全 文 ：第 32 卷 第 3 期 四 川 林 业 科 技 Vo1． 32， No． 3
2011 年 6 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology Jun．， 2011
收稿日期:2011-03-15
作者简介:王金锡(1945-) ，男，硕士，研究员，从事森林生态研究工作。
四川江油距瓣尾囊草初步研究(一)
距瓣尾囊草的文献考证与生物学特性
王金锡1，何兴金2
(1．四川省林业科学研究院 四川 成都 610081;2．四川大学，四川 成都 610075)
摘 要:本文从人文和科学的角度对距瓣尾囊草索本探源，采用 DNA提取与基因测序技术、电子显微镜扫描技术、
遥感技术、X射线衍射技术等现代最新技术和仪器设备等研究手段，进行全方位野外科学考察与室内科学研究，形
成如下基本认识:(1)文献考证:对首次采集人，洛克采集路线，采集经过，距瓣尾囊草的首次论文发表原件，中国命
名以及再次发现等作了较为翔实系统的考证。(2)生物学特性有了较为全面的认识:少见的夏枯型草本植物，肉质
茎，叶片象银杏，花似兰草;秋季萌芽生长，冬季开花，春季结实，夏初进入休眠期;其花瓣和叶片随着季节变换，色
调也在变化。生殖对策独特，种子成熟后，果柄弯曲伸缩在植株附近寻觅适宜的缝隙，横向开裂蓇葖果、实行播种。
(3)严酷的生境条件:植株的根和茎牢牢扎在岩石缝隙里。矩瓣尾囊草生存的石灰岩类型稀缺，起源于泥盆纪。
(4)基本清楚了种群的分布范围与数量:总数为 2 026株，有四大种群，其中，最大的种群为北城乡大桑园种群，数量
为 1 529株，占总数的 75. 47%，其次是永胜乡项家沟种群，有 322 株，占 15. 89%，含增镇朝阳洞种群有 96 株，占
4. 74%，最小的种群为新春乡景台村种群，有 79 株，占 3. 90%。(5)编制了抢救性移植方案:根据科学考察对矩瓣
尾囊草的生物生态学特征有了较为系统的认识，对抢救性移植的目标任务有了更清晰的认识。落实了抢救性移植
对象，抢救性移植季节，移植地点及措施。
关键词:距瓣尾囊草
中图分类号:Q949. 746. 5 文献标识码:A 文章编号:1003 － 5508(2011)03 － 0069 － 05
距瓣尾囊草 Urophysa rockii Ulbr．为毛茛科尾囊
草属 Urophysa Ulbr．植物，中国特有种，是迄今世界
上仅存于江油涪江段的十分罕见的珍稀植物。1925
年著名的植物学家、探险家约瑟夫·洛克(Joseph F
·Rock 1884 － 1962)采集到此种植物以后，就消失
得无影无踪。中外植物学家数次前往洛克语焉不详
记载的偌大个江油、平武寻觅，均告失败，直至 2005
年中国科学院李春雨博士在江油考察期间，才在江
油市北城乡大桑园发现，距今整整 80 余年。
矩瓣尾囊草极其珍贵稀少，至今没有列为红色
保护名录作为国家级重点保护植物，得到国家法律
层面的有效保护，实在是因为再发现的时间太短，其
种群数量、分布、生活史、生物生态学特性等均不清
楚，也没有任何科研经费支持科研机构开展系统研
究，也就无从评估其科学价值、经济价值和保护价
值，这不能不说是中国科技界的尴尬和遗憾。然而，
距瓣尾囊草的命运不仅是得不到关爱和重视，而是
面临着灭顶之灾。如今，一个国家级的大型水利工
程已在距瓣尾囊草的核心分布区建成，原拟 2008 年
建成蓄水，后因“5·12 大地震”等原因将推迟至
2011 年 5 月 ～ 6 月。现蓄水淹没的时间已不容更
改，也就是说，抢救距瓣尾囊草的最后期限也进入了
倒计时的阶段，我们是在和时间赛跑。为此，四川省
环境保护厅组织了四川省环境保护科学研究院、四
