪不伸出尊片之外 , 花瓣
瓣片的下唇长圆形 , 基部变狭 , 分裂成 2 个长圆状线形的裂片 , 而 G . un g u ic ul a 。 的花瓣
3一 4 倍长于曹片 , 其爪伸出尊片之外 , 花瓣瓣片的下唇阔卵形 ,基部心形 , 2 裂至近中
部 。 说明前者较后者为原始 , 也就是说 , 该属的 2 种是 由西北向东南分布 。
1
·
4 翠雀族 T r ib . D e l p h i n i e a e W ar m .
6 期 李良千 : 毛蓖科金莲花亚科植物的地理分布
L .4 1乌头属 A co n it um L
本属是毛莫科中最大的属之一 , 约 4 0 种 , 为典型的北温带广布属 (图 7 ) , 个别种类
分布到东亚区的亚热带山区 。 现代一般沿用 R aP ia cs ( 1 9 0 7) 的系统将该属划分为三个亚
属 。
牛扁亚属 Sub ge n . L yc oc t on u m ( D C . ) eP et r m . 以其多年生根状茎为主要特征 , 约有
4 0 余种 , L a u e n e r e t a l . ( 1 9 7 5 )将其划分为 4 个组 。
eS ct
·
.1 aG lea ut m 仅一种 , .A o os hc at 。 阴 , 分布于伊朗一土兰区的东克什米尔地区 。
eS .ct .2 lF et hc er
u m 仅 1 种 , A . fl et hc er ia un m , 分布于东亚区的中国西藏东南部 、
不丹 以及印度东北部 。
eS ct
·
.3 lA at os eP mr
u m 仅 1 种 , .A n OV o l u r id u m , 分布于东亚区的中国西藏东南部 、
尼泊尔 、 不丹 、 锡金和印度东北部 。
eS ct
·
.4 L yc oc ot im m 约有 40 种 , 分布于环北方区 , 地中海区 , 伊朗一土兰区 , 东亚
区和北美区 。
在这个亚属 中 , 三个单种组以及 S ec t . L yc oc t on u m 中分布于东亚区的花瓣无距或只
有短距的种是原始类群 。
乌头亚属 S ub g en . A c on iut m 主要特征是其根为 2 年生的块根 。 约有 35 。 种 ,是乌头
属中最为复杂的类群 , 本亚属分为 5 个组 ( T a m盯 a , 1 9 6 6 , 1 9 0 ) 。
S e e t
·
1
.
C a t e n a t a S t e i n b
.
e x T a m u r a 有准噶尔乌头 A . son g alcr u m
,多根乌头 A .
ka ar kcd ic u m
、 塔拉斯乌头 A , at al s ic u m 和林地乌头 A . ne m or u m 等 7 种 , 分布于伊朗一土
兰区和中国西部 (新疆 ) 。
eS ct
.
2
.
iS an co in ut m W
.
T
.
W an g 仅一种 ,多果乌头 A . P ol yc ar P u m , 特产于东亚
区的中国云南 (碧江 ) 。 在 T a m ur a( 1 9 9 0) 的系统中该组约包含 15 种 , 分布于阿富汗东北
部 、喜马拉雅及中国西部 ,而他又未列出具体的种类因此无法检查 。 但该组花瓣边缘有分
泌组织 ,在丝下部 1 3/ 呈长方形 ,这种极为特殊的形态性状 , 笔者检查 了在该类群的分布
区周围的许多标本都未曾发现相类似的现象 , 因此 ,本文仍采用王文采 ( 1 9 6 5) 和 T a m u ar
( 1 9 6 6) 的观点 , 按单种组处理 。
S e e t
.
3
.
N a p e l lu s (W
o lf ) 工X二 本组有 A . n a P e l l u s , A . n e v a d e n s e , A . ifr m u m , A
.
at u二~ `和 A . c om p ac ut m 等约 15 种 , 分布于环北方区 、 东亚 区 , 地中海区和伊朗一土 兰
区 。
S e Ct
·
4
·
A u s t r o k o r e e n s ia N a k a i
, 仅一种 , A . a u s t okr oer e n s e ( N a k a i , 1 9 5 3 ) , 特产于东
亚区的朝鲜半岛南部 。
S ec t
.
