全 文 ：第 32 卷 第 4 期 四 川 林 业 科 技 Vo1． 32， No． 4
2011 年 8 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology Aug．， 2011
收稿日期:2011-03-15
作者简介:王金锡(1947-) ，男，硕士，研究员，从事森林生态研究工作。
四川江油距瓣尾囊草初步研究(二)
生物学特性、生态学特性与群落学分析
王金锡1，何兴金2，徐 伟3，孟文凯4，苏泽源4
(1．四川省林业科学研究院 四川 成都 610081;2．四川大学 四川 成都 610075;
3．四川省环境科学研究院，四川 成都 600000;4．江油市林业局，四川 江油 621700)
摘 要:本文从人文和科学的角度对距瓣尾囊草索本探源，采用 DNA提取与基因测序技术、电子显微镜扫描技术、
遥感技术、X射线衍射技术等现代最新技术和仪器设备等研究手段，进行全方位野外科学考察与室内科学研究，形
成如下基本认识:(1)文献考证:对首次采集人，洛克采集路线，采集经过，距瓣尾囊草的首次论文发表原件，中国命
名以及再次发现等作了较为翔实系统的考证。(2)生物学特性有了较为全面的认识:少见的夏枯型草本植物，肉质
茎，叶片象银杏，花似兰草;秋季萌芽生长，冬季开花，春季结实，夏初进入休眠期;其花瓣和叶片随着季节变换，色
调也在变化。生殖对策独特，种子成熟后，果柄弯曲伸缩在植株附近寻觅适宜的缝隙，横向开裂蓇葖果、实行播种。
(3)严酷的生境条件:植株的根和茎牢牢扎在岩石缝隙里。矩瓣尾囊草生存的石灰岩类型稀缺，起源于泥盆纪。
(4)基本清楚了种群的分布范围与数量:总数为 2 026株，有 4 大种群，其中，最大的种群为北城乡大桑园种群，数量
为 1 529株，占总数的 75. 47%，其次是永胜乡项家沟种群，有 322 株，占 15. 89%，含增镇朝阳洞种群有 96 株，占
4. 74%，最小的种群为新春乡景台村种群，有 79 株，占 3. 90%。(5)编制了抢救性移植方案:根据科学考察对矩瓣
尾囊草的生物生态学特征有了较为系统的认识，对抢救性移植的目标任务有了更清晰的认识。落实了抢救性移植
对象，抢救性移植季节，移植地点及措施。
关键词:距瓣尾囊草
中图分类号:Q949. 746. 5 文献标识码:A 文章编号:1003 － 5508(2011)04 － 0028 － 05
3． 2 生物学特性
3． 2． 1 生活史特征
距瓣尾囊草的花期较长，每年 12 月中下下旬即
开始开花，到次年 2 月 ～ 3 月处于盛花期并开始结
果，此时花已经盛开，花萼大而呈紫蓝色、紫白色或
紫红色，花瓣船形，基部突出形成一囊状的约 2 mm
左右的距，个别植株在 5 月份仍然开花，但 4 月 ～ 5
月蓇葖果已经成熟，并开始散播种子。据观察距瓣
尾囊草的种子散播比较特别，当其蓇葖果即将成熟
时，果梗自然弯曲生长，并将蓇葖果推入岩石缝中，
当蓇葖果成熟沿心皮腹缝线裂开时，散播出种子，种
子则自然散落于石缝中，在有水和少量土壤的石缝
中度过夏季休眠后便自然萌发。从 5 月底开始叶色
转为灰绿、黄绿，叶片渐渐发黄枯萎进入 5 月 ～ 7 月
底的休眠期，8 月底 9 月初茎顶端发出新芽和紫红
色的新叶片恢复生长，渐渐进入生长盛季，此时，自
然散播的种子也开始发芽长成幼苗。10 月至 12 月
进入生长旺盛的高峰时期，多年生根状茎上长出多
片莲座状的叶片，叶片背面为深蓝色或蓝紫色，叶正
面深绿色，到 12 月便开始从根状茎上抽葶，长生成
