全 文 ：应用与环境生物学报　 2008, 14(1):038～ 042 　 　
ChinJApplEnvironBiol=ISSN1006-687X 　 2008-02-25
　
收稿日期:2007-01-08　　接受日期:2007-03-08
＊国家重点基础研究发展计划项目(2005CB422006)和中国科学院西部
行动计划项目(KZCX2-XB2-02)共同资助　Jointlysupportedbythe
NationalBasicResearchProgramofChina(2005CB422006), andthe
ActionPlanforWesternChinaoftheChineseAcademyofSciences
＊＊通讯作者　Correspondingauthor(E-mail:baowk@cib.ac.cn)
皆伐对青藏高原东部银露梅种群生长与繁殖的影响＊
杨琰瑛 1, 2　包维楷 1＊＊　王业春1, 2　李芳兰 1, 2
(1中国科学院成都生物研究所　成都　610041;2中国科学院研究生院　北京　100039)
摘　要　调查了青藏高原东部川西云杉原始林下优势灌木银露梅及其在皆伐 7 a后迹地上的种群结构 、生长与繁殖状
况 ,并进行了对比研究.发现 (1)皆伐迹地生境中的银露梅灌丛年龄结构 、萌生株年龄结构 、萌生株数大小结构和冠幅
结构与原始林下相比均存在着较大的差异;(2)在皆伐生境中 ,与林下同龄的银露梅丛冠幅 、基径总和以及株高总和
均显著增加 ,皆伐显著促进了银露梅的无性萌生能力和结实数量的增加.综合分析表明 , 银露梅能有效适应迹地退化
形成的阳性生境 ,因此可作为高海拔地区皆伐迹地植被恢复中先锋灌木种.图 2表 1参 21
关键词　林下灌木;种群结构;银露梅;生长;繁殖;青藏高原东部;皆伐
CLC　S718.52
EffectsofClearCutingonGrowthandReproductionofPotentilaglabra
PopulationintheEasternQinghai-TibetanPlateau＊
YANGYanying1, 2 , BAOWeikai1＊＊ , WANGYechun1, 2＆LIFanglan1, 2
(1ChengduInstituteofBiology, ChineseAcademyofSciences, Chengdu610041, China)
(2GraduateUniversityoftheChineseAcademyofSciences, Beijing100039, China)
Abstract　Thepopulationstructure, growthandreproductionofPotentillaglabrashrubsunderprimaryPiceabalfourianaforest
andonnearby7-year-oldcutoverwereinvestigatedtoexplorehowclearcuttingaffectedtheunderstoryshrubpopulation
developementintheeasternQinghai-TibetanPlateau.Itwasfoundthatsignificantdiferencesinclumpagestructure, cover-
ageandrametnumberofP.glabrapopulationexistedbetweenundertheprimaryforestandonthecutover.ThesameagedP.
glabradisplayedgreatervaluesincoverage, rametdiameterandheightsummationonthecutovercomparedtothoseinthepri-
maryforest, butnosignificantdiferencesinbothaveragerametdiameterandheightwerefound.About82% ramets/sprouts
werelessthan7 yearsold, indicatingthat82% P.glabraindividualswerere-sproutedafterclearcutting.P.glabrapopula-
tionalsoboremorefruitsonthecutoverthanundertheforest.Theclearcutingobviouslyimprovedthepopulationenlargement
owingtorapidsproutingandnewlyrecruitedgrowthaftertheforestcanopywasremoved.ItwassuggestedthatP.glabrawas
weladaptedtotheenvironmentofthecutoverintheeasternQinghai-TibetanPlateauandprobablywasapioneershrubtopro-
motecutoverrestorationinthehigh-elevationregion.Fig2, Tab1, Ref21
Keywords　understoryshrub;populationstructure;Potentilaglabra;growth;reproduction;easternQinghai-TibetanPlat-
eau;clearcutting
CLC　S718.52
　　森林皆伐会显著恶化林下稳定而阴湿的环境 ,导致地表辐
射增强 、风速变大 、蒸发增加以及土壤湿度降低等一系列的环
境变化 [ 1, 2] ,而迹地植被结构 、物种多样性及空间分布格局也
会发生显著改变 [ 3 ～ 5].伐后剧烈的环境变化必然会对原来林下
植物的生长和繁殖产生深刻的影响 ,揭示迹地上保存植物的生
长与繁殖对这种剧烈的环境变化的响应与适应对于阐明迹地
植物适应策略与促进迹地植被恢复具有重要的意义.然而伐后
迹地上的原林下植物生长与繁殖的变化与适应还缺乏必要的
研究 [ 6] , 这在一定程度上制约着对迹地早期生态过程以及物
种更替过程与机制的正确认识.