5
.
A co n it u m 是本属 中最为复杂的类群 , 包括了甘青乌头 A . t a n g ut ic u 爪 、 圆
叶乌头 A . ort u n d i) 与l iu m 、 保山乌头 A . n ag ar u m 、 大渡乌头 A一斤以 n hc et i 、 瓜叶乌头 .A
h e m s le 夕a n u m 、 乌头 A . c a r m ic h ae l i 、 铁棒锤 A . P e n d u l u m 、 A . bifl oar 、 A . u n c in a t u m 等约 3 0 0
种 。 由于本组所包括的种类多而性状又极为复杂 ,至今为止 ,还没有世界性 的专著和系统
研究 。本组的分布几乎遍布于北半球的温带地 区 ,尤为集 中分布于东亚植物区的喜马拉雅
地区 ,从性状上分析 , 本组的原始种类也几乎集 中分布于该地区 。
露蕊乌头亚属 Sub ge n . G y m n ac on it u m (S t ap f) R aP ia cs 其根为一年生直根 ; 叶掌状
植 物 分 类 学 报 3 3 卷
全裂 , 一 回裂片细裂 ; 警片有长爪 ; 上尊片船形 ; 花瓣的瓣片顶部有分泌组织 , 无距 , 唇
大 ,扇形 ,边缘有小齿 ;心皮 6一 1 3 。 仅 1 种 ,露蕊乌头 A . g y m an n d ur m , 是本属植物演化
水平的最高阶段 , 但该种所含的化学成分表现出不是进化成分 ( 肖培根 , 1 98 4 ) 。 仅分布
于青藏高原及其很狭窄的近邻地区 。
乌头属中特有现象极 为明显 , 在东亚区的中国 一喜马拉雅地 区的特有现象尤为显著
(李 良千 , 1 98 8 ) 。 根据统计结果 ,在东亚区分布的约 25 7 种中 ,有 2 3 种为特有 , 北美区 n
种 中 , 有 7 种为特有 , 环北方区有 26 种 , n 种为特有 , 伊朗一土兰区有 25 种 , 19 种为特
有 , 地中海 区有 17 种 , 其中 4 种为特有 。
l
·
4
.
2 翠雀属 刀刁户h in 爪 m L .
本文沿用 T a m u r a ( 1 9 9 0 , 1 9 6 6 ) 的系统 , 将该属划分为 2 个亚属 , 约 3 2 0 种 ,广泛分
布于北半球温带地区 ( 图 7 ) , 在我国除了台湾省和海南省以外其余各省 区均有分布 ; 在
东亚区该属不分布到 日本 。
萝 { · 一尸 J夕 ,赢嗯遨二份介 , 丫洛飞 豁衣 〔髯肇髦’ ` 一 亡夕 ` ” 一 ’ 蘸 4 7 , - 丫哥之琪茱」} ~ 又几翻 _户味 》 、 J 二二气代笠〕 卜赢沪浚翩 口夕 :飞斜户口 . . . . . ~ -一曰 比声月{ 长窝“ 砚~砌厂 、` {! : : 、 、 、 . 广 -一 `耀馨摹 缈黔{亨份 了 }} , , , 一 `尸 一 .一飞箱岁翔盯-一 ’一l尹 } }义、一 训 海三_卜— 一一 ~ {二习… } 一军毋{翰` . . ` . . . 一一 l戈分 ’ 一 {御,
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7 D i s t r ib u t i o n o f t h e g e n e r a A
c o n比 u舰 ( 1 ) , D e l P h存:故次 ( 2 ) a n d C o n s ol 汀 a ( 3 )
翠雀亚属 S ub ge n . eD lP h zn a st ru m 划分为 4 个组 。
eS ct
.
1
.
lE at 叩 is 根状茎块根状 , 雄蕊通常为紫色或黑褐色 , 下设 3 个亚组 。
s u b s e e t
.