川省林业科学研究院、四川大学、四川省观雾山自然
保护区的专家、学者开赴现场开展了矩瓣尾囊草全
方位的科学考察和科学研究，期间，还根据研究的需
要邀请了四川农业大学的土壤学专家、四川九 0 九
地质队的地质专家参与考察和研究，四川省绵阳师
范学院、四川省幼儿高等师范学院的专家参加了本
次考察，使本项考察进展顺利，更臻完善。
1 距瓣尾囊草相关文献考证
1． 1 首次采集人，洛克的背景资料
约瑟夫·洛克 Joseph F·Rock(1884 － 1962) ，
美籍奥地利植物学家、地理学者和人类学家。
据美国有关文献记载:美国植物采集学家、博物
学家 Joseph． F． Rock采集活动包括:①1920 年到缅
甸、泰国，珠转到云南蒙自、河口、红河、维西、景洪、
澜沧、东川、丽江、大理、中甸、德钦、勐海采集植物标
本;②1922 年沿瑞怒分水岭 －丽江 －腾冲采集;③
1923 年从丽江途经立地坪 －维西 －菖蒲桶 －白马
山 －察瓦龙 －怒江以西 －到怒澜分水岭龙日(坝)
Londje采集;④1924 年从木里经四川到甘肃采集;
⑤1925 年到卓尼途经叠布(Tebbus)－青海湖 －阿
尼马卿山 －南山(即祁连山)采集;⑥1926 年夏秋间
在下叠布(Lower Tebbu-land)采集;⑦1928 年到康
定、巴塘采集。5 次采集到大量标本，包括多数新
种，如距瓣尾囊草 Urophysa rockii Ulbrich(毛茛科)。
尔后长期居住云南丽江，1949 年中国大陆解放，美
国派飞机接走洛克，后定居夏威夷至死。
1． 2 距瓣尾囊草发现与命名考证
1924 年夏，洛克在哈佛大学阿诺德植物园主任
萨金特教授的支持下，开始了为期 3 a 的祁连山脉
的植物学考察计划。1925 年 4 月末，洛克在云南汇
合了他的纳西族助手后，从云南进入四川，5 月初沿
涪江，经射洪、三台，抵达江油白城，采集到矩瓣尾囊
草，其后，仍沿涪江进入平武、穿越若尔盖草地，最后
抵达甘肃迭部的卓尼，并以卓尼为基地，开始了在青
藏高原边地为期两年多的植物学考察。
据美国有关文献记载:1924 年 ～ 1927 年到中国
西北部和西藏东北部探险时，于 1925 年 3 月途经四
川省的涪江上游，具体地名是四川省江油市的武都
北部，在涪江沿岸潮湿长有青苔从中，首次采集到一
种开蓝色花的植物—距瓣尾囊草。当时 Rock 采集
的距瓣尾囊草标本有两份主模式，现今存放于哈佛
大学标本馆，赠送给中国国家标本馆(即现在中国
科学院植物研究所标本馆)1 复份标本，即等模式标
本。
据美国哈佛大学的阿诺德植物园距瓣尾囊草植
物主模式标本的采集记录，其原始记载如下:Expe-
dition to Northwestern China and Northeastern Tibet，
1924 － 1927． Western Szechuan，Mianyang，North of
Changpu ＆ Kiang yu-on moist mossy banks along Fu
Kiang． Flowers blue． Collection No 12015． Coll． J．
F． Rock． March，1925．从记录上看来，该种分布于
四川西部的绵阳，小地名“Kiangyu”经查证实，据四
川大学方文培教授编写的《拉丁文植物学名词及术
语》一书的“四川地名考”中，将“Kiangyu”解释为
“江油，北纬 31°38东经 104°32”，四川大学何兴金
教授查阅美国 GBIF 网络，对 Rock 采集标本记录的
地名“Kiangyu”直接注释为“Wudu:武都”之意，即江
油的武都镇，而“Changpu”之小地名为位于武都境