云杉林是青藏高原东部最具代表性的植被类型之一 ,也是
长江上游生态安全和环境保护的重要屏障 [ 7 , 8] ,但曾是过去大
规模森林采伐的主要对象.采伐后迹地植被依靠人工造林在高
山峡谷区取得了相当明显的成绩 ,然而在高海拔的林草交错地
段 , 采伐后的迹地人工造林却收效甚微 , 大部分皆伐迹地目前
基本还处于草甸阶段 ,自然演替相当缓慢 [ 7 ～ 10].这与该区域海
拔高 、气温低 、植物生长期短以及放牧等人为干扰影响等显然
有关 , 但无疑也与我们对迹地环境演变以及植物生长 、繁殖与
更新适应的认识不足有明显关系 [ 10 , 11].高海拔迹地上保存着
的原林下灌木 , 不仅可以保持区域水土 , 还在一定程度上遏制
迹地向草甸发展 ,能为造林苗木提供相对适宜的微生境 [ 10 ～ 12] ,
在迹地演替中有着十分重要的作用.因此揭示林下优势灌木在
森林采伐后的生长与繁殖适应是推动迹地自然演替和寻找促
进迹地植被恢复途径的一把钥匙.
银露梅(Potentilaglabra)为蔷薇科委陵菜属多年生落叶
灌木 , 是生态脆弱的高原高山地带灌丛植被的重要成分 , 也是
优良的水土保持和水源涵养植物 [ 13] , 具有耐寒 、耐旱 、根系发
达等特性 , 同时还具有较高的经济和药用价值 [ 13 , 14].目前对于
银露梅的研究主要集中在种子发芽 、繁育技术和叶片所含药用
成分方面 [ 13 , 14] , 环境因子变化对其生长和繁殖的影响尚缺乏
研究.本文调查了青藏高原东部高海拔地区原始云杉林下及其
皆伐 7 a后的迹地上银露梅群体的生长与繁殖状况 , 比较分析
了皆伐引起的剧烈环境变化对银露梅生长与繁殖状况的影响 ,
为阐明高海拔迹地退化过程和寻找植被恢复新途径提供一定
的科学依据.
1　研究区自然概况
本研究位于四川省阿坝藏族羌族自治州壤塘林业局二林
场(32°19′44″N, 100°48′1 7″E), 地处青藏高原的东部 , 海拔
3 400 ～ 3 800 m, 是川西北高山峡谷向川西丘状高原过渡地
带.该区属于剥蚀山原地貌 ,有较明显的山脊和阴阳坡 ,谷峰相
对海拔在 300 ～ 700 m之间.高原季风性气候特征表现明显 ,年
均气温 3 ～ 6℃, 年平均降水量 700 ～ 800mm, 集中于 5 ～ 9月 ,
年蒸发量为 1 200 ～ 1 500 mm, 年日照时数 2 000 ～ 2 500 h, 年
均无霜期一般小于 100 d[ 15].主要植被类型为云杉原始林 、圆
柏林 、高山灌丛和高山草甸等 , 是一个典型的林草交错带地区.