1
,
A e o n i t o id e S 本亚组有短翠雀花 D一厂b夕, ℃别 i , 光叶翠雀花 D · l e女,Ph yl -
lu m
, 尖距翠雀花 D . ox yc en t ur m , 毛翠雀花 D . t lcr ho p ho ur m 和狭序翠雀花 D . w grz ht i 等
4 种及其变种 , 特产东亚区的中国西部 。 根据这一类群 叶的分裂程度 , 尊距的长短以及退
化雄蕊等特征 , 该亚组被认为是该属中最原始的类型 ( w an g , 1 9 7 9 ) 。
S u b s e e t
·
2
·
M e t a e o n i t o id e s 本亚组有囊距翠雀花 D . b ur n on 故 n u m , 冰川翠雀花 D .
g lac ia le
,拟冰川翠雀花 D . sP eu d og lac 勿 l e , 堆垃翠雀花 D . w a dr l’i 和川陕翠雀花 D . h en yr i
等 30 余种 , 分布于东亚区 。
uS bs ec t
.
3
.
lE at a 本亚组有伊梨翠雀花 D . 汀论sn 。 , 宽苞翠雀花 D . m a ck 故un m , 东
北高翠雀花 D . ko sr h动 sk y an u m , 沙乌尔翠雀花 D . sha w u er sn 。 , 高翠雀花 D . ` la ut m 和 .D
osr isc
u m 等 50 余种 , 分布于东亚区 、 环北方区 、 伊朗一土兰区 。
6 期 李良千 :毛蓖科金莲花亚科植物的地理分布
S e e t
.
2
.
D e l ph i n a s tru m本组有翠雀花 D .g ran dlf Zo ru n , , 光序翠雀花 D . b a l a n s a e 等
1 50 余种 , 分布于环北方区 、 北美地 区 、 东亚区 、 地中海 区 、 伊朗一土兰区 、 撒哈拉一阿拉伯
区 、 苏丹 一赞比亚区和几内亚一刚果区 。
eS ct
.
3
.
01 心oP h刃 lon 约有三 出翠雀花 D . biet rn at u m , D . t ub e、 u m , D . m ic ar n -
t h u m
,
D
·
t e t a n o户l e c t r u m , D · d ol 比h o s t a c h夕 u m 等 5 0 余种 , 分布于亚洲西部 、 西南部以及地
中海地区 , 伊朗一土兰区 。 本组的叶片三全裂 , 全裂片具柄 , 末回裂片线形 , 尊片兰色 、 紫
色或黄色 , 尊距长于尊片 , 退化雄蕊二裂至 中部 , 种子密生成层排列的鳞状横翅等都是
本亚属中较为进化的特征 。
S e e t
.
4
.
P a r o li g o p h y ll o n 有 D . , e n z 沦 s“ , D . n u t t a l i , D . n u t t a l故 n u m , D . s t a c h夕 -
d eu m 等 15 种 , 特产于北美地区 。
还亮草亚属 Sub g en . D el 灿 in iu 叨 该亚属有 还亮草 D . an t hr isc ij b l iu m , D . eP er -
gr in
u m
,
.D st aP his ag lar
,
.D ve un 俪 u m , .D 旅勺 n ic u m 和 D . v lgr at u m 等 20 余种 , 分布
于亚洲西南部 、 地中海地区 、 印度支那区 、 撒哈拉一阿拉伯区和伊朗一土兰区 。 根据本亚属为
一或二年生草本 , 叶近羽状分裂或掌状分裂 , 尊片脱落 , 花瓣上部呈扇状增宽 , 退化雄
蕊的瓣片卵形或短梯型 , 二裂 , 基部收缩成爪 , 种子有横的膜质翅或有网状凹陷等进化
性状 , 几乎所有的学者都认为本亚属是该属中最进化的类群 。
翠雀属地理分布突出的特点是广布种类极少夸各区的特有现象极为显著 。 该属分布
较为集中的区域的统计结果 为 : 东亚区有 1 48 种 , 1 41 种为该区特有 ; 环北方区有 28 种
中 , 2 5 种为特有 ;伊朗一土兰区有 96 种 , 83 种为特有 ; 撒哈拉一阿拉伯区有 16 种 , n 种
为特有 ;地中海区有 10 种 , 2 种为特有 ,北美区有 67 种 ,大多数为特有 。
.1 .4 3 飞燕草属 c o 刀 s ol id a 5 . F . G ar y
关于本属的系统位置 , 几乎所有的学者都将该属置于翠雀族 (花左右对称 ) 中 , 并认
为是从翠雀属分化而来的一个盲支 。 (王文采 , 2 9 7 9 等 ; M u n z , 1 9 6 5 , 1 9 6 7 a , 1 9 6 7 b ;
T a m u r a
,
1 9 6 6 ; D a v i s
, e t a l
. ,
1 9 6 5 ; C h a t e r e t a l
. ,
1 9 6 4 )
。
根据 M . T a m u r a ( 1 9 9 0 , 1 9 9 3 ) 的系统 , 本属约 连6 种 , 分布于欧洲南部 , 非洲北部
和亚洲西部的较干旱地 区 (图 7 ) , 大约从西经 9 0 4 0 ` 一东经 8 8 0 , 北纬 2 1 “ 一 6 0 0的广大地
区 。 本属分为 2 个组 。
S e e t
.