花葶后花蕾开始形成。12 月底到次年 3 月底的长
达 4 个月时间，是距瓣尾囊草的盛花期，由于距瓣尾
囊草无花瓣仅具花萼，花萼随温度的变化从天蓝色，
到紫蓝色，再到紫红色或紫白色。叶背面的颜色也
随温度从嫩绿色，到深绿色或紫绿色，再到深紫色。
矩瓣尾囊草属于夏枯型植物，5 月 ～ 7 月处于休
眠阶段，地上部分枝叶全部枯死，仅肉质茎和根蓄
存，保持生命活力，8 月以后开始新一轮生长周期，
陆续发芽，长出新的叶片，到 11 月为营养生长的旺
盛期，生殖生长从九月开始形成花蕾，12 月陆续开
花，花期为 12 月 ～ 3 月，4 月初开始结实，结实期为
4 月 ～ 5 月
3． 2． 2 生殖对策
距瓣尾囊草春季植株长势较旺，叶正面嫩绿，背
面紫绿色。3 月下旬多数花调谢，4 月 ～ 5 月果实成
熟。为种子结实期，每株 3 ～ 5 聚合蓇葖果，每蓇葖
果种子数 1 粒 ～ 8 粒不等，多数为 5 粒、6 粒。在果
实成熟过程中，长长的果柄自然向岩石缝隙中弯曲
生长，遇到适宜的生境条件，种子成熟后蓇葖果沿心
皮之腹缝线横向开裂，种子散落在岩石缝隙土壤中
完成自然播种。8 月底 9 月自然散播的种子也相继
发芽长成幼苗。
根据我们野外观察，每年 8 月种子萌发成实生
苗，但只有散播在有裂隙水的岩石缝隙中的种子，才
能萌发出的少数实生苗，经过数年的生长，形成成年
植株。
3． 3 生态学特征
3． 3． 1 地质与地质水文生态
矩瓣尾囊草生长的生境极为特殊，着生在完全
没有土壤的绝壁的岩石缝隙处，牢牢地扎根于岩层，
仅靠有限的岩层裂隙水生存。因此，从地质与地质
水文的角度探讨矩瓣尾囊草的生态环境，有助于全
方位深入了解其生态学特性。现以矩瓣尾囊草集中
分布区的北城乡大桑园为例，进行分析。
(1)地形地貌
大桑园地处于前龙门山的腹心地带，观雾山东
缘，涪江右侧谷坡脚下，涪江右侧，最高海拔观雾山
顶峰 1 880 m，最低高海拔涪江谷底，为 600 m，高差
近 1 300 m。按山岳划分标准，应属高中山。地形
成因类型为构造侵蚀地形。
地貌形态为涪江河谷，大桑园江段为峡谷，河流
自北向南发生 105°的大转弯。距瓣尾囊草分布恰
处涪江直流转为弯曲江段间的右侧谷麓地带。
河谷横剖面呈“V”，两壁极不对称，左侧谷坡为
悬崖绝壁，而右侧谷壁稍缓，由直线形坡和凸形坡构
成，然而谷坡变化总趋势，自涪江转折处向北约 2
km坡段，坡度由 30° ～ 40° ～ 50°逐渐增陡趋势。
(2)地质背景
地层岩性:大桑园地区出露的岩层属泥盆系中
统观雾山组，大约在 3. 5 亿年前形成的，为一套造礁
碳酸盐建造，几乎全为较纯的碳酸盐岩岩组。岩性
特征为深灰色薄层泥质灰岩、砂质灰岩夹生物碎屑
厚层灰岩组成，代表泥盆系中部一套台盆或泻湖相
沉积，厚度达 1 150 m。因此，就泥盆纪中期沉积的
碳酸盐岩和厚度而言，在四川乃至全国同一地质时
代，沉积地层比对，实属罕见。构造运动处于加里东
运动中期。
(3)水文地质条件
大桑园处于涪江河谷谷坡地段，河流切割较深，
地层出露单一，为深灰色薄层泥质灰岩夹厚层灰岩，
溶蚀作用轻微，构造处于唐王寨向斜近轴部部位，小
构造褶曲、断层发育，从而导致局部地下水补给迳流
和排泄的有利空间。
按地下水赋存条件，水理性质和水力特征，该地
区地下水类型为以基岩裂隙水为主，次之为碳酸盐
岩类裂隙溶洞水，富水性贫乏。地下水埋藏深度较
大，故地表无泉水出露，以隐蔽方式，通过潜流补给
河水。因谷坡坡向一致，形成顺向坡，利于地下水排
泄(见图 2)。
图 2 江油武都大桑园生态地质剖面示意图
