全 文 :31卷03期
Vol.31,No.03
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
431-437
03/2014
DOI:10.11829\j.issn.1001-0629.2013-0209
野生及引种侧金盏花的
开花物候与传粉特性
何 淼,陈士惠,马翠青,孙 颖
(东北林业大学园林学院,黑龙江 哈尔滨150040)
摘要:连续两年对黑龙江省野生环境和引种条件下的侧金盏花(Adonis amurensis)进行观测,发现其在年度开花
物候上表现出相同的特点:始花时间为4月初,种群花期持续20~25d,种群的开花物候曲线呈现多个“M”型。
相关分析结果表明,侧金盏花的座果率与开花数目、单花期长度之间呈显著正相关,始花时间与开花数目及单花
期长度及座果率之间呈显著负相关。说明开花相对早的植株比开花晚的植株花期更长,花期长的植株比花期短
的植株座果率更高。两年内共发现侧金盏花的访花昆虫9种,分属于4目5科,以双翅目食蚜蝇科昆虫为主。各
访花昆虫的访花时间差异显著,其中东方蜜蜂访花时间最短,在10s以内;印度细腹食蚜蝇访花时间最长,能达到
20~30s。
关键词:侧金盏花;开花物候;传粉特性
中图分类号:Q948.13 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2014)03-0431-07
*
Flowering phenology and polination charateristic of Adonis amurensis
HE Miao,CHEN Shi-hui,MA Cui-qing,SUN Ying
(Colege of Landscape Architecture,Northeast Forestry University,Harbin 150040,China)
Abstract:Present study investigated the flowering phenology and polination characteristics of Adonis
amurensisunder wild and introduced environment for two consecutive years.The results showed the same
model under wild and introduced condition in terms of flowering phenology:the early flowering stage ap-
peared in early April,and last for 25d.The flowering curve of population presented multiple“M”.Corre-
lation analysis showed significant positive relationship between fertile fruit and the number of flowering
and single length of flowering;and significant negative relationship between early flowering stage,number
of flowering,single length of flowering and percentage of fertile fruit.This indicated that the earlier flow-
er,the longer flowering time,the higher percentage of fertile fruit.During 2011to 2012,a total number
of 9species of insects were recognized as the flower visitors,which belong to 5families of 4orders.There
were significant differences among visitors in terms of visiting duration time.Apis cerana had the shortest
duration time which was less than ten seconds,and Sphaerophoria indiana had the longest duration time
which can reach 20~30s.
