全 文 ：第 29 卷 第 4 期
2010 年 8 月
电 子 显 微 学 报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol. 29，No. 4
2010-08
文章编号:1000-6281(2010)04-0385-06
土人参小孢子的发生和雄配子体的发育
王仲礼，孔冬瑞，宿红艳，谢丽莉
(鲁东大学生命科学学院，山东 烟台 264025)
摘 要:选取马齿苋科土人参［Talinum paniculatum (Jacq.)Gaertn.］为材料，利用常规石蜡制片技术，对其小孢子
发生及雄配子体发育进行了观察，主要结果如下:(1)花药具有 4 个花粉囊，药壁发育为单子叶型，由表皮、药室内
壁、中层和绒毡层 4 层细胞组成，绒毡层为分泌型。绒毡层细胞为两核。(2)孢原细胞为单孢原起源，小孢子母细
胞减数分裂时胞质分裂为同时型。(3)四分体为四面体形和左右对称形两种类型，其中以四面体形为主。(4)成
熟花粉粒为三细胞型，具 4 或 5 个萌发孔，其中 5 个萌发孔的占多数。
关键词:土人参;小孢子发生;雄配子体;花粉孔
中图分类号:Q944;Q944. 774;Q336 文献标识码:A
收稿日期:2009-12-29
作者简介:王仲礼(1962 －)，男(汉族)，山东烟台人，博士，副教授.
土人参［Talinum paniculatum (Jacq.)Gaertn.］
为马齿苋科土人参属一年生草本植物，原产热带美
洲，我国多分布于长江以南各地，北方多为人工种
植［1，2］。其茎直立，有分枝，绿色，基部稍带木质。
叶互生，倒卵形或倒卵状长椭圆形，长 5 ～ 7 cm，宽
2. 5 ～ 3. 5 cm，叶先端略凹陷而有细凸头，基部渐狭
成短柄，全缘。圆锥花序顶生或侧生，多呈 2 歧分
枝;花瓣 5，淡紫红色;雄蕊 10 余枚;子房上位，1 室，
胚珠多数。土人参的果实为蒴果，近球形，熟时 3 瓣
裂。种子多数，黑色，有光泽，具微细腺点。其花期
为 6 ～ 7 月，果期 9 ～ 10 月。根粗壮肉质，长达 20
cm，直径可达 1. 5 cm，有分枝，主根圆柱形，直径 1 ～
3 cm，长短不等，有的微弯曲，分枝如人参状［1］。土
人参不仅具有绿化观赏的价值，而且也是餐桌上一
道美味佳肴。它营养丰富，风味独特，且含有丰富
的氨基酸、矿物质和维生素。其嫩茎叶和肉质根均
可作为蔬菜食用［2］。此外土人参还是一味极好的
中草药，其内含芸苔甾醇、β-谷甾醇、豆甾醇等药物
成分，具有健脾润肺，止咳，调经的功效［3］。
目前，土人参的研究主要集中在其生药成分、
营养价值、组培和栽培方法等方面［2 ～ 4］，生殖发育方
面的研究则相对较少［5 ～ 7］。本次实验观察了土人参
小孢子发生和雄配子体发育的过程，以期为其相关
生殖生物学的研究积累资料，为遗传育种等方面的
研究提供理论依据。
1 材料和方法
材料土人参为 2007 年 7 月底采于校园实验田，
选择不同发育时期花序以求各发育时期完整。材
料使用卡诺固定液(酒精∶ 冰醋酸 = 3∶ 1)固定 2 h，
转入 70%酒精中保存。后使用爱氏苏木精染液染
色 12 天，自来水冲洗蓝化 8 天，经酒精脱水，二甲苯
透明，石蜡包埋。LEICA-RM2015 型切片机切片，切
片厚度为 7 μm。中性树胶封片。用 Olympus BX-50