内涪江岸边的叫“长坡或长铺”地方，很可能是当年
Rock采集距瓣尾囊草时的具体小生境。标本采回
美国后，J． F． Rock．并未发表，标本沉睡了 4 a 后，
Ulbrich于 1929 年认为是一新种，将其以 Roch 的姓
氏命名为 Urophysa rockii Ulbrich，于 1929 年发表在
德国柏林达勒姆的期刊《Notizblatt des Botanischen
Gartens und Museums zu Berlin-Dahlem》10:869，
1929。自此以后，于 1935 年，J． R． Drummond ＆
Hutchinson(即英国植物学家德拉蒙德和英国亲王
和英国皇家学会会员哈钦森)认为叶形和花瓣形态
与天葵属(Semiaquilegia)近似，将其放于天葵属中
并将文章发表于 1935 年《Curtiss Botanical Maga-
zine》158:9382，但对这个观点绝大多数分类学家持
有异议。
Ulbrich 于 1929 年发表在《Notizblatt des Bota-
nischen Gartens und Museums zu Berlin-Dahlem》10:
868 之论文，建立了一个新属—尾囊草属(Urophy-
sa) ，而本属中另一物种，即属模式种尾囊草(Uro-
physa henryi Ulbrich)也发表在《Notizblatt des Bota-
nischen Gartens und Museums zuBerlin-Dahlem》的第
10 期的 870 页。1964 年《中国植物志》编写工作
时，负责毛茛科的王文采院士将尾囊草属的编写工
作分给中国药学科学院的肖培根(肖培根于 2006 年
晋升中国科学院院士)。肖培根到四川进行野外考
察未采集到距瓣尾草的标本，肖培根在《中国植物
志》中仍然认为尾囊草属是成立的，并给 Urophysa
rockii Ulbrich起了个中文名“距瓣尾囊草”，指出该
种是一个狭域分布种，仅分布于四川的涪江上游。
2001 年中国科学院傅德志研究员在编写英文版中
国植物志《Flora of China》时，仍然采用肖培根的分
类处理观点，即尾囊草属有两个，一个种尾囊草分布
稍广泛，另一个种(距瓣尾囊草)则分布狭域
(图 1)。编写完英文版中国植物志之后，傅德志仍
然对距瓣尾囊草“意犹未尽”，于 2003 年指导其博
士研究生李春雨从事毛茛科尾囊草属所在亚族:毛
茛科耧斗菜亚族(Aquilegiinae Tamura)的系统学研
07 四 川 林 业 科 技 32 卷
究，并希望探讨尾囊属的系统位置及其距的形成和
进化机制。
图 1 尾囊草属的地理分布
2005 年 3 月，李春雨博士在江油市林业局的协
助下，终于在观雾山自然保护区内涪江上游的北城
乡大桑园重新发现了距瓣尾囊草，使得这一珍稀植
物得以重新被认识。
1． 3 距瓣尾囊草科学与经济价值
科学价值:从已发表的资料看，自距瓣尾囊草命
名以来，该种的系统位置一直存在争议。作为一个
狭限分布种，它既可能是新特有类群(近期形成的
物种，还没有充分扩散) ，也可能是古特有种(曾经
广泛分布，由于历史的原因其分布区萎缩，目前仅分
布在某一区域)。濒危植物的遗传多样性水平不仅
与其地理分布的范围有必然联系，还与类群的起源、
进化历史等很多因素有关。因而，进行系统和进化
关系研究可以从本质上解释一个物种的来龙去脉。
从生物多样性的保护角度看，距瓣尾囊草相当珍贵
稀少，全世界仅存 2 026 株，仅分布在稀有的泥盆纪
石灰岩的江油涪江段，这是我们中国，乃至人类的一
笔宝贵的自然遗产，其保护意义和价值就不言而喻
了。