1
.
C o n s o l id a 花瓣几乎全裂至 3 裂 ,花瓣的距不拳卷 。 约有 C . a m big u a , C . er -
ga l is
,
C
.
~ nt al
is
,
C
.
ur g u los
a , C
.
a aj c 打等 37 种 , 其中 C . ar v ey i , C , c ur ict a , C . a x il -
zifl oar
,七. g za n j u z。 : 。 , e . ol iv e lar n 。 , e . 。 。 rn u 才。 , e . 户、砂 g ia , e . 。 r m e n lac 。 , e . : u z户、 u er a
和 C . ol oP et al a 等 18 种 是伊朗一土 兰 区的 特有 种 ; C . g om bau lt i , C . bver ic or isn , .C
“ ec ht lrt laz
n a , C
.
ut n at s ia n a 和 C . t en “ 。 im “ 等 5 种是地 中海区特有种 ; C . 动ca an , C . de -
se irt 和 C . m a u irt an ic “ 等 3 种是撒哈拉一阿拉伯地区特有种 ;此外 , 环北方区只有 C . er -
g al is l 种 , 但不为特有 。 本组分布区与本属分布区重叠 , C . ur g u l os a 的分布区是其东界
(中国的新疆西部 ) , C . er ga l’s 及其亚种的分布区是其西界 (葡萄牙 )和北界 (斯堪的纳维
亚半岛南部 ) , c . ~ nt 以is 和 C
.
m au irt an ia 的分布区是其南界 (非洲北部的撒哈拉 、 摩洛
哥 、 阿尔及利亚和埃及 ) 。
eS ct
.
.2 A co in et la 花瓣通常 5 裂 , 瓣片的距在顶端或多或少向后弯曲或拳卷 。 根据
5 5 0 植 物 分 类 学 报 3 3 卷
上述性状 , S p a c h 关1 8 3 9) 曾经把它 独立 成属 A o nlt el al s p ac h , 直 到 1 9 8 9年 乌克 兰学 者
表 1 金莲花亚科各属在世界各植物区的分布
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1 / 3 2 / 4 0 / l 0 / 1 3 / 3 3 / 3 1 / 1 2 / 2 l 2
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D el P h爪 - 孺 2 5 / 2 8 6 3 / 6 7 2 / 10 8 3 / 9 6 1 1 / 1 6 0 / 2 l / 2 2 / 9 3 2 0之U刀哥
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0 / 1 5 / 1 4 2 6 / 3 2 3 / 6 4 6
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T o t a l 4 0 3 / 5 0 / 9 3 8 0 / 9 1
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1 7 / 6 4 斋 1 5 / 2 3 0 / 2 1 / 2 2 / 9 ’ 3 / 3 3 / 3 1 / 1 0 / 1 2 / 2 88 5
4 5 8
`
1
. 东 亚区 ( E a s t e r n A s i a t i e R e g i o n )
2
· 环北方区 ( C i r e u m bo r e a l Re g i o n )
3
. 北美区 ( N o r t h A m e r i e a n R e g i o n )
4
· 地中海区 ( M e d i t e r r a n e a n R e g i o n )
5
· 伊朗一土兰区 ( Ir a on 一 T u r a n i a n R e g ion )
6
· 撤哈拉一阿拉伯区 ( Sa h a r o 一 H r a b i a n R e g io n )
7
· 几内亚一刚果区 ( G u i n e o 一 G o n g o l i a n R e g i o n )
, ` 特有种数 /该区种数
8
· 苏丹一赞比亚区 ( S u d a n o 一 Z a m b e s i a n R e g i o n )
9
· 印度支那区 ( In d o 一 Ch in e s e R e g so n )
1 0
· 安第斯区 ( A n d e a n R e g i o n )
1 1
· 智利一巴塔马尼亚区 ( C h i le 一p a t a g o n i a n R e g io n )
1 2
· 东澳大利亚西 区 ( E a s t A u s t r a h a n R e g i o n )
1 3
· 马卡罗尼西亚 区 (M a e u r o n e s i a n R e g i o n )
1 4
· 新西兰区 ( N e o z e y la n d i e R e g i o n )
6期 李良千: 毛莫科金莲花亚科植物的地理分布5 5 1
z ima n和美国学者K e e ne r (Z ima n。ta z ., 1 9 8 9 ) 在研究世界毛蓑科的地理分布时也承认
此属 。 本文作者赞 同 T a m ur a ( 1 9 6 6) 的处理方法 , 把 A co lnt el a 降级为飞燕草属下的一个
组 ( S e e t . A e o n i t e l la ) 。 本组有约 C . 、 o n女i , C . t h介k e a n a , C 、 h o h e n a e k e r i 等 9 种 , 分布于地