型光学显微镜观察及配套设备 DP70 拍照。
2 实验结果
2. 1 小孢子发生及雄配子体发育
2. 1. 1 小孢子发生
土人参花有多个雄蕊，每个雄蕊的花药有 4 个
花粉囊，由药隔组织分开。雄蕊原基最初形成一个
幼小的花药原基，最外层是一层表皮，表皮内是一
群分裂活跃的细胞，其中分化出孢原细胞(图 1)。
土人参是单孢原类型，花药纵切时，可看到孢原细
胞成一纵行排列。孢原细胞进行平周分裂，向外形
成初生壁细胞，向内形成初生造孢细胞(图 2)。初
生造孢不形成次生造孢，而是直接行使小孢子母细
胞的功能。小孢子母细胞形态与周围药壁细胞明
显不同，它的体积较大，细胞核也较大，核仁明显，
没有明显的液泡。小孢子母细胞最初细胞壁较薄，
随之进入减数分裂，逐渐积累胼胝质的壁。
减数分裂是性母细胞分裂的特征。土人参减
数分裂过程与大多数被子植物相同，经过减数第一
次分裂前期［细线期(图 3)、偶线期、粗线期(图 4)、
双线期、终变期(图 5)］、中期(图 6)、后期(图 7)、
末期(图 8)，减数第二次分裂前期、中期(图 9)、后
电子显微学报 J. Chin. Electr. Microsc. Soc. 第 29 卷
期、末期(图 10，11)。减数第一次分裂后不形成细
胞壁，即没有二分体，第二次分裂中两核同时分裂，
当分裂完成时，在 4 个核之间积累胼胝质产生细胞
壁，形成四分体(图 12，13)，它们包裹在共同的胼胝
质壁中。故属于同时型分裂。
减数分裂后形成的四分体有左右对称形(图
12)和四面体形(图 13)两种排列方式。观察中发
现，四面体形排列方式的小孢子四分体占绝大多
数。在一朵花中，甚至一个花粉囊中可以同时存在
这两种类型。四分体时期是比较短暂的，随着胼胝
质壁的溶解，4 个小孢子彼此分离，释放到药室中
(图 14)。刚释放出来的小孢子，呈现收缩状态(图
15)，细胞壁很薄，随后逐渐形成明显的壁(图 16)。
同时体积迅速增大，细胞质液泡化，中央出现大液
泡，此时细胞质成薄层紧贴细胞壁，细胞核也随之
从中央移到细胞一侧，称为单核靠边期(图 16，17)。
2. 1. 2 雄配子体发育
单核靠边期后，小孢子进行不均等有丝分裂，
进入雄配子体阶段。小孢子有丝分裂同样经过前
期、中期(图 17)、后期(图 18)、末期，最终形成两个
大小不等的细胞(图 19)，为不对称有丝分裂。小孢
子的不对称分裂结果最终形成两个形态大小差别
悬殊的细胞，大的为营养细胞，占据花粉的绝大部
分体积，其细胞核较大;小的为生殖细胞，紧贴花粉
壁，呈凸透镜形。两细胞间存在明显的弧形细胞壁
(图 19)。随着雄配子体的发育，生殖细胞逐渐向营
养细胞内部移动，最后整个生殖细胞游离在营养细
胞中。在游离过程中，生殖细胞周围的壁变薄，其
中胼胝质成分消失。
形成二细胞花粉之后，生殖细胞将再进行一次
有丝分裂产生两个精细胞。生殖细胞的分裂过程
与大多数有丝分裂相同，经历前期、中期(图 20)、后
期(图 21)、末期(图 22)，最后形成两个精细胞(图
22，23)。这个过程是在花粉细胞中进行的，生殖细
胞分裂后使得营养细胞及两个精细胞存在于一个
细胞内，形成三细胞花粉(图 23)。精细胞在花粉继
续成熟过程中出现一定程度的变形，不再呈现球形
或椭球形。表 1 为花蕾直径和花药发育状态的对应
关系。
2. 1. 3 花粉壁的发育
四分体中的小孢子共同包裹在胼胝质中，每个