Key words:Adonis amurensis;flowering phenology;polination characteristic
Corresponding author:SUN Ying E-mail:littlsuning@126.com
*收稿日期:2013-04-23 接受日期:2013-06-25
基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金项目(DL12CA11);中央高校基本科研业务费专项资金项目(DL13BA08)
第一作者:何淼(1975-),女(满族),辽宁本溪人,副教授,博士,主要从事园林植物的栽培和抗性育种等方面的研究工作。
E-mail:hemiao_xu@126.com
通信作者:孙颖(1979-),女,吉林长春人,副教授,博士,主要从事园林植物种质资源开发与利用方面的研究工作。
E-mai:littlesuning@126.com
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黑龙江省地处我国东北部,高寒的大森林、大草
原和大沼泽孕育着极其丰富的野生草本植物种质资
源[1]。尤其是其北部及东南部山地,野生早春植物
十分丰富[2]。侧金盏花(Adonis amurensis)即分布
在此区域内的疏林下、山坡中下部和林缘草地上。
侧金盏花为毛茛科侧金盏花属多年生草本植物,株
高5~30cm,花单生于茎顶,鲜黄色,有光泽,在早
春融雪中可开花,黄花白雪别具特色,在自然生长状
态下就有良好的观赏价值。若能就地引种,将其驯
化后可成片栽植布置花镜花坛,美化林间隙地,也可
用于营造缀花草坪,加强景观效果,减少养护成本。
因此,侧金盏花作为高寒地区植物引种栽培用于城
市绿化,有很好的应用前景。
国内外关于侧金盏花属植物的研究主要集中在
药物学和生物学方面[3-9]。在园林应用方面,日本曾
培育出其栽培品种131个,至今仍然有40多个品种
保留应用,并将之应用于公园中进行草坪配置。而
我国侧金盏花属植物基本处于野生状态。本试验以
黑龙江省野生及引种的侧金盏花为研究对象,进行
连续两年的观察试验,以期明确侧金盏花的开花物
候及传粉特性,了解其开花物候与环境因素变化的
关系,为侧金盏花在北方高寒城市驯化引种提供一
定的理论指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试材为黑龙江省哈尔滨市老山人工林试验站的
野生侧金盏花种群及2010年引种至哈尔滨市东北
林业大学苗圃的300株侧金盏花。试验于2011年
及2012年的4-6月进行。
1.2 试验方法
1.2.1 开花物候期的观测 在老山人工林试验站
和东北林业大学苗圃样地,每年分别随机选取100
株侧金盏花挂牌标记,从初花期开始观察记录。按
照Dafni[10]的标准记录始花时间和当日花数、开花
高峰日期以及高峰日开花数量、个体和群体花期长
度。为分析开花参数与座果数之间的相关关系,对
野生环境中的侧金盏花植株逐一标记其花的开放时
间及其随后发育成果实的数目,计算座果率。
1.2.2 访花昆虫及其访花行为观察 连续两年对
侧金盏花的访花昆虫进行观察和统计,确定访花昆
虫的种类,并将其捕捉带回实验室进行鉴定。同时
选择晴朗天气,观察10株开花植株,从08:00-
17:00不间断记录60min内主要访花昆虫的种类、
数目和访花行为。用秒表记测单花访问时间。每年
观察3d,追踪访花昆虫的日活动规律。
2 结果与分析
2.1 侧金盏花的开花物候
通过连续两年的观察发现,标记的侧金盏花样
本种群花期都始于4月初。2012年野生侧金盏花
的始花日期比2011年推后3d,比2012年引种至
苗圃的始花期推后4d。2011年老山人工林实验站
花期持续24d,2012年则持续20d,2012年苗圃的
花期持续22d。从整个群体来看,2012年侧金盏花
开花较晚,且相对于2011年群体花期持续时间变
短。两年的种群开花进程基本类似,开花高峰期只
相差1d(图1、图2)。
分析2012与2011年老山人工林试验站的侧金
盏花开花物候期差异的原因,认为2012年侧金盏花
图1 2011年老山人工林试验站侧金盏花开花物候
Fig.1 Flowering phenology of A.amurensis of Laoshan station in 2011
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图2 2012年老山人工林试验站侧金盏花开花物候
Fig.2 Flowering phenology of A.amurensis of Laoshan station in 2012
开花期间温度变化较大,最高温度可达到20℃,