经济价值:距瓣尾囊草为毛茛科植物，叶片和整
个植株富含芳香油，具有芳香油及化妆品的开发价
值。植株为夏枯型植物，冬季开花，花朵艳丽，加之
叶片和花瓣随季节不断变化，在园林花卉开发方面
也有极高的价值。
2 研究区自然地理背景
2． 1 研究区概况
研究区位于江油市北部涪江流域，涉及北城乡、
永胜镇、含增镇、新春乡等四个乡镇。江油市位于四
川盆地西北边缘，涪江上游，龙门山脉东南，地理坐
标为东经 104° 31 35″—105° 17 30″，北纬 31° 32
26″—32°1918″，东连剑阁县、梓潼县，南临绵阳市涪
城区、游仙区、安县，西靠北川县，北接平武县、青川
县。全境从东北至西南向呈宽带状，幅员面积
271 993. 00 hm2。距离绵阳市 30 km，成都 160 km。
处于属亚热带湿润季风气候区，气候温和，冬暖春
早，夏长秋短，无霜期长，属龙门山北褶皱带，地势西
北高、东南低，由西北向东南逐渐倾斜，地貌以平坝
和丘陵为主，自然条件优越，农副产品丰富。
2． 2 武都引水工程与距瓣尾囊草的关系
迄今发现的矩瓣尾囊草共有 4 个种群，其中，北
城乡大桑园、新春乡景台村，永胜乡项家沟均处于观
雾山自然保护区。最大的种群有 1 529株，占所有
个体数量的 75. 47%，位于位于江油市武都镇北部
涪江西岸大桑园(N31°5902． 30″E104°4646. 00″)
一隅，海拔 610 m ～ 660 m，武都引水工程蓄水高程
658 m，当地的矩瓣尾囊草全部位于水位线以下，因
此，必须全部抢救性异地迁移保护。
3 生物学与生态学特性
3． 1 个体形态特征与组织解剖
3． 1． 1 形态特征
距瓣尾囊草
学名:Urophysa rockii Ulbrich
分类:毛茛科 Ranunculaceae
耧斗菜亚族 Aquilegiinae
尾囊草属 Urophysa
距瓣尾囊草为多年生草本。根状茎粗壮，略带
木质，平均粗约 1 cm。新生的活体根状茎肉质、嫩
脆，成年根状茎粗细不等，在本次考察中发现有粗达
2 cm ～3 cm。叶均基生，呈莲座状，为单叶掌状三全
裂或近似一回三出式复叶。叶多数，叶片的轮廓卵
形或宽卵形，长 2. 3 cm ～5. 2 cm，宽 2. 6 cm ～ 7 cm:
中全裂片有长 0. 3 cm ～ 25 cm 的柄，宽菱形或扇状
菱形，宽 1. 8 cm ～3. 5 cm，三深裂，深裂片常具三圆
齿，两面均疏被白色短柔毛，腹面(上面)绿色，腹面
(背面)呈紫红色，侧全裂片无柄或具 1 mm ～ 2 mm
的短柄，斜扇形，不等二深裂;叶有长柄，长 8. 5 cm
～ 14 cm，被白色短柔毛，叶柄基部膨大呈鞘状。花
葶通常数条，不分枝，自根状茎抽出，花葶长 7 cm ～
12 cm。聚伞花序通常有 1 花;苞片 1 ～ 2，线形或披
173 期 王金锡，等:四川江油距瓣尾囊草初步研究(一)距瓣尾囊草的文献考证与生物学特性
针状线形，长 3 mm ～6 mm，宽约 1 mm。花梗长 4. 5
cm ～ 10 cm;萼片 5 花瓣状(即我们观察到的“花
瓣”) ，天蓝色或粉红白色，倒卵形至宽椭圆形，连同
爪共长约 2 cm，宽 7 mm ～8 mm，顶端钝;花瓣船形，
长约 6 mm，顶端钝，距长约 2 mm;雄蕊多数，雄蕊长
8 mm ～10 mm，花丝具 1 脉，下部线形，上部丝形，花
药椭圆形，花药长约 1 mm，黄色;退化雄蕊 7 枚，位
于能育雄蕊之内侧，披针形，白膜质，与花瓣近等长;
心皮 5，子房及花柱下部被短柔毛，长约 1 cm，花柱
比子房约长 2 倍。蓇葖果卵形，肿胀，长约 4 mm，密
生明显的横脉，疏被短柔毛，宿存花柱丝形，长达 8
