全 文 ：Vol. 34 No.2
Jun. 2016
第 34卷 第 2期
2016年 6月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
Doi:10.14067/j.cnki.1003-8981.2016.02.022 http: //qks.csuft.edu.cn
收稿日期：2015-12-22
基金项目：广东省林业科技创新项目（2014KJCX016-01）。
作者简介：朱 雯，硕士研究生。 通讯作者：奚如春，教授，博士。E-mail：xirc2006@scau.edu.cn
引文格式：朱 雯 ,王刚涛 ,王 益 ,等 . 60Co-γ辐照对高州油茶光合特性的影响 [J].经济林研究 , 2016, 34(2): 120－ 125.
高州油茶 Camellia gauchowensis 属山茶科
Theaceae山茶属 Camellia树种，以其树形高大、
生长寿命长、果实较大，产量高、油脂品质好而
著称，目前该树种在华南地区广泛种植，并已成
为当地主要的经济和观赏树种之一 [1]。
充分利用和创新优良种质资源是当前林业生
60Co-γ辐照对高州油茶光合特性的影响
朱 雯 a，王刚涛 a，王 益 a，张 登 a，施 玲 a，颜 正 a，奚如春 a,b
（华南农业大学 a.林学与风景园林学院；b.广东省森林植物种质创新与利用重点实验室，广东 广州 510642）
摘 要：为给高州油茶种质资源创新及辐射诱变育种提供技术参考，研究了在不同剂量 60Co-γ射线照射条件下高
州油茶的光合特性及与其相关的细胞结构等指标的变化情况。结果表明：经 10～ 70 Gy辐照处理后的高州油茶
叶片各组织结构厚度都有增厚的趋势，而以80 Gy辐照处理的叶片各组织结构的厚度均未改变甚至有减小的趋势；
不同剂量的辐照处理后高州油茶叶片的 Pn值呈现出不同的变化规律，剂量在 10～ 80 Gy内的辐照处理均能促
进高州油茶的光合作用，其中以 20 Gy辐照处理的高州油茶其利用弱光的能力最强，以 60 Gy处理的油茶其利
用强光的能力最强；不同剂量辐照处理下高州油茶的光响应曲线之间存在差异，辐照对其光补偿点、暗呼吸速
率的影响均显著；不同剂量的辐照处理对高州油茶净光合速率、水分利用效率、光合利用效率、胞间二氧化碳
浓度等光合指标均有显著影响，且在不同的季节其影响的程度不同。
关键词：高州油茶；60Co-γ辐照；光合特性；生理指标
中图分类号：S603.6；S794.4 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2016)02—0120—06
Effects of 60Co-γ irradiation on photosynthetic characteristics
in Camellia gauchowensis
ZHU Wena, WANG Gang-taoa, WANG Yia, ZHANG Denga, SHI Linga, YAN Zhenga, XI Ru-chuna,b
(a. College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University; b. Guangdong Key Laboratory
for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm, Guangzhou 510642, Guangdong, China)
Abstract: In order to provide some technical references for germplasm resource innovation and irradiation mutation
breeding in Camellia gauchowensis, changes of photosynthetic characteristics and related cell structure were investigated
under different doses of 60Co-γ ray irradiation. The results showed that the thickness of leaf tissue structure treated
within 10-70 Gy had a trend of thickening, but that in 80 Gy treatment didn’t change, even decreased. The Pn value of C.
gauchowensis leaves showed different regulations in different irradiation dose treatments. Irradiation at 10-80 Gy could
promote the photosynthesis of C. gauchowensis, in which it had the strongest ability to use weak light in 20 Gy treatment,
and had the strongest ability to use strong light in 60 Gy treatment. Light response curves of C. gauchowensis were
different in the different irradiation dose treatments, and irradiation signifi cantly infl uenced light compensation point and
dark respiration rate. Irradiation also signifi cantly infl uence net photosynthetic rate, water use effi ciency, photosynthetic
utilization effi ciency, intercellular CO2 concentration, and the impacts were different in different seasons.