高温时开花数量较多,导致整体花期变短;而2011
年开花期间存在不定期的阴雨天气。观察发现,
侧金盏花通常在阴天或者雨天不开放,且已经开
放的植株花瓣紧闭,不展开。因此,两年的开花物
候都呈现多个“M”型曲线,即花期内有不开花植株
的日期存在。
对比2012年东北林业大学苗圃与老山人工林
试验站的开花物候发现(图2、图3),引种至城市(人
工环境)后其始花日期早于野生环境。这可能是由
于城市环境温度高于野生环境。不过两个环境下的
开花高峰期较接近,均是4月14日。气温高的几
日,侧金盏花开花数量均明显增加。
2.2 开花物候与生殖成功之间的关系
分析发现,侧金盏花除单花期长度与开花数目
之间无显著关系外,始花时间、单花期长度、开花数
目和座果率之间均存在显著相关性(表1)。其中座
果率与开花数目、单花期长度之间呈显著正相关,始
花时间与开花数目、单花期长度、座果率之间呈显著
负相关。说明开花越早的植株花期越长,且花期长
的植株座果率更高。开花数量多更有利于吸引传粉
者的访问,增加传粉者对于植株的授粉机会,由此提
高座果率。
2.3 侧金盏花的访花昆虫及其访花行为
侧金盏花花色鲜艳醒目,能够吸引昆虫访花。
通过两年的连续观察和鉴定,确定其访花昆虫有9
种,属于4目5科(图4、图5)。它们分别是膜翅目
蜜蜂科的东方蜜蜂(Apis cerana);鳞翅目粉蝶科的
尖钩粉蝶(Gonepteryx mahaguru),蛺蝶科的黄钩
蛱蝶(Polygoina c-aureum);双翅目食蚜蝇科的印
度细腹食蚜蝇(Sphaerophoria indiana)、黑带食蚜
蝇(Episyrphus balteata)、月斑优食蚜蝇(Eupeodes
luniger)和长角蚜蝇(Chrysotoxumsp.)以及缨翅
目蓟马总科的花蓟马(Frankliniella intonsa)。
图3 2012年东北林业大学苗圃侧金盏花开花物候
Fig.3 Flowering phenology of A.amurensis of nursery of Northeast Forestry University in 2012
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表1 始花时间、开花数目及座果数的相关分析
Table 1 Correlation analyses among onset,flower number,flowering duration and fruit setting ratio
指标
Parameter
开花数目
Flower number
座果率
Fruit setting ratio
单花期长度
Duration
座果率Fruit setting ratio 0.292*
单花期长度Duration -0.040 0.520**
始花时间Onset -0.359** -0.330** -0.601**
注:*表示在0.01水平上差异显著,**表示在0.005水平上差异显著。
Note:*and** mean correlation is significant at 0.01and 0.005level,respectively.
图4 侧金盏花主要访花昆虫的单花停留时间
Fig.4 Visting time of main vistors to single A.amurensis
注:不同小写字母者表示差异显著(P<0.05)。
Note:Different lower case letters mean significant difference at 0.05level.
两年的观察发现,不同访花昆虫访问单花的停
留时间有明显差异。其中东方蜜蜂访花时间最短
(图4),两年的停留时间分别为7.25和7.94s,并
且喜欢连续访问相邻的多个花朵。访花时间最长的
为印度细腹食蚜蝇,两年的停留时间分别为21.96
和28.36s(图4)。
对主要访花昆虫的行为观察发现,东方蜜蜂具
有能够吸食花蜜及花粉的咀嚼式口器,并有携粉足
和腹毛刷,可以携带花粉,通常在白天天气晴朗时活
动,其访花高峰期在11:00-15:00。访花时通常直
接落在雄蕊群中,围绕雄蕊转动、收集花粉或者用前
足抱紧雄蕊或雌蕊群,用中足或后足来采集花粉。
收集花粉的过程中经常爬过雌蕊群,但在雌蕊群中
活动时间不会超过1min(图5)。
食蚜蝇科昆虫虽然个体较小,但其飞行速度
比较快。访花时通常以上下震荡的方式在花序周
围飞行,有时静止在花瓣外侧,停留时间较长,然
后再慢慢进入花冠内侧,用其口器来吸食花盘上
的花蜜。观察发现,在温度较高的晴朗天气,食蚜
蝇科的昆虫活动频率较大,可以飞行于不同单花
上,并将其翅展开。而低温阴天会停留于同一花