mm;种子椭圆形，长约 1. 5 mm，暗褐色，密生小疣状
突起。
3． 1． 2 花器官精细解剖
2011 年 1 月，由四川大学组织人员赴江油市北
城乡大坪村大桑园居群进行花期考察并采集新鲜材
料带回实验室，在 Olympus SZX7 解剖镜下进行精细
解剖并观察、摄影。在解剖镜下可见，叶片两面均疏
被白色短柔毛，侧全裂片无柄或具 1 mm ～ 2 mm 的
短柄;叶柄被白色短柔毛，基部有鞘。花葶疏被白色
短柔毛;苞片 1 ～ 2，线形或披针状线形，密被短柔
毛;花梗长 4. 5 cm ～ 10 cm，疏被短柔毛，只在花托
及近花托处弥生短柔毛;萼片天蓝色，全缘，顶端钝
或微缺;花瓣船形，长约 6 mm，顶端钝，距长约 2
mm，无毛，距底部生有泡状蜜腺;雄蕊多数，花药贴
背着生，成熟时纵裂;退化雄蕊披针形，白膜质，边缘
波状，与花瓣近等长;心皮 5，长约 1 cm，密被白色短
柔毛。蓇葖长约 4 mm，密生明显的横脉，背缘紫色，
密被短柔毛，内生胚珠 5 ～ 8。
3． 1． 3 组织解剖学研究
野外取新鲜材料的根茎、叶柄，直接用 FAA 固
定液固定并保存;常规石蜡切片法切片，切片厚度
10 μm ～ 20 μm ，番红、固绿双重染色对比观察。
OlympusBX51 显微镜、Olympus SZX7 解剖镜观察、
摄影。
(1)距瓣尾囊草叶柄解剖
叶柄横切面近圆形，由外向内依次为表皮，皮层
和维管束。表皮由一层细胞构成，细胞成不规则长
方形或近圆形，部分细胞呈乳突状，排列紧密;皮层
由 4 ～ 5 层薄壁细胞构成，其细胞近圆形或椭圆形，
体积大，排列较为疏松，细胞角隅处有小的细胞间
隙;在维管束周围的细胞较大，维管束分散排列，在
切面上呈近弧形排列，维管束木质部由环纹增厚的
导管组成，木薄壁细胞少见。韧皮部由筛管和韧皮
纤维和韧皮薄壁细胞组成。无维管束鞘结构存在。
(2)距瓣尾囊草叶下表皮的形态
距瓣尾囊草叶下表皮细胞形状明显，不规则形，
排列紧密，以凹凸不平的边缘镶嵌而紧密排列，其上
有管状的多细胞表皮毛存在，气孔发达，属无规则
型。表皮上细胞形态明显，也为不规则形，其上也有
气孔分布，并疏被管状多细胞短柔毛。
(3)距瓣尾囊草根的解剖
距瓣尾囊草根茎为典型的双子叶植物根的初生
结构，对于 1 a 生根茎的初生结构与双子叶植物根
毛茛的根非常相似，其初生结构按照从外向内的顺
序，根的表皮是由成熟区最外的一层细胞即原表皮
发育而来，结构特点是细胞近长方柱形，排列整齐紧
密，壁薄，角质层薄，无气孔，表皮细胞向外突出形成
根毛，具有吸收和保护功能。皮层:由基本分生组织
发育而来，多层薄壁细胞，排列疏松，细胞间隙大，细
胞中储藏有淀粉和其他物质。并且在内皮层处可看
见内此层细胞排列成一圈，在内皮层细胞横切面上
可见明显的凯氏带结构。初生维管组织:位于内皮
层内方有一层细胞为距瓣尾囊草的中柱鞘，中柱鞘
的内方是初生维管组织，由几个初生木质部束组成，
横切面上呈星芒状，初生木质部束的先端分化成熟
较早，由管径较小的环纹和螺纹导管组成，称为原生
木质部靠近中心的部分成熟较迟，由管径较大的梯
纹、网纹和孔纹导管组成，称为后生木质部其导管孔
径大被染成红色。初生木质部这种由外向内发育成
熟的方式，称为外始式。根横切面上木质部呈不同
的辐射棱角，称木质部脊，脊的数目决定原型，距瓣
尾囊草为四元型。韧皮部位于初生木质部束之间，
束数与初生木质部相同外始式发育，即原生韧皮部
在外，后生韧皮部在内方，由筛管和伴胞以及韧皮纤
维和韧皮薄壁细胞组成，被染成绿色。根的次生结
构则因为距瓣尾囊草的根生物岩石缝中，取材困难
未取到成熟的细根。而我们均进观察到距瓣尾囊草
的较粗的肉质根，实际上为其根状茎。
(4)距瓣尾囊草根状茎解剖