Keywords: Camellia gauchowensis; 60Co-γ irradiation; photosynthetic characteristics; physiological index
121第 34卷 经 济 林 研 究
产和科研的主要任务之一。采用传统方式育种，
周期长，成效低；而诱变育种由于变异性大，容
易获得目标种，因而备受育种学家的青睐。近年来，
随着经济和科技的发展，辐射诱变育种的应用越
来越广泛，在生产上取得了可喜成就 [2-3]，其中
60Co-γ射线是最常使用的辐射诱变源 [4]。光合作用
是植物干物质积累的基础，植物的生长与其光合
生理密切相关，光合作用效率是对植物进行综合
测评的一个重要指标 [5]，因此光合特征指标是选
择优良目标个体的重要依据之一。目前，已有不
少专家学者对林木光合生理进行了研究 [6-9]，然而
将辐射育种技术与光合生理结合起来的研究报道
却甚少。为此，笔者采用不同剂量的 60Co-γ射线
对高州油茶种子进行处理，并对其幼苗的主要光
合特性指标进行了观测，以期获得最适辐照剂量，
从而为高州油茶种质资源创新提供理论依据和技
术指导。
1 材料与方法
1.1 钴 源
由广州华大生物科技有限公司提供 60Co-γ射
线源，辐照剂量率为 0.7 Gy/min。
1.2 种子采集
于 2013 年 10 月下旬在华南农业大学经济
林教学基地采集高州油茶球果，在室内经自然
风干脱粒得其干种子，选用网袋分别盛装标记，
于 0～ 5 ℃的冰箱中冷藏以备用。
1.3 辐照试验设计
于 2013年 11月 30日进行辐照处理。分别设
0（CK）、10、20、30、40、50、60、70、80 Gy
共 9个剂量处理，每个处理辐照 100粒种子，重
复 3次。辐照后将种子分别播种于培养皿内，底
部加 3层滤纸，定时喷水以保持湿润，然后置于
恒温培养箱中发芽，培养温度设为（25±1）℃。
种子开始萌发时，每隔 3 d记录 1次种子出苗率，
同时将已萌发的种子植入无纺布轻基质容器袋内
（8 cm×12 cm），直至萌发停止。
1.4 幼苗叶片组织结构的观测
每个辐照处理各选取生长良好的幼苗 30株，
每株采集 1片成熟叶片（从上往下数的第 3～ 4片
叶）。在所采叶子上选择远离主脉的区域剪取面
积为 4 mm2的小样块，用 FAA固定液固定。按常
规石蜡切片法制片，切片厚度为 10～ 12 mm，用
番红 -固绿染色，在光学显微镜下观察 6个视野，
分别测量并计算叶片横切面上叶片总厚度、表皮
厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度，取其平均
值进行统计分析。
1.5 光合生理生化指标的测定
光合蒸腾特征指标的测定：采用美国 LI-
COR-6400 型便携式光合测定仪（Steady State
promoter，Li-COR，INC，USA），在各测定时间内，
选择晴朗天气，日周期的测定从每日的 6:00时开
始、18:00时结束，测定时段长为 2 h。分别测定
记录其净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾
速率（Tr），并计算光能利用效率（QUE）和水分
利用效率（WUE）。每次测定 27片叶，重复记录
5次，取其平均值进行统计分析。
光响应曲线的测定：于 4 月选择晴天的
10:00～ 11:30时进行测定。将红蓝光源 LED的光
合有效辐照剂量（PAR）分别设定为 0、25、50、
100、200、300、400、600、800、1 000、1 200、
1 500、1 800 μmol·m－ 2s－ 1，共 13个梯度，自
动测定不同光照强度下叶片的净光合速率，设置
最长等待时间为 200 s，最短等待时间为 120 s，
ΔCO2为 15，叶片温度为（30.0±0.5）℃。每树种
重复测 3株，利用仪器自带软件计算光饱和点、
光补偿点等指标。
1.6 数据统计方法
采用美国 LI-COR公司自带数据处理软件和
Microsoft Excel 2007、SPSS 17.0统计软件、Photosyn
assistant分析软件进行数据整理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 辐照对油茶叶片组织结构的影响
叶片表皮组织主要起保护作用，栅栏组织和
海绵组织与光合作用密切相关。不同剂量的辐照
处理对高州油茶叶片组织结构的影响情况如图 1
所示。由图 1可知：与 CK（0 Gy）相比，10～
70 Gy辐照处理后叶片各组织结构均表现出加厚现
象，但不同处理间存在较大差异，其中 30 和 40 Gy
辐照处理的叶片总厚度、表皮、栅栏、海绵组织