3． 3． 2 岩石矿物成分与根部残积母质的理化特征
距瓣尾囊草的生境条件极为独特，大多生长在
垂直的石灰岩崖壁缝隙中。从土壤发生学的角度，
根部着生的基质还谈不上是土壤，只能成为残积母
质或岩石风化物;有些地方，在地衣包被体下，可见
极薄的土层。在崖壁基部堆积的土壤上有零星植株
生长，此类土壤是长期浸淫钙质淋溶水而形成的高
度钙化的土壤。
充分研究距瓣尾囊草特殊的生态学习性和生物
学特性及其与岩石成分、根部残积母质的理化性质，
以及坡度坡向等地质地貌特征的相互关系，对于充
分认识距瓣尾囊草的独特性，距瓣尾囊草的保护
(就地保护、迁地保护)有着重要的科学价值和实践
意义。
(1)岩石矿物成分及其特性
本项测定的岩石样品采集于大桑园，结果如 X
射线衍射图谱如图 17 所示。着生距瓣尾囊草的岩
石为石灰岩，如图 3(a)所示，岩石矿物成分均主要
以方解石(CaCO3 ＞ 80%) ，其钙含量超过 50%。同
一区域无距瓣尾囊草岩石为另一种石灰岩类型，如
图 3(b)所示，岩石含有少量的白云石(CaO 30. 4%，
MgO 21. 9%，CO2 47. 7%) ，钙含量显著低于前者。
这可能就是同一区域内距瓣尾囊草选择不同点的岩
石着生的重要原因之一。
924 期 王金锡，等:四川江油距瓣尾囊草初步研究(二)生物学特性、生态学特性与群落学分析
图 3 X-射线衍射图谱
本研究中，距瓣尾囊草野外定居地石灰岩以生
物碎屑石灰岩(新春景台)、鲕状石灰岩(永胜项家
沟)、泥晶石灰岩(永胜项家沟、北城乡大桑园)、白
垩石灰岩(北城乡大桑园、含镇朝阳洞)为主。此 4
种类型石灰岩与我国广西、贵州等地喀斯特地形石
灰岩不同，其差异性风化并不显著，节理、断裂和破
碎程度相对于喀斯特钟乳石等较低，但其风化物通
过水和二氧化碳将不溶性的碳酸钙从重质到微溶性
的轻质碳酸氢钙相对容易，一定程度的减少了定居
植物(如距瓣尾囊草)的着生机械阻力，这可能是距
瓣尾囊草有别于其他体型较大而根系更为发达的毛
茛科植物仅在江油地区石灰岩壁上着生的重要原因
之一。
(2)根部残积母质的理化性质
距瓣尾囊草的生长及其繁衍对土壤环境的选择
具有独特性和偏好性。根据矿物成分 x-ray 衍射结
果及沉积岩 Rb-Sr 定年结果，研究地成土岩层为泥
盆纪(416 ± 2. 8 百万年(Ma) ，结束于 359. 2 Ma ±
2. 5 Ma)时期海象沉积所形成的泥盆系石灰岩。此
类型石灰岩受到强烈的生物碎屑沉积作用，方解石
含量极高，表 1 为距瓣尾囊草根部风化物及对照土
壤养分特征。距瓣尾囊草自然生境地及活体栽培地
(四川幼专)土壤及风化物均显碱性。土壤质量含
水量除北城乡大桑园最高(风化物为 55. 20%，根系
土为 41. 89%)外，其余样地的含水量均较低，为
8. 23% ～16. 72%，似乎距瓣尾囊草对土壤水分的要
求并不高。从表 1 还可以看出，永胜项家沟和北城
大桑园根系土壤及岩石风化物均具有显著的富 ca
作用，其含量均显著高于其他矿质养分，永胜项家沟
以及北城乡大桑园含量最高，分别达到 560. 9 g·
kg －1和 500. 4 g·kg －1。相比较，活体栽培地(四川
幼专)土壤中的钙含量(85. 47 g·kg －1)显著低于自
然生境下土壤及风化物钙含量。同时，综合分析 C、
N、P、K、Ca、Mg等元素的总体营养水平，仍以永胜项
家沟和北城大桑园的含量最高，这与在野外实地考
察的情况是一致的，矩瓣尾囊草的种群数量最大，生
长最旺盛。距瓣尾囊草能在悬崖壁着生并维持其正