中海区和伊朗一土兰区 。 其中 , 只有 C . sc le ~ la d a 及其变种是地中海区和伊朗一土兰区共
有 ; 其余 C . t e h e ar n ic a , C . t h介h e a n a c k e r , C . s t e 。 , n 、 a r P a , C . a n t h o or id e a . C . s a e c a t a 和
C
.
ba br at a 等 8 种均分布于伊朗一土兰区 , 并为该区的特有种 。
基于以上分析 , 金莲花亚科各属的地理分布可以划分为以下八种类型 ( 1) 北温带
分布类型 ( T h e n o r t h t e m p e r a t e d is t r ib u t i o n p a t t e r n ) : 金莲花属 T olr ziu 、 , 升麻属 C。 公
c ij 晚g a , 类叶升麻属 A c t a e a , 乌头属 A c o n介u m 。 ( 2 ) 北温带和非洲分布类型 ( T h e n o r t h
t e m p e r a t e p lu s A f r i c a n d is t r ib u t i o n p a t t e r n )
: 翠雀属 D e l户h in i o m 。 ( 3 ) 北半球温带和南半
球温带间断分布类型 ( T h e N o r t h e r n H e m is p h e r e t e m p e r a t e a n d t h e S o u t h e r n H e m is p h e r e
t e m p e r a t e d is ju n e t p a t t e r n )
: 驴蹄草属 C a l t h a 。 ( 4 ) 欧洲和东亚间断分布类型 ( T h e E u r o p e
a n d E a s t e r n A s i a n d i s ju n e t p a t t e r n )
: 铁筷子属 H e l l e bor u s 。 ( 5 ) 西亚分布类型 ( T h e w e s t -
e r n A s i a n d is t r ib u t i o n p a t t e r n )
:
K o 、 a or f f ’.i 2 。 ( 6 ) 地中海分布类型 ( T h e M e d i t e r r a n e a n
d i s t r ib u t io n p a t t e r n )
: 黑种草属 N ig e l la , aC idr e l l a , 飞燕草属 C o 刀 s ol id a 。 ( 7 ) 欧亚和温带
亚洲分布类型 ( T h e E u r a s ia n a n d t e m p e r a t e A s i a n d i s t r ib u t i o n p a t t e r n ) : 冤葵属 E ar n th is 。
( 8 ) 东亚特有分布类型 ( T h e E a s t e r n A s ia n E n d e m ie p a t t e r n ) : 鸡 爪草 属 aC la t人Od e s ,
M eg al
e ar nt h is
, 铁破锣属 eB es 故 , 黄三七属 S ou l lea , 垂果升麻属 A en m on oP sl 。
2 讨论和结论
.2 1 分布区中心 (多度和多样性中心 )
分布 区中心 的确定 , 笔者主要依据路安 民 ( 1 9 8 2) 的标准确定多度中心和多样性中
心 。 金莲花亚科植物有 17 属约 8 85 种 , 在世界各植物区的分布统计结果 (表 1 )顺序如
下 : 东亚区有 13 属 19 组 4 58 种 , 伊朗一土兰区有 n 属 17 组 16 9 种 ,环北方区有 n 属 10
组 93 种 , 北美区有 6 属 7组 91 种 , 地中海区有 9 属 10 组 63 种 , 撒哈拉一阿拉伯区有 3 属
3 组 23 种 , 其余各区均仅 1属 , 种类也较少 。 由此可见 , 东亚植物区是金莲花亚科的多度
中心及多样性中心 , 其属 、 种数目分别 占该亚科属 、 种数目的 7 6 . 5 %和 5 1 . 3% ; 伊朗一土
兰区次之 , 其属种数目分别 占该亚科属 、 种数目的 64 . 7%和 18 . 9% 。
.2 2 特有类群的分布中心
特有现象的存在及其数量的多寡 , 对于研究区域性植物区系和某一类群的植物地理
时 , 无疑是重要而又有意义的 。 本文所讨论的金莲花亚科的 1 7 个属中 , 其中有 5个是东
亚植物区的特有属 , 它们是鸡爪草属 , M eg al e ar nt h is , 铁破锣属 , 黄三七属和垂果升麻
属 , 另外 , 在伊朗一土兰区有 1 个特有属 K om a 犷 o f ifa 。 这表明 , 东亚区的特有属 占金莲花
亚科的比例是很高的 ( 29 . 4% ) 。 如果再从这一亚科分布于各区的特有种数目 (表 1) 分析 ,
东亚区 4 0 5 / 4 5 8( 特有种数 /本区总种数 , 下 同 ) , 环北方区 5 0 / 9 3 , 北美区 8 0 / 91 , 地中海
1 7 / 6 3
, 伊朗一土兰区 1 2 5 / 1 6 9 , 撒哈拉一阿拉伯区 1 5 / 2 3 , 从以上统计 ,我们仍可以看出 ,各
个区的特有率是很高的 , 尤其是东亚植物区和伊朗一土兰区的特有率更为突出 。 基于 以上
事实 , 东亚植物区是金莲花亚科的特有类群的分布中心 。
怜叶ù一奋二、r业不洛沈、宙阳口卜八
植 物 分 类 学 报 3 3 卷
己法盯ù亡泛汁协以喇
2
.