厚度较其他处理的都大；但 80 Gy辐照处理后其
叶片总厚度、表皮、栅栏组织厚度反而均变小，
叶片海绵组织厚度与对照相比也无明显差异。这
一结果说明，辐照诱导了叶片组织结构的改变。
2.2 辐照对油茶幼苗光响应曲线的影响
光响应曲线反映了在温度、湿度和 CO2浓度等
环境因素相对一致的理想状态下植物的光合特性 [10]。
图 2为不同剂量的辐照处理下油茶的光响应曲线。
由图 2可知，当 PAR小于 600 μmol·m－ 2s－ 1时，
122 第 2期朱 雯，等：60Co-γ辐照对高州油茶光合特性的影响
图 2 不同剂量的辐照处理后高州油茶的光响应曲线
Fig. 2 Light response curves of C. gauchowensis in
different irradiation dose treatments
图 1 不同剂量的辐照处理对高州油茶叶片组织结构的影响
Fig. 1 Effect of different radiation doses on tissue
structures in C. gauchowensis leaves
不同剂量辐照的高州油茶的 Pn值都逐渐上升；
当 PAR 为 600 ～ 1 000 μmol·m － 2s － 1 时，9 个
处理的净光合速率均基本趋于稳定；当 PAR超
过 1 000 μmol·m－ 2s－ 1后，部分处理的 Pn值突
然上升，其原因有待于进一步的探究。
光补偿点（Light comensation point，LCP）是衡
量植物利用弱光能力的一个指标，叶片 Pn值由负
值转为正值时的有效辐照强度 PAR即为光合作用的
LCP[11]。LCP值越低，表明植物利用弱光的能力越强。
不同剂量的辐照处理下高州油茶光响应曲线的特
征参数如表 1。由表 1可知，以 60 Gy辐照处理的
LCP值为最高（89.2 μmol·m－ 2s－ 1）；未经辐照处
理的高州油茶其LCP值最低，为10.8 μmol·m－2s－1；
其次为 20 Gy辐照处理的（14.4 μmol·m－ 2s－ 1）。
在 10～ 80 Gy的 9个辐照处理中，20 Gy辐照处理
的高州油茶其利用弱光的能力最强，即其耐阴能力
最强；而 60 Gy辐照处理的高州油茶其利用弱光的
能力最差。
净光合速率 Pn达到最大时的 PAR称为光饱和
点（LSP）[12]。光饱和点越大说明其利用强光的能
力越强。以 20 Gy辐照处理的高州油茶其 LSP值最
低，为 180.0 μmol·m－ 2s－ 1；而以 60 Gy辐照处理
的高州油茶其 LSP值最高，为 963.4 μmol·m－ 2s－ 1，
说明以 60 Gy辐照处理的高州油茶在强光下具有
最强的固碳能力；以 10、80 Gy辐照处理的 LSP
值也较高，分别为 953.1和 934.9 μmol·m－ 2s－ 1，
说明 10和 80 Gy辐照处理的高州油茶在强光下也
均有较强的固碳能力。
由表 1 可知 ，9 个处理的最大净光合速率
（Pmax）间存在差异，其大小顺序为：70 Gy＞
80 Gy＞ 60 Gy＞ 0 Gy＞ 10 Gy＞ 50 Gy＞ 40 Gy＞
30 Gy＞ 20 Gy 。其中，Pmax值最大的为 70 Gy处
理的，其 Pmax值达 6.277 1 μmol·m－ 2s－ 1，分别
以 70、80和 60 Gy处理的 Pmax值均大于对照。由
此可见，在强光条件下，分别以 60、70、80 Gy
处理的高州油茶其光合能力均比对照强。
2.3 辐照处理后油茶幼苗光合速率的日变化曲线
不同油茶物种的净光合速率日变化曲线一
般有单峰和双峰 2 种类型 [13]。2014 年 6 月至
2015 年 1 月之间的 4 个月份测定的不同剂量辐
照处理下高州油茶幼苗净光合速率的日变化曲
线分别如图 3A ～ D 所示。
从图 3A中可以看出，2014年 6月测定的不
同辐照处理与 CK（0 Gy）处理的高州油茶幼苗
净光合速率的日变化曲线均为双峰曲线。分别以
50、60、70、80 Gy辐照处理的油茶幼苗其净光合
速率都在上午 8:00时达到最大值，而 CK和 10、
20、30、40 Gy辐照处理的净光合速率则均在上午
10:00时达到最大值。与 CK相比，各辐照处理的
油茶在整日内其 Pn值都有上升的趋势，其中，以
80 Gy辐照处理的Pn最大值可达7.87 μmol·m－2s－1，
比对照处理的增加 12.27%。随着光照的增强，Pn
表 1 不同剂量的辐照处理下高州油茶光响应曲线的特征
参数
Table 1 Characteristic parameters of light response
curves of C. gauchowensis in different