常生理生长和世代繁衍，我们认为有 4 大因素:其一
是矩瓣尾囊草根系对岩壁产生挤压力，引起岩石崩
解破碎，形成疏松的母质，为养分释放创造条件;其
次，距瓣尾囊草根系分泌物或地衣分泌物中的各种
有机酸对岩石的溶蚀作用，根系呼吸产生的二氧化
碳的碳酸化作用，使得岩层中的钙、钾等养分得以溶
解、活化和释放，提供了生长的养分需求，这在野外
实地观测中也得到很好的证实;其三，尽管石灰岩发
育的土壤具有土层浅薄、保水性差等土体贫瘠化特
征，但距瓣尾囊草及其伴生的铁线蕨、断肠草、报春
花等大多数石灰岩地区特有种，喜钙、耐旱、根系强
壮而发达、能攀附岩石、穿串裂缝，在裂缝水、岩溶水
中求得水分与养分的补充，同时，各类植物强大的根
系网络，提供了更多的根系分泌物，反过来又加快了
岩石分解，为矩瓣尾囊草的生长繁衍提供更适生的
养分;其四是该地区特殊的地质结构，层层叠加的岩
层向下倾斜，有利于裂隙水外溢，富含钙质的裂隙水
为距瓣尾囊草提供了生存必需的钙元素和水分。以
上 4 大因素的协同作用为距瓣尾囊草的生存、繁衍
提供了基本的生存空间和养分来源。值得注意的
是，刘永权等(2007)栽培试验记载，距瓣尾囊草虽
03 四 川 林 业 科 技 32 卷
能发叶开花，但却表现出严重的缺钙特征，即叶小、
叶黄、只开花不结实等现象。从表 1 可看出，四川幼
专的栽培土的钙含量极低，仅为85. 47 g·kg －1，较
原生地根部残积母质的钙含量一般为400 g·kg －1
～ 500 g·kg －1，低 5 倍 ～ 6 倍，这就是其根本缘由。
这足以证明，距瓣尾囊草对着生基质或土壤的钙含
量要求是极高的，这也同距瓣尾囊草着生地与周围
生态系统出现“生物隔离”现象，或者是即使能着生
但也不足以满足进行后代繁衍形成独立种群的条件
相吻合，这是异地或迁地保护中应该注意的关键科
学与技术问题。
表 1 研究地土壤及岩石风化物水分与养分特征
样地
Plots
含水量(%)
Water content
(%)
pH
(H2O)
速效养分(mg·kg － 1)
Available nutrition(mg·kg －1)
矿质全量(g·kg －1)
Total mineral(g·kg －1)
AN NN AP AK C N P K Ca Mg Cu Zn
新春 F 8． 23 8． 01 8． 82 2． 19 0． 12 24． 92 6． 88 1． 94 * 76． 34 509． 2 2． 05 2． 08 0． 97
G 13． 04 8． 83 7． 86 1． 44 0． 55 53． 24 19． 6 15． 8 2． 46 90． 22 278． 2 6． 92 1． 22 1． 72
永胜 F 14． 23 8． 08 9． 72 5． 72 0． 23 70． 22 5． 60 0． 89 1． 04 69． 22 548． 6 18． 25 2． 41 1． 00
G 10． 87 8． 20 9． 03 2． 09 0． 52 75． 80 0． 22 * 0． 58 60． 44 560． 9 25． 90 3． 98 2． 19
含增 F 10． 25 7． 57 12． 40 1． 04 * 23． 96 5． 33 1． 98 2． 88 39． 02 489． 4 10． 2 2． 38 1． 24
G 13． 80 8． 02 16． 16 0． 98 * 56． 02 1． 92 0． 05 * 20． 67 408． 2 9． 02 4． 21 0． 08