其中云杉林一般分布于河谷阴坡 , 海拔 3 400 ～ 3 900 m, 其上
向高山灌丛和草甸过渡.云杉林从 1976年开始被规模化采伐 ,
直到 1998年 9月停止.区内森林均采取块状皆伐方式 , 各支沟
从底部向上砍伐 , 坡上保留部分森林 , 采伐面积 2 ～ 5 hm2不
等 , 因此沟谷的阴坡形成了不同皆伐时间的迹地.一般伐后 1
～ 5 a内进行人工造林 , 但除 20世纪 70年代的采伐迹地已成
功实现了人工造林更新外 , 其他迹地人工云杉苗成活率都很
低 , 后经多次补植仍未成功.因为靠近牧场 ,迹地在冬季和早春
也受到短期放牧的干扰.
样地设置在二林场的 15支沟 ,迹地与原始云杉林相邻 ,基
本情况如表 1所示.下部的川西云杉林在 1998年被块状皆伐 ,
是该区在国家实施天然林保护工程前的最后一个伐块.迹地在
皆伐前的环境因子和其上部的原始林基本一致.采伐迹地植被
盖度总体在 80% ～ 90%, 其中草本盖度约 70%, 灌木盖度约
15%.上部的原始林以川西云杉(P.balfouriana)为主 ,混生少
量紫果云杉(P.purpurea)和鳞皮冷杉(Abiessquamata), 郁闭
度约 45% ～ 70%, 胸径约 30 ～ 70 cm, 树高约 20 ～ 30 m.林下
比较空旷 , 林内环境阴湿而稳定.灌木层盖度约 25%, 优势种
为银露梅 、毛喉杜鹃(Rhododendroncephalanthum)、唐古特忍冬
(Loniceratangutica)、细枝茶藨子(Ribestenue)等;草本层盖度
约 20%, 主要种类有疏花早熟禾 (Poachalarantha)、苔草
(Carexspp.)等;苔藓盖度 90%以上 , 优势种主要有锦丝藓
(Actinothuidiumhookeri)、大羽藓(Thuidiumcymbifolium)、赤茎
藓(Pleuroziumschreberi)、塔藓(Hylocomiumsplendens)、曲尾藓
(Dicrumspp.)等.
表 1　样地基本环境状况
Table1　Environmentalelementsofsamplingsites
取样生境
Habitat
面积 Area
(A/hm2)
地点
Location
海拔 Elevation
(h/m)
坡度
Slope
坡向
Aspect
土壤类型
Soiltype
PM 3 32°20′47″N, 100°42′6″E 3 698 35° NE20° 棕壤 Brownsoil
CT 2 32°25′51″N, 100°42′45″E 3 644 30° NE20° 棕壤 Brownsoil
PM表示原始林.CT表示皆伐迹地.下同
PMstandsforprimaryforestandCTforcutover.Thesamebelow
2　研究方法
2.1　调查方法
2005年 7月下旬至 8月 , 在原始林和采伐迹地的中心选
择 1 hm2左右作为典型样地.在样地内从坡下往坡上按 “Z”路
线行走 [ 16] ,对遇到的银露梅灌丛 , 调查其冠幅(东西直径 ×南
北直径)、丛萌生株数和结实数量 , 并测定萌生株的基径和株
高.在原始林和迹地分别调查银露梅 55丛 , 从中各取不同径级
的萌生株 80株 ,从测量基径处用枝剪剪断 , 数其年轮数 , 用以
代表萌生株年龄.
2.2　数据分析方法
通过已获得的基径与年龄的相关数据(基径 2 ～ 23mm,年
龄 2 ～ 32a), 建立原始林下和迹地上银露梅基径与年龄之间的
回归方程.原始林下 Y = 0.9483D +0.5117(R2 =0.738, P<
0.01, N=80), 迹地上 Y =1.6514D-0.5501(R2 =0.8376, P
<0.01, N=80).根据方程确定其余萌生株的年龄 , 以每丛中
萌生株的最大年龄作为灌丛年龄.