小孢子周围没有自己的花粉壁，但已经开始合成。
小孢子释放后，随着花粉的发育逐渐形成明显的花
粉壁，至单核靠边期，花粉壁已经较厚，可清楚地
表 1 土人参花蕾直径与花药发育状态的关系
Table 1 Correlation between floral bud diameter and
developmental stages of anther in Talinum paniculatum
花蕾直径(mm)
Diameter of floral bud
花药发育状态
Developmental stages of anther
0. 3 ～ 0. 5
孢原，次生造孢 Archesporial or secondary
sporogenous cell
0. 5 ～ 0. 7 小孢子母细胞 Microspore mother cell
0. 6 ～ 0. 8
小孢子母细胞减数分裂 Microspore mother
cell undergoes meiosis
0. 6 ～ 0. 8 四分体形成 Tetrads
0. 7 ～ 1. 0 单核小孢子 Microspores
1. 0 ～ 1. 4 二细胞花粉 Two-celled pollens
1. 4 ～ 1. 7 三细胞花粉 Three-celled pollens
看到部分萌发沟。土人参花粉的萌发沟数为 4(图
30)或 5(图 31)，其中 5 沟花粉占大多数。
2. 2 花药壁的发育
土人参的花药壁自发育到完全分化时共有 4 层
(图 26)，从外到内依次是:表皮、药室内壁、中层和
绒毡层。原始的孢原细胞进行平周分裂产生了初
生壁细胞和初生造孢细胞(图 24)。初生壁细胞再
进行平周分裂，形成内、外两层次生周缘细胞(图
25)，内层次生周缘细胞再经一次平周分裂产生中
层和绒毡层(图 26)，因此按照 Davis的划分标准，土
人参的花药壁的形成类型为单子叶型［5，8，9］。
表皮在花药发育过程中只进行垂周分裂，使细
胞数目增多以适应内部组织的增长。当花药成熟
时，表皮只留下了泡状的一层残迹(图 29)。
药室内壁在土人参中只有 1 层。在小孢子母细
胞进行减数分裂时，内壁细胞开始延长，并逐步增
厚(图 29)。当花药发育成熟时，药室内壁达到最高
度发育，出现带状加厚(图 29)，此时绒毡层和中层
已消失，表皮也只有残留部分，空泡状。
土人参花药的中层也只有 1 层，在小孢子母细
胞进行减数分裂时，中层细胞开始变为扁平(图 27，
28)，随后逐渐分解消失。
绒毡层为小孢子的发育提供营养物质，起了非
常重要的作用。在小孢子母细胞阶段，绒毡层细胞
为单核。随着小孢子母细胞减数分裂的进行，绒毡
层细胞体积变大，细胞核分裂(图 27，28)，形成 2
核，有的甚至多核细胞。自身逐渐分解的同时，提
供营养物质给小孢子母细胞。直至花粉成熟，绒毡
层完全自溶。在这个过程中，始终维持在原来的位
置上，属于分泌型绒毡层［9］。
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第 4 期 王仲礼等:土人参小孢子的发生和雄配子体的发育
图版Ⅰ 土人参小孢子发生和雄配子体的发育。
Explanation of platesⅠ Microsporogenesis and development of Talinum paniculatum.