北城 F 41． 89 8． 08 17． 07 2． 68 0． 72 90． 38 4． 02 9． 25 2． 68 50． 33 333． 8 19． 2 3． 09 *
G 55． 20 8． 58 11． 53 2． 14 0． 49 79． 59 2． 33 1． 03 1． 02 29． 42 500． 4 11． 79 2． 88 0． 34
四川幼专 16． 72 8． 61 13． 92 1． 98 1． 36 83． 90 9． 58 1． 04 5． 82 33． 53 85． 47 9． 74 2． 82 1． 07
注:新春—新春乡景台村，永胜—永胜镇项家沟，含增—含增镇朝阳洞，北城—北城乡大桑园。F—风化物，G—林下根系土。* —未检测出成
分，四川幼专—四川幼儿高等师范专科学校种植矩瓣尾囊草的根系土。
3． 3． 3 气候变化与生长节律
距瓣尾囊草属夏枯型植物，生长发育周期性明
显，概括起来，在通过炎热夏季近 3 个月的休眠期之
后，种籽萌发至幼苗生长，或块茎萌发长出繁茂的枝
叶，再渡过漫长的 5 个月营养生长期，历尽寒冬，到
次年春季 3 个月开始结实，活脱脱地勾画出一幅性
状鲜明、巧妙、独特的生长轮回。
在季节交替短暂期间为变更期，夏秋交替期间
为植株萌发期，秋冬交替时期为花芽萌动期，冬春交
替时期为种子形成期，春夏交替时段为蓑萎期整个
夏季为休眠期，夏秋之交又开始新的轮回。由此，可
将矩瓣尾囊草的年生长节律分为 5 个阶段:休眠
期—6 月、7 月、8 月，共 3 个月，植株生长期—9 月、
10 月、11 月、12 月，次年 1 月、2 月、3 月、4 月、5 月，
共 9 个月，花期—11 月、12 月，次年 1 月、2 月、3 月，
果期—3 月、4 月、5 月。应当说明，由于个体差异，
不同植株的生长期、花期、果期是不同的，上述生长
节律阶段仅是大体划分。
距瓣尾囊草发育生长过程与季节转换、气候变
化，尤其是降水量和气温这两个主要气象要素相关
性明显。
现以江油月平均降水量和月均气温与距瓣尾囊
草的发育生长进行相关性分析，将生长周期全程分
为 5 个期，各期相对应的气温和降水量列表如下
(表 2)。
从图 4 中的气温变化曲线发现，若以 1 月中旬
作中心点，向两侧延伸的温度曲线基本对称，据此，
绘制一幅距瓣尾囊草生长周期与气温关系对称图
(图 4)。图中反应两个突出的特点:
1、一个生长周期是由两个半周期合成的，从个
体萌动始到旺盛生长过程，气温由高逐渐降低;其
次，个体从旺盛生长到开花结果过程，气温由低逐渐
升高。
2、气温高低层次分明。具体表现在夏眠气温最
高;其次，发芽展叶、果实成熟，气温次高;其三、盛花
期气温度最低，在 3℃ ～9℃之间。
表 2 各生长期与气温、降水量对应表
期序号 生长分期 气温(℃) 降水量(mm)
1 夏眠期 22． 0 ～ 24． 0 以上 115 ～ 215 以上
2 吐芽展叶期 24 降至 19 230 降至 165
3 生长旺盛期 先由 19 降至 3，再回升至 8 由 165 降至 5，再回升至 16
4 初花、花蕾期 8 ～ 14 16 ～ 45
5 果熟期 14 ～ 23 45 ～ 115
注:因休眠期处于整个夏季，故称夏眠更恰当，更准确。
134 期 王金锡，等:四川江油距瓣尾囊草初步研究(二)生物学特性、生态学特性与群落学分析
图 4 降水、温度与矩瓣尾囊草生长节律关系图
尚须说明的是，吐芽展叶与生长旺盛期界线是
不清晰的，花期转化果熟期是渐变的，界线是模糊
的。