irradiation dose treatments μmol·m－ 2s－ 1
辐照剂量
Irradiation dose /Gy
最大净光合速率
Pmax
光饱和点
LSP
光补偿点
LCP
0 5.460 0 367.2 10.8
10 5.337 2 953.1 78.3
20 2.562 5 180.0 14.4
30 3.989 4 309.6 32.4
40 4.194 2 226.8 25.2
50 4.304 6 496.8 68.4
60 5.997 8 963.4 89.2
70 6.277 1 871.5 82.8
80 6.135 8 934.9 86.5
123第 34卷 经 济 林 研 究
图 3 2014年 6月至 2015年 1月间 4个月份测定的不同剂量辐照处理下油茶幼苗净光合速率的日变化曲线
Fig. 3 Diurnal variation curves of net photosynthetic rates of C. gauchowensis seedlings in different irradiation dose
treatments from June 2014 to January 2015
值迅速下降，到中午 12:00时降到最低值，其原因
可能是午间高光辐照使气温升高，且空气湿度降
低，蒸腾强烈，植物体内水分不足引起气孔关闭，
导致其净光合速率下降 [14]。随着时间的推移，各
处理的 Pn值均在下午 14:00时达到另一个峰值。
相比而言，此时净光合速率最大值较上午的要小，
这可能因为下午光强减弱，植物有效光合速率下
降，造成其净光合速率降低。整体而言，各辐照
处理下植物的净光合速率均有升高的趋势，说明
一定剂量的辐照能够提高植物的净光合速率，进
而促进植物的生长。
从图 3B中可以看出，2014年 11月测定的结
果与 6月测定的结果相似，不同辐照处理的油茶
幼苗的净光合速率均呈双峰曲线变化。与 CK处理
相比，各辐照处理的 Pn值也均有上升的趋势，且
在上午 8:00时均达到最大值，中午 12:00时，因
为“午休”，其净光合速率均下降到最低值，至
下午 14:00时又达到另一个峰值。与 6月测定结果
不同的是，11月测定的峰值比6月测定的峰值要低，
这可能因为 11月的温度较低，影响了光合作用中
相关酶的活性，从而导致峰值较低。一天之中光
照强度较弱，使其净光合速率变得较低。
从图 3C中可以看出，2015年 1月测定的各辐
照处理的 Pn日变化曲线整体均呈单峰曲线，均在
10:00～ 12:00时达到最大值，与其他月份的测定
结果相比，2015年 1月、12:00时观测到的各辐照
处理的油茶幼苗均表现出较强的净光合作用，没有
产生“午休”现象。其中，以 50 Gy辐照处理的整
体表现最佳，其最大值可达 7.49 μmol·m－ 2s－ 1，
比 CK处理的增加 54.43%。
从图 3D中可以看出，2015年 4月与 2014年 6、
11月观测到的Pn值变化曲线呈现相似的双峰特征，
相比CK处理，各辐照处理的Pn值均有上升的趋势。
但与 2014年 6月的测定值相比，2015年 4月测定
的各辐照处理的 Pn峰值整体较低，其中，以 30 Gy
辐照处理的 Pn最大值比 2014年 6月测定的降低
32.91%。各处理油茶的光合作用均在上午 8:00时
表现最强，而在中午 12:00时表现最弱。其中以
30 Gy辐照处理的油茶幼苗在整日变化过程中其净
光合速率均表现最大，说明其光合作用能力较强，
其抗逆性和适应性均较强。
2.4 光合生理因子的差异性分析
不同剂量辐照处理下高州油茶幼苗的净光合
速率、蒸腾速率、水分利用效率、光能利用效率
的方差分析结果分别如图 4A～ D所示。图 4A表
明：不同剂量辐照处理的油茶幼苗其 Pn值间的差
异极显著（F＝ 32.276，P＜ 0.01）。辐照处理对
油茶的光合能力既有促进作用，也有抑制作用。
与 CK相比，以剂量为 20 Gy的辐照处理的油茶
幼苗其 Pn值为最大（5.60 μmol·m－ 2s－ 1），该
124 第 2期朱 雯，等：60Co-γ辐照对高州油茶光合特性的影响
在相同的测定月份中，凡柱状图上方有一个相同的小写字母者，均表示相同月份不同剂量辐照处理的油茶叶片主要光合指标值间的差异不显著
（Duncan’s法，P＞ 0.05）。
In the same month of determination, the same lowercase letters indicate photosynthetic index values have no signifi cant differences in different irradiation dosage
treatments (Duncan’s, P＞ 0.05).