图 1 孢原细胞;图 2 初生造孢细胞和初生周缘细胞;图 3 ～ 5 小孢子母细胞减数分裂前Ⅰ的细线期、粗线期、终变期;
图 6 小孢子母细胞减数分裂中期Ⅰ;图 7 小孢子母细胞减数分裂后期Ⅰ;图 8 小孢子母细胞减数分裂末期Ⅰ;图 9
小孢子母细胞减数分裂中期Ⅱ;图 10 小孢子母细胞减数分裂末期Ⅱ(四面体形);图 11 小孢子母细胞减数分裂末期
Ⅱ(左右对称形);图 12 左右对称形四分体;图 13 四面体形四分体;图 14 刚释放的呈收缩状态的小孢子;
图 15 释放后生长中的小孢子;图 16 单核靠边期的小孢子。图 1 ～ 16:Bar = 20 μm
Fig. 1 Archesporial cell;Fig. 2 Primary sporogenous cell and primary parietal cell;Fig. 3 ～ 5 Prophase of microspore mother
cell meiosis Ⅰ，showing leptotene，pachytene，and diakinesis;Fig. 6 The stage of microspore mother cell meiosis Ⅰ，showing
metaphase;Fig. 7 The stage of microspore mother cell meiosis Ⅰ，showing anaphase;Fig. 8 The stage of microspore mother cell
meiosis Ⅰ，showing telophase;Fig. 9 The stage of microspore mother cell meiosis Ⅱ，showing metaphase;Fig. 10 The stage of
microspore mother cell meiosis Ⅱ，showing telophase (tetrahedral);Fig. 11 The stage of microspore mother cell meiosis Ⅱ，
showing telophase (isobilateral);Fig. 12 Tetrahedral tetrads;Fig. 13 Isobilateral tetrads;Fig. 14 New released microspore;
Fig. 15 The growing microspore;Fig. 16 The vacuolated period of microspore. Fig. 1 ～ 16:Bar = 20 μm
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电子显微学报 J. Chin. Electr. Microsc. Soc. 第 29 卷
图版Ⅱ 土人参小孢子发生和雄配子体的发育。
Explanation of platesⅡ Microsporogenesis and development of Talinum paniculatum.
图 17 小孢子有丝分裂中期;图 18 小孢子有丝分裂后期;图 19 小孢子有丝分裂形成两个子细胞;图 20 生殖细胞有丝
分裂中期;图 21 生殖细胞有丝分裂末期;图 22 两个精细胞;图 23 三细胞成熟花粉;图 24 二层花药壁;图 25 三层花
药壁;图 26 四层花药壁(内层次生壁细胞分裂);图 27 绒粘层细胞有丝分裂中期;图 28 绒粘层细胞原位解体，中层细
胞被挤压;图 29 药室内壁径向延长膨大并出现带状加厚;图 30 花粉萌发沟(四沟);图 31 花粉萌发沟(五沟);
图 32 花粉干瘪败育。图 17 ～ 32:Bar = 20 μm
Fig. 17 Uninucleate microspore mitosis， showing metaphase;Fig. 18 Uninucleate microspore mitosis， showing anaphase;
Fig. 19 The generative cell which like a convex lens;Fig. 20 The stage of generative cell mitosis，showing metaphase;Fig. 21 The
stage of generative cell mitosis，showing telophase;Fig. 22 Two sperm cells;Fig. 23 Three-celled pollen grain;Fig. 24 Anther wall
with two layers;Fig. 25 Anther wall with three layers;Fig. 26 Anther wall with four layers;Fig. 27 The stage of tapetum cell
mitosis，showing metaphase;Fig. 28 Degenerated tapetum cells and the squeezed middle layer;Fig. 29 The endothecium with fibrous
thickening;Fig. 30 Pollen with four apertures;Fig. 31 Pollen with five apertures;Fig. 32 The abortive pollen. Fig. 17 ～32:Bar =20 μm
As-孢原细胞(Archesporial cell);Ed-药室内壁(Endothecium);Ep-表皮(Epidermis);GC-生殖细胞(Generative cell);IT-左右对
称形四分体(Isobilateral tretrad);ML-中层(Middle layer);Ms-小孢子(Microspore);PG-花粉粒(Pollen grain);PMC-花粉母细
胞(Pollen mother cell);PS-花粉囊(Pollen sac);PW-初生壁细胞(Primary wall cell);Sp-精子(Sperm);Ta-绒毡层(Tapetum);
TT-四面体形四分体(Tetrahedral tretrad);VN-营养核(Vegetative cell nuclear)