生长周期与降水量关系是非结称的(图 4)。夏
眠期、发芽、展叶与果实成熟期降水量对应值都是错
位的，只有在生长旺盛期降水量对应值偏差较小。
大气降水尤其在雨季期间，水量大部分沿坡面
流失，特别是在坡面陡壁部位更不易存留降水，而少
量降水则顺坡面岩表裂隙渗入地下，补给地下水。
同时渗入地下的雨水补充饱气带内的上层滞水，导
致裂隙中水饱和，进而充盈毛细水在微细岩隙中或
隐性裂隙内的扩展空间。
据降水量与地下水长期动态观测结果表明，地
下水位或泉水流量出现的峰值，往往滞后于降水量
峰值 1 ～ 2 个月的时间。
因此，在距瓣尾囊草生长周期中除秋初展叶和
果熟期间汲取部分地面水而外，在漫长的生长到初
花期，大部分汲取地下水，尤其是充填泥质成分的裂
隙内的毛细水。所以每年旱季在寒冷干燥的岩壁裂
缝中越冬的距瓣尾囊草，用伸进裂隙深部的根系汲
取赋存其中源于上层滞水的毛细水，维系旺盛的生
长势头，方能根深叶茂。
分布于涪江右侧谷坡下部崖壁上的距瓣尾囊
草，不仅用根须向岩缝探寻水源，还将叶冠面向阳
光，以利光合作用。
距瓣尾囊草植株于泥盆系中统观雾山组，由薄
层泥质灰岩夹厚层灰岩组成的崖壁上。断层给植物
带来了生机，断层破碎带裂隙巨细同在，造就地下水
储存、运移和渗出有利空间，为植物生长提供水源。
故陡壁缝隙处、林木、草丛盘根错节，粗如绳索，细如
发丝。距瓣尾囊草以根须和块茎将株体牢牢固定，
汲取上层滞水微量浸出及其所附属的毛细水，主要
是裂隙中的泥质成分所为。
3． 4 群落学分析
3． 4． 1 群落生境
本次考察发现:整个江油地区共有 4 个地段发
现有矩瓣尾囊草生长，分别是北城乡大桑园、永胜镇
项家沟，新春乡景台村、含增镇朝阳洞等地(见
表 3)。考察组开展了较为详尽的生物学、生态学、
群落学等多学科的实地调查，尤其是种群的数量与
分布最为详细。
距瓣尾囊草生境极为独特，绝大部分个体着生
在垂直的绝壁缝隙中，岩石为泥盆纪石灰岩，岩层有
富含钙质的裂隙水的溢出，坡度 80°以上，坡向北偏
西，海拔 600 m ～ 1 400 m，群落伴生种多为喜钙物
种，重要伴生种为铁线蕨、淫羊藿和各类蕨类植物。
表 3 距瓣尾囊草种群分布地的环境概况
种群分布地 经度 /纬度 坡度 /坡向(°) 海拔(m) 岩石类型 生境 种群数量(株)
北城乡大桑园
N31°5902． 30″
E104°4646． 00″ (80 ～ 90)/NW45 610 ～ 660
白垩石灰岩和泥晶石灰
岩
江边石灰质崖壁有浸出
水处
1529
永胜镇
项家沟
N31°5914． 6″
E104°5101． 8″ 85 /NW20 910 ～ 970
鲕状石灰岩和泥晶石灰
岩
山中部石灰质崖壁较湿
润处
322
新春乡景台村
N31°5950． 9″
E104°5228． 0″ 88 /NW42 920 ～ 940 生物碎屑石灰岩
山腰钙质崖壁泉眼附近
及潮湿处
79
含增镇朝阳洞
N31°5103． 9″
E104°3546． 6″ 80 /NW30 1400 ～ 1420 白垩石灰岩
山顶部塌方洞穴旁崖壁
阴影范围内
96
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23 四 川 林 业 科 技 32 卷
林分郁闭度保持在 0. 6 以上。
5 建议与对策
5． 1 及时抚育，提高林地生产力
中、幼龄林抚育与农作物耕作一样，具有较强的
季节性和时效性，抚育计划和任务要及时下达，才能
利于适时、科学地进行中、幼龄林抚育。
5． 2 建立健全中、幼龄林抚育补贴长效机制