3 原始类群的保存中心
前面已提到金莲花亚科是毛莫科 中的原始类群 ,通过对这一亚科植物的地理分布分
析 ,很清楚地显示出 2 个特点 :
a( ) 东亚分布的 5个特有属大多数都是原始类型 。 在金莲花亚科的 17 属中 , 有 5 个
属为东亚特有属 (前述 ) 。 这些特有属大都是较为原始的类群 。 鸡爪草属的单叶 , 无花瓣和
三隙节都是比较原始的性状 ; M eg al e ar nt h is 是与本亚科中较为原始的鸡爪草属和金莲花
属关系很近缘的属 , 但它具花瓣更接近金莲花属 ;铁破锣属具单叶 ,无直立茎 , 无花瓣 、 简
化的复聚伞花序 , 种子表面未完全形成翅等都是原始性状 ; 垂果升麻属和黄三七属可能是
比较进化的类群 ,但它们仍保留许多原始的特征 , 并非演化线的顶端 。 另外 , 这些特有属
只有狭小的分布区 , 有的甚至为孤立状态 , 因此 ,可认为它们是原始的类型 , 至少没有理
由认为它们是新特有属 。
( b) 在其余的 12 个属中 , 各属的绝大多数的原始类型都较为集中地分布于东亚植物
区及其近邻的地域 内 。 现代多数的学者都认为驴蹄草属是原始 的属 ( T a m ur a , 1 9 0 ,
1 9 6 6 ; 王文采 , 1 9 7 9等 ) , 该属叶全部基生或同时茎生 , 花序为单歧聚伞花序 , 花瓣不存
在 , 心皮多数 , 果实为葺英果 , 种子表面光滑或具少数纵皱纹等都是原始性状 。 在这个属
中的两个组 , s e e t . P s y e h r o p h il a 较 s e e t . C a lt h a 进化 。 分布于北半球的驴蹄草组 , 其种 的
数目不及分布于南半球的多 , 其叶片扁平 ,基部无耳状附属物 , 花序通常多花 , 花序之下具
叶 ; 而分布于南半球的组 , 其叶片反折 , 基部有耳状附属物 , 通常单花 , 生于无叶的花序
梗上 , 显然较驴蹄草组进化 。 此外 , 在驴蹄草组 中的 5 个种 , 除了 c . le Pos eP al a 在东亚区
没有分布外 , 其余 4 种东亚区均产 , 其中花草驴蹄草和细茎驴蹄草为东亚特有种 , 驴蹄草
和白花驴蹄草广泛分布于欧亚和北美大陆 , 尤其是前者在东亚 区有一系列的变异 , 可能
是原始的类型仍在继续分化的结果 。
金莲花属是有花瓣类群中比较原始的属之一 。 该属的 S ec t . Y u n n an ot r ol ius 分布于东
喜马拉雅 ,其中有一种间断分布于 日本 (北海道和 日高 ) 。 本组植株高大 , 叶片分裂程度较
小 , 掌状深裂 (其它组的叶多为掌状全裂 ) ; 花大 , 花瓣线形 比雄蕊稍短 ; 警片数目 5一 7 ,
普荚果的咏短直 (其它组普荚果的嚎长且稍向外弯曲 ) , 因此 ,该组是金莲花属中最原始