上很久,并且翅处于合并的状态。侧金盏花花朵
开放的状态下就会有食蚜蝇科昆虫进行访花,时
间和范围均较广。
蝶类昆虫是虹吸式口器,善于吸食花朵中的花
蜜,对其成虫的发育是很好的营养补充。白天活动
的蝶类趋于色泽鲜艳的花朵,所以早春色彩单调的
自然环境中侧金盏的出现可以吸引蝶类昆虫的访
问,其活动高峰期在11:00-14:00(图5)。
缨翅目的花蓟马是一种喜花昆虫,其口器不对
称,便于吸食花粉,通常成群地停留在花朵中,个体
小、数量多,且活动能力差。
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图5 侧金盏花的访花昆虫
Fig.5 The main visiting insects of A.amurensis
图6 侧金盏花主要访花昆虫的日活动规律
Fig.6 Everyday action rule of main vistors to single A.amurensis
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3 讨论与结论
3.1 侧金盏花的开花物候特点及其影响因素
开花物候受许多因素的影响,其中主要包括植
物的遗传因素,但不同的生活环境可以使植物产生
相应的改变,形成对周围环境压力的适应能力。研
究证明,环境条件(如纬度、海拔、光照、温度和湿度
等)都同开花物候之间存在密切联系[11-13]。侧金盏
花年度的开花物候上表现出相同的特点:每年只大
规模开花一次;花期集中在4月;花期持续时间为
20d左右,这主要是受其发育系统的限制。其较长
的花期可以降低恶劣的自然环境对成功生殖造成的
不良影响,是其长期适应环境压力所形成的一种生
殖策略。焦培培和李志军[14]、苏晓磊等[15]、马文宝
等[16]的类似研究也支持这一观点。侧金盏花长期
生长在山坡及山脚的灌木丛间、阔叶林下以及林缘
地上,自然温度较低,光照条件多以半阴为主,引种
至城市后,气温较高,且栽植环境近全光照。热量和
光照条件的变化,导致其花期提前。早春光强变化
幅度很大,而侧金盏花通常在阴天或者雨天不开放,
这进一步证明了光照是其开花的重要环境制约因
素。气候条件如何影响开花物候,将在下一步的研
究工作中进行定量探索。
3.2 侧金盏花的开花物候与生殖成功
研究结果显示,侧金盏花的座果率与开花数
目、单花期长度之间呈显著正相关,即开花越早的
植株花期越长,花期长的植株座果率更高。这与
很多相关研究结果相似[17-19]。开花数量多应该更
有利于吸引传粉者的访问,增加传粉者对植株的
授粉机会;花期越长吸引传粉者访花的机率越大,
有助于提高传粉者的最终传粉效果。另外,从始
花期到开花高峰期有4~6d,而从开花高峰期到
末花期为13~17d,说明其前期开花速度较快,后
期开花速度减慢。这是一种大量、集中的开花模
式,这种开花模式能够保证单花开放时,有较多的
花粉资源进行传递,保证在有限的可授期内授粉
成功[20-21]。一些研究表明,单位时间内开花数量
的多少直接影响植株的座果率[22],本研究结果同
这些研究者的结论一致[23-26]。
侧金盏花提供给昆虫的报酬是花粉和花瓣等器
官,其花朵色泽鲜艳、花形美观,可以比雪地吸收更
多的热量,以吸引昆虫。同时,花粉能给饥饿的昆虫
提供能量。连续两年对侧金盏花进行观察,结果表
明其主要访花昆虫的种类构成和比例变化不明显。
由于早春气温较低,所以访花昆虫以双翅目食蚜蝇
科为主,其常选择放射对称花朵访花[27],活动范围
较大。一般来说这类昆虫对异花传粉起重要的作
用,而活动范围小或者不能够携带花粉的昆虫则对
自花传粉有很大的帮助。侧金盏花拥有这两类访花
昆虫,对其自然结实具有积极意义。访花昆虫的访
花频率、传粉效率及其与种群之间的关系需要进一
步研究。
两年的开花物候观测发现,侧金盏花在年度开
花物候上表现出相同的特点:始花时间为4月初,种
群花期持续25d左右;引种条件下种群花期较野生
条件下花期推迟;光照是侧金盏花开花早晚的重要
制约因素。侧金盏花的座果率与开花数目、单花期
长度之间呈显著正相关,说明开花相对早的植株比
开花晚的植株花期更长,花期长的植株比花期短的
植株座果率更高。两年内共发现侧金盏花的访花昆
虫9种,分属于4目5科,以双翅目食蚜蝇科昆虫为
主。各访花昆虫的访花时间差异显著,其中东方蜜
蜂访花时间最短,在10s以内。印度细腹食蚜蝇访
花时间最长,在20~30s。
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(责任编辑 武艳培)
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