以 5 a为一级 , 划分灌丛年龄;萌生株年龄划分为 <3 a, 4
～ 7 a, 7 ～ 10a, 10 ～ 15a, 15 ～ 20a和 20 a以上 6个年龄级;
以 5株为一级 , 确定萌生株数结构;以 3 mm为一级 , 划分径
级;以 20 cm为一级 ,确定高度结构;冠幅分划分为 6级 , 小于
0.3m2的划分为 <0.1 m2和 1 ～ 0.3 m2两级 ,大于 0.3 m2每
增加 0.3 m2为一级.
在迹地和原始林的 55丛样本中 ,共同包含 8丛 9 a、 5丛
10 a和 6丛 12 a的银露梅.用 T检验法比较同龄银露梅的丛
冠幅 、丛萌生株数 、丛结实数量 、丛萌生株基径 、丛萌生株高度
和 、丛萌生株平均基径和丛平均高度的差异.基径 、萌生株数和
株高和等方差不齐性的指标进行平方根转换后再 T检验.
整个统计分析过程在 SPSS11.5和 EXCEL软件系统下完
成.
3　结果与分析
3.1　迹地与原始林下银露梅种群结构特征比较
如图 1所示 , 迹地和原始林的银露梅灌丛年龄结构 、萌生
株年龄结构 、萌生株数结构和冠幅结构都存在较大的差异 , 但
萌生株基径结构和高度结构较为一致.迹地上的灌丛集中分布
在 5 ～ 10 a, 占总体的 65%, 而原始林中银露梅多分布在 10 a
以上 , 5～ 10 a的个体仅占总体的 34.55% (图 1-a).迹地上小
39　 1期 杨琰瑛等:皆伐对青藏高原东部银露梅种群生长与繁殖的影响 　　
于 7龄的银露梅萌生株占总萌生株数的 82%, 比原始林多
30%, 表明皆伐促进了银露梅的种子萌发或萌蘖能力.原始林
中银露梅冠幅小于 0.1 m2的占 37%, 而迹地上小于 0.1 m2仅
有 2丛 , 其余集中在 0.1 ～ 0.3m2(图 1-c).原始林中灌丛的萌
生株数分布集中 , 10株以下的占总体的 87%, 其中 5株以下的
占 52%;而迹地上灌丛的萌生株数均匀 , 26个萌生株以上的占
13% (图 1-d).在原始林和迹地上银露梅萌生株基径均以 3 ～
6 mm分布最多 ,分别占萌生株总数的 35%和 53% (图 1-e).
原始林和迹地上的银露梅株高都集中在 40 ～ 60cm(图 1-f).
图 1　皆伐迹地上和原始林下银露梅灌丛年龄结构(a)、萌生株年龄结构(b)、冠幅结构(c)、
萌生株数结构(d)、基径结构(e)和株高结构(f)比较
Fig.1　Clumpage(a), rametage(b), coverage(c), rametnumber(d), ramet
diameter(e)andrametheight(f)ofP.glabrapopulationundertheprimaryforestandoncutover
3.2　迹地与原始林下同龄银露梅的生长与繁殖特征
比较
图 2显示皆伐迹地和原始林下相同年龄的银露梅生长与
繁殖特征的差异.可以看出 ,同龄银露梅在迹地上的丛冠幅 、萌
生株数 、丛萌生株基径总和以及株高总和均显著大于原始林中
(P<0.05,图 2-a～ d), 但同龄银露梅的萌生株平均基径和平
均株高在迹地上与原始林下的差异却不显著(P>0.05, 图 2-e
～f).此外 ,迹地上银露梅的结实数量远多于原始林下银露梅
(P<0.05)(图 2-g).