的类群 。
铁筷子属叶为单叶 , 鸟趾状 5一多全裂或深裂 ; 花瓣小 , 筒形或杯形 , 有短柄 。 这些无
疑都是特化的特征 。 该属主要分布于地中海区和伊朗一土兰区 , 东亚区只是其分布区的边
缘 。
冤葵属花瓣小 , 筒形 , 有短柄 , 顶端微凹二裂 , 心皮有柄等无疑也是进化性状 , 该属
主要分布于东亚区 、 地 中海区和伊朗一土兰区 。
升麻属中一至二回三出复叶的小升麻亚属和升麻亚属中的升麻组 (S ec t . iC m ic f ug a )
,心皮数目较多的都是该属 比较原始的种类 , 且这些类群多数都特产或分布于东亚区 。
黑种草族包括了 K om a r o j 7’i( z 、 黑种草属 N ig el a 和 G a idr el a 等三属 。 有些学者 ( K 。 -
m ar vo
,
1 9 7 0) 等将 K om a r o j if’ 之和 G a idr el a 归人黑种草属 , 这表明这三个属是较为自然
的一群 。 该族为一或二年生的草本 , 叶掌状分裂或羽状分裂或羽状细裂 , 花瓣二唇形有
柄 , 心皮仅二分之一合生或全部合生 , 染色体 X 一 6 等 ,这些显然是金莲花亚科中最为进
6 期 李良千 :毛蓖科金莲花亚科植物的地理分布
化的特征 。 该族全部种类均生长于干旱或半干旱环境下的环北方区 , 地中海区和伊朗一土
兰区及其周围 。
翠雀族包括了乌头属 、 翠雀属和飞燕草属 。 本族的花序为总状花序 , 花为左右对称 ,
花瓣特化为分泌器官 , 这些是区别于金莲花亚科其它各族的特征 , 因此是很自然的一群 。
本族之间的主要 区别在于乌头属上尊片无距 , 花瓣有爪 ; 翠雀属和飞燕草属上尊片有
距 , 花瓣无爪 。 在后二属 中 , 前者退化雄蕊 2 , 有爪 , 花瓣 2 , 分生 , 心皮 3 ~ 7 ; 后者退化
雄蕊不存在 , 花瓣 2 , 合生 , 心皮 1 。在这三个属中 , 飞燕草属被外部形态特征和细胞学资
料都证明是本族中与翠雀属很近缘 、 演化水平最高的类群 , 主要分布区是在伊朗一土兰区
和地中海区 , 也有一些种分布到撒哈拉一阿拉伯区 。 至于乌头属和翠雀属的演化关系尚难
确定 , 但将它们视为来源于共同祖先并按各自的特点繁衍 ,这似乎更有说服力 。 分析这二
个属原始类群的地理分布 , 乌头属牛扁亚属中的独花乌头组 , 展嚎乌头组和 S ec t . G al ea -
ut m 以及牛扁 组中的一 些种类 , ( 如黄毛乌 头 A con 众u m hc yr s ot 、 hu m 、 空 茎 乌头 .A
a
eP at lu 椒 、 弯短距乌头 A . ber v ic al ca ar ut m 等 ) , 还有乌头亚属 中的多果乌头组和 eS ct .