距瓣尾囊草的根状茎尾于贮藏根类型，伸入岩
石缝中生长，一般所见已经是生长多年的根状根，关
于根状根的次生结构特征如下:根状茎的横断面为
整体形态为近圆形，次生结构在横切面上由周皮和
27 四 川 林 业 科 技 32 卷
次生维管组织两部分构成。
周皮:包括木栓层、木栓形成层、栓内层。木栓
层位于根的最外部，由多层木栓细胞构成，多数细胞
扁方形，排列紧密，细胞壁栓质化加厚，增强了其保
护功能;木栓形成层由 1 层 ～ 2 层细胞构成，细胞扁
平;距瓣尾囊草的栓内层不明显。
次生维管组织:包括次生韧皮部、维管形成层和
次生木质部。维管形成层呈环状，细胞扁方形，排列
紧密整齐，细胞体积小，保持着较为旺盛的分裂能
力。次生韧皮部由多层排列组成，韧皮部射线细胞
不明显，但基本可见为喇叭状的韧皮射线，韧皮部由
筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞细胞，在韧皮
部还可见明显的分泌道结构(这是距瓣尾囊草分泌
精细的结构)。从外向内依次为周皮、次生韧皮部、
形成层和次生木质部。次生木质部厚度占根半径的
1 /2 ～ 2 /3 左右，由木质薄壁细胞、导管和髓射线构
成，薄壁细胞数量较大，导管分子偏少，以螺纹导管
为主，单个或多个成列状散布在木薄壁细胞之间，自
内向外连续或间断排列成行。中央为髓部，但髓部
极不发达，有的根状茎中髓部不太明显。髓射线极
为发达，占据了根横切面的大部分空间。从整个根
状茎的横切面上看来，次生木质部的木质化程度很
低，木质部薄壁细胞占很大比例，在薄壁细胞内是距
瓣尾囊草贮藏的营养物质，在我们的组织解剖切片
中，几乎所有切片均可见距瓣尾囊草的根状茎的木
质次程度很低，因此，距瓣尾囊草的根状茎是典型的
贮藏根结构。即具有发达的薄壁组织和木质化程度
很低。
3． 1． 4 孢粉学研究
距瓣尾囊草花粉近球形或近椭球形，极面观为
三裂圆形，赤道面观为近圆形，两极凸出，花粉萌发
沟明显。极轴长为 19. 6 ～ 23. 7 微米，赤道轴长为
18. 2 ～ 21. 9 微米。萌发沟为三沟，沟很宽，两极变
狭，沟上蒙罩着一层薄的沟膜，沟膜上有很明显的粗
颗粒或小刺状孔状纹饰，为典型的三沟型花粉，外壁
具有不明显的刺状孔状纹饰，在光镜下观察因颗粒
状纹饰投影而呈网状纹饰，在扫描电镜下表面有颗
粒状纹饰距瓣尾囊草花粉球形或近椭球形，为典型
的三沟型花粉，从花粉形态特征及表面纹饰看来，尾
囊草与距瓣尾囊草的花粉形态及为相似，而与国家
一级保护植物独叶草的花粉形态也存在较大的相似
性，比距瓣尾囊草与独叶草的花粉形态均为近球形
花粉，赤道面观为近圆形，极面观为三裂圆形;花粉
小而三沟型，沟宽而深，其上覆盖一层沟膜，外壁纹
饰为刺状孔状纹饰。因此，从距瓣尾囊草的花粉形
态上看来，表明该物种一个比较原始的类群，虽然从
萼上已经特化出了距，且花的颜色鲜艳，表明已经走
上了虫媒传粉的道路，但从孢粉学角度看来距瓣尾
囊草的花粉是原始是，在毛茛科中是比较原始的类
群。再比较独叶草与距瓣尾囊草的叶形，独叶草为
单叶掌状 5 深裂或 5 全裂，叶脉二叉脉序，而距瓣尾
囊草也为单叶掌状 3 全裂或一回三出式复叶，叶脉
网状脉序。从叶、花的形态特征看来，距瓣尾囊草明
显较独叶草进化，只是从花粉形态看来二者保持了
原始性
櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏
。
(上接第 36 页)
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373 期 王金锡，等:四川江油距瓣尾囊草初步研究(一)距瓣尾囊草的文献考证与生物学特性