4　讨论与结论
森林下的地表缺乏光照 , 环境荫蔽 , 养分含量虽然丰富但
周转慢 , 不能被植物充分利用.银露梅在林下冠幅小 ,萌生株数
少 , 基径和以及株高和小.迹地上 ,银露梅的冠幅增大 , 萌生株
数增加 , 基径和及株高和显著增加.直接原因是皆伐后迹地光
照增加 , 温度升高 , 养分释放 , 促进银露梅无性小株的大量萌
发.迹地上小于 7 a的银露梅萌生株占总萌生株数 82%.桤木
〔Alnusviridis.ssp.Crispa.(Aiton)Turril〕[ 12]和山枫(Acerspi-
catumLamb)[ 13]在皆伐后萌生株数也显著增加.萌生株数的显
著增加必然使整丛植株的冠幅 、基径和以及株高和增大.但原
始林中和迹地上银露梅的平均萌生株高无显著差异 ,这是因为
原始林中光照是植物生长的限制因子 ,植物必须向上生长才能
获取更多的资源.采伐 7 a后的生态与环境因子变化 ,使得迹
地上银露梅种群的结构特征及其生长与繁殖能力均发生了不
同程度的改变.迹地上银露梅萌生株年龄相对较小 , 5 a以下
最多 , 而原始林萌生株年龄集中在 10 a, 这也表明银露梅在采
伐后大量萌发导致银露梅年龄的集中分布.Bourgence[ 13]发现
了相似的结果 , 山枫在采伐迹地上的平均年龄比对照原始林
小.
林下物种一般都具有克隆生长能力 [ 14 ～16] ,克隆生长使物
种在资源异质性条件下更易生存 [ 17 , 18].本研究发现原始林下
银露梅很少开花结实 ,基本靠无性繁殖来维持种群的增长;而
迹地上银露梅的结实数量和萌生株数都显著增加.一般认为 ,
在环境相对稳定的条件下 , 无性繁殖占据优势地位 ,而当植物
在受到环境胁迫影响下 ,植物会将大部分的繁殖资源分配给有
性繁殖 [ 19].采伐后 , 迹地光照增加 ,使养分循环加快 , 一方面给
植物的开花和结实提供了充足的能量 ,另一方面环境的剧烈改
变也给林下耐荫植物的生存带来挑战.有性繁殖是植物适应胁
迫环境的一种策略 [ 19].银露梅种子小而轻 , 极易传播 ,利于种
群的快速扩散.同时 ,迹地上银露梅的萌生株数也显著增多.灌
木的萌生株既是营养器官 , 也是繁殖器官.萌生株数的增多不
仅表明其生长能力的提高 , 也表明其无性繁殖能力的提高.森
林采伐后 , 沙龙白珠树(Gaultheriashallon)的有性和无性繁殖
能力也显著增强 [ 20 , 21].
40 　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　ChinJApplEnvironBiol　　　　　　　　　　　　　　 　　　14卷
图 2　皆伐迹地上与原始林下同龄银露梅的生长与繁殖比较
Fig.2　GrowthandreproductionofthesameagedP.glabraundertheprimaryforestandoncutover
＊P<0.05;＊＊P<0.01;ns:P>0.05
　　高海拔迹地云杉幼苗易遭受极端气温和牛羊践踏 ,死亡率
高 , 传统的直接在迹地上栽种乔木的成功率低.植被恢复与重
建应从抗寒耐旱 、适应高海拔地区气候条件和迹地环境的乡土
乔 、灌木中进行选择.采伐后银露梅冠幅增大 , 萌生株数增加 ,
有性和无性繁殖能力增强 ,这与其耐寒 、耐旱 、根系发达等特性
是分不开的.皆伐迹地上自然更新的银露梅无疑是植被恢复的
优先考虑物种 , 可采取在迹地上播种银露梅或截冠等方式 , 促
进银露梅的扩散和生长 , 增加迹地上灌木盖度 , 以推动演替进
程.
致 谢　特别感谢壤塘林业局二林场包宇 、修志 、刘忠国和西南
大学常志勇等诸位在野外调查过程中所提供的支持和帮助.
41　 1期 杨琰瑛等:皆伐对青藏高原东部银露梅种群生长与繁殖的影响 　　
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