洪雅林场属国营林场，为事业单位，实行企业化
管理，森林经营集约化程度严重受到资金的制约，建
立健全中幼龄林抚育补贴的长效机制，有利于国营
林场森林的可持续经营。
5． 3 适当提高公益林中、幼龄抚育的补贴标准
公益林与商品林相比，其经营的集约化程度、交
通条件、立地条件都比商品林差，抚育难度比商品林
大得多。
5． 4 开展中、幼龄林抚育研究
中、幼龄林的类别、类型、林种、林型、地域、树
种、立地条件等均存在很大差异，要根据各异的中、
幼龄林开展抚育方式、方法、措施和技术要求的研
究，尽量做到因地制宜地开展中幼龄林的抚育工作。
5． 5 加强中、幼龄林抚育的科技支撑与成效监测
上级林业主管部门或林业科研单位应加强抚育
作业单位的技术指导，在进行森林抚育试点作业设
计的同时要进行森林抚育成效监测设计，对林分生
长情况、林分结构变化、林分健康状况、林下植被状
况、森林土壤状况、森林抚育实际成本、社会经济效
益进行监测和分析。
5． 6 运用综合抚育措施
针对某一林分的具体情况，可能采取多种抚育
措施，譬如:透光伐、修枝、割蔓、清灌等抚育方式可
以同时进行，建议在中、幼龄林抚育作业设计中，凡
需采取两种或两种以上作业措施的抚育方式，确定
为综合抚育，以增加作业设计的严谨、科学和可操作
性。
参考文献:
［1］ 刘仁东．国营洪雅林场森林经营模式探讨［J］．四川林勘设计，
2006，(3) :55 ～ 57．
［3］ 孟宏伟，张洪明．四川省中幼龄林抚育现状、问题及对策［J］．
四川林勘设计，2005，(01) :19 ～ 21．
［4］ 徐杰其，毛容武等．武义县林场杉木中幼林抚育技术要点［J］．
华东森林经理，2011，(01) ，23 ～ 24．
［5］ 尹三军，温知新，冉江洪等．赤腹松鼠在人工林中的危害特征
［J］．四川动物，2010，29(3) :376 ～ 381．
［6］ 张立刚，刘正立，王彦军．退耕还林工程速生丰产用材林抚育
间伐技术要点［J］．河北林业科技，2010，(06) :
櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏
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距瓣尾囊草的大生境大致可以分为 3 大类，即
河谷型生境、峡谷型生境和山顶部生境。
河谷型种群生境:北城乡大桑园涪江江畔矩瓣
尾囊草的生境，海拔 610 m ～ 660 m，大桑园江段为
峡谷，河流自北向南发生 105°的大转弯。距瓣尾囊
草分布恰处涪江直流转为弯曲江段间的右侧谷麓地
带。河谷横剖面呈“U”字形，谷宽约 1 000 m，河谷
两壁极不对称，左侧谷坡为悬崖绝壁，而右侧谷壁稍
缓，由直线形坡和凸形坡构成。距瓣尾囊草主要分
布在河谷下部的的绝壁上，中部多为农地或次生灌
丛、马尾松林、柏木林。
峡谷型种群生境:永胜镇项家沟和新春乡景台
村山谷中部矩瓣尾囊草的生境，海拔 910 m ～ 970
m，有泉眼流出水或局部湿润，山谷横切面呈“V”字
形，谷宽约 150 m ～ 200 m，矩瓣尾囊草生长的生境
绝壁陡峭，有季节性流水的半风化石灰岩裂隙。山
谷下部植被繁茂。
山顶型种群生境:含增镇朝阳洞附近矩瓣尾囊
草的生境，海拔 1 400 m ～1 420 m，此处为连绵的山
脊，仅朝阳洞旁崖壁阴影范围处有植株分布，由于地
震破坏，洞口塌方，形成大面积流石滩，矩瓣尾囊草
遭到破坏，植被稀少，物种简单。
934 期 祁明大，等:四川洪雅国营林场中龄和幼龄林存在的问题与抚育对策