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第 4 期 王仲礼等:土人参小孢子的发生和雄配子体的发育
2. 3 花粉败育
在观察中发现，部分花药中出现花粉败育现象
(图 32)。单核靠边时期花粉壁已经较厚，但花粉形
态空瘪，呈月牙状，判断该种花粉为败育。这种败
育的花粉所占比例很小。
3 讨论
3. 1 马齿苋科的胚胎学特征
近十几年来，利用生殖生物学作为一种手段，
研究被子植物的有性生殖过程，并揭示其系统演化
的意义越来越受到重视［10，11］。按照 APGⅡ分类法，
马齿苋科属于石竹目、核心真双子叶植物(core
eudicot)［12］。马齿苋科虽是明显的并系类群［12，13］，
但其科下的演化关系尚需进一步研究［12］。土人参
花药发育时，孢原为单孢原起源;花药壁由表皮、药
室内壁、一层短命的中层细胞及绒毡层等 4 层细胞
组成;绒毡层为具双核的分泌型绒毡层;小孢子母
细胞减数分裂后的胞质分裂为同时型，产生四面体
型和左右对称型两种四分体。花粉成熟时，为三细
胞型。这和已经报道的马齿苋属(Portulaca)的特征
相似［5］，但在半枝莲(P. tuberose)中，其绒毡层细胞
为多核［6］。这和土人参的所有不同。此外，一般认
为，闭花受精的种类和水生植物种类其药室内壁常
不加厚［9］，土人参的花药开裂也是在花瓣闭合之
后，应属闭花受精(另文报道)，但其药室内壁仍有
加厚现象。
3. 2 花粉孔演化
前人曾报道，马齿苋科的花粉为具有 3 孔沟或
4 孔沟的三细胞花粉［5］。也有报道，土人参的花粉
为散孔的(pantoporate)［14］。作者的观察表明，土人
参花粉孔为 4 个或 5 个，并且 5 孔沟的花粉数量居
多。有关花粉孔的形成模式及其系统学意义的研
究较多［13，15，16］。通常认为，核心真双子叶植物是以
三孔沟花粉为特征的，并且它是由小孢子母细胞同
时型的胞质分裂发育而来，4 孔花粉是由 3 孔花粉
演化而来，继而再形成多孔花粉。温坎坡等［17］认
为，花粉孔沟可以共同沿着连续式的方向变化，一
般存在如下阶段:三沟，三孔沟，多孔沟(或每沟多
个孔)，散孔沟，周孔，并且提出石竹目是典型的连
续型花粉。
Pozhidaev［18，19］认为尽管三孔花粉是基本条件，
但已研究的花粉系列表明，多孔形成的条件是“W”
对称型，而非三孔型。并且，“W”对称型在向多孔
花粉的转化过程中也占据中心位置。三孔型首先
变成 W型，只有这样才能获得典型的子午线方向的
沟，经过许多中间阶段，形成多孔［18，19］。由此看来，
土人参花粉的 4 孔或 5 孔，只是花粉孔形成过程中
的不同阶段，最后趋向于 5 孔，这和 Nyananyo 的描
述相近［14］。从演化意义上说，多孔花粉增加了萌发
位点的数目更有利于其中的一个和柱头的接触，从
而保证了传粉受精的顺利进行［15］。
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Microsporogenesis and development of male gametophyte
in Talinum paniculatum(Portulacaceae)
WANG Zhong-li，KONG Dong-rui，SU Hong-yan，XIE Li-li
(College of Life Science，Ludong University，Yantai Shandong 264025，China)
Abstract:Observations were made on microsporogenesis process and the development of male gametophytes of Talinum paniculatum
(Portulacaceae)，using a species of core eudicots，by means of conventional paraffin sections. The main results can be concluded as
follows:The anther has four pollen sacs. The anther wall comprises the epidermis，endothecium，a single middle layer and tapetum.
The developmental type of anther wall conforms to monocotyledonous type. Tapetum cell with two nuclei is of secretory type. The
archesporium is a single row of cells in each lobe. After first periclinal division of archesporium cell，it gives two layers，primary
sporogenous cell and primary parietal cell，and the latter develops microspore mother cell directly. During the meiotic of microspore
mother cells，cytokinesis of microsporocyte is of simultaneous type. The microspore tetrads have two types which are tetrahedral and
isobilateral. Among them，tetrahedral tetrads are in the majority. Mature pollen grain is of the three-celled type and has four or five
apertures. The taxonomic implications of pollen apertures were discussed.
Keywords:Talinum paniculatum;microsporogenesis;male gametophyte;pollen aperture
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