A us t or koer en
s故 这 2 个单种组以及乌头组 ( 中国植物志》的甘青乌头系 , 圆叶乌头属 , 保
山乌头属 以及褐紫乌头系 ) 的一些种 , (如甘青乌头 A . t an g u ict u m 、 船盔乌头 A . n va ic u -
la er
、 高峰乌头 A . al P in on eP al en se 、 无距小 白撑 A . an ga ur o f . d icl s ia un m 、 无距保山乌头
A
·
n a g a ur m L ec a lc a art
u m
、 宾川乌头 A . d u cl ou x i 等 ) , 这些类群都是在该属中原始或比
较原始的类型 。 此外 ,翠雀属 中的短距翠雀花组 S ec t . A co in ot id es 是该属 中最原始 的类
群 。 以上这些原始类群的地理分布 , 除了乌头属中的 S ec t . G al ea ut m 分布于东克什米尔
地 区外 , 其余的类群或种类均特产于东亚区 , 尤其在中国的西南部更为丰富 。
以上事实表明 , 在金莲花亚科植物的地理分布式样上 , 东亚植物区不但拥有最丰富的
属 、 种 ,而且几乎所有的原始类群都集中分布于这一 区域内 , 而伊朗一土兰区 、 环北方区和
地中海区虽然也有较多的属 、 种 ,但多为较进化或进化的类群 。 因此 ,东亚植物区无疑是金
莲花亚科原始类群的保存中心 。
.2 4 可能的起源地
由于缺乏有关金莲花亚科 (乃至毛莫科 ) 的化石报道和证据 ,在这种情况下 , 根据原始
类群的分布来推断其起源地 , 或许能获得一些有益的帮助 。本文 已详细论述了金莲花亚科
的分布中心 、特有类群和原始类群的保存中心均在东亚植物 区内 ,尤其在中国的西南部 ,
结合毛莫科其它类群 , 如特有的尾囊草属 U or P人y sa 、 星果草属 sA et or P y ur m 和具原始二叉
脉序的独叶草属 K in g d , 奴 以及其它两个亚科中原始类群都集中分布于这一地区等诸多
事实 , 笔者虽不能断言说东亚植物区 (或中国的西南部 ) 就是金莲花亚科 (乃至毛莫科 ) 的
起源中心 ,但很可能接近其起源地 , 因为这一地区地史古老 , 地形复杂 ,生境多样 , 不仅使
许多原始 、古老类群得以保存 , 而且得以充分分化 , 形成现今各式类型 , 也就使这里成为该
亚科的植物分布的多样性中心 。
参 考 文 献
王文采 1 9 7 4 . 中国毛蓖科植物小志 (三 ) . 植物分类学报 , 12 (2 ) 1 5 一 160王文采 1 9 7 9 . 毛莫科驴蹄草属 、 鸡爪草属 、金莲花咸、 铁筷子属 、 冤葵属 、 黑种草属 、 乌头属 、 翠雀属 、 飞燕
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