图 4 不同剂量辐照处理下油茶叶片主要光合指标间的差异性分析结果
Fig. 4 Difference analysis of main photosynthetic indexes of C. gauchowensis leaves in different irradiation dose treatments
处理与其他各处理间的差异均达到显著水平（P＜
0.05）。以剂量为 40 Gy的辐照处理其 Pn值最低，
除了与以 50 Gy辐照处理间的差异不显著（P ＞
0.05）外，该处理与其他各处理间的差异均显著。
剂量分别为 10、20、60 Gy的辐照处理与 CK处理
间均存在正向显著性差异（P＜ 0.05）；剂量分别
为 40、50 Gy的辐照处理与 CK处理间均存在负向
显著性差异（P＜ 0.05）；剂量分别为 30、70、
80 Gy的辐照处理与 CK处理间的差异均未达到显
著水平（P＜ 0.05）。
蒸腾速率（Tr）在一定程度上反映了植物调
节水分损失及适应逆境的能力，蒸腾速率受到光
照、温度、气孔导度及空气中的相对湿度的影
响，是植物吸收营养物质的主要动力，也能降低
叶片的温度 [15]。方差分析结果表明，不同剂量辐
照处理的油茶叶片其 Tr值间的差异极显著（F＝
18.879，P＜ 0.01）。图 4B表明，20、60、70、
80 Gy辐照处理的 Tr值均比对照组大，且其差异
性显著（P＜ 0.05）。60 Gy辐照处理的表现尤为
明显，其 Tr值达 2.15 mmol·m－ 2s－ 1，比对照组
提高了 168%，其他处理均比对照组高 68%以上。
这一观测结果说明，辐照能够提高高州油茶的蒸
腾速率。但是，有关研究结果也表明，Tr与 Pn呈
负相关，这也说明，在一定程度上辐照对其光合
作用也有一定的抑制作用。
方差分析结果表明，不同剂量辐照处理的油
茶幼苗其水分利用效率（WUE）间的差异极显
著（F ＝ 85.352，P ＜ 0.01）。由图 4C 可知，
只有 10、20 Gy辐照处理的比 CK的略高，其余
各辐照处理的均低于 CK，且其差异达显著水平，
30 Gy及以上剂量的辐照处理提高了高州油茶幼
苗的WUE值。WUE值取决于叶片光合速率 Pn和
蒸腾速率 Tr的比值。究其原因，可能是辐照使其
Tr值整体表现较高，整体抑制 Pn，因而使得WUE
整体呈现出受抑制的变化趋势。
由图 4D可知，不同剂量辐照处理的油茶幼
苗的光能利用效率 QUE间的差异极显著（F＝
46.245，P＜ 0.01）。与对照处理相比，10、20、
60 Gy辐照处理的油茶均有较高的 QUE值，而其
他辐照处理对高州油茶的 QUE均表现出抑制作
用，其中，30、40、70、80 Gy辐照处理的表现出
较强的抑制作用，其 QUE间的差异不显著（P＞
0.05）。由 QUE＝ Pn/PAR可知，QUE的变化趋
势与 Pn的变化趋势有一定的相似性。
3 结论与讨论
辐照诱变能够提高基因的突变率，打破性状
连锁，促进基因重组，创造出自然界中没有或少
125第 34卷 经 济 林 研 究
有的类型 [16]。一定范围内地增加辐照剂量可以提
高突变率和突变谱，但过高剂量的辐照处理却会
导致存活率和不良性状的增多。
文中的研究结果表明，经 10 ～ 70 Gy 的
60Co-γ辐照处理后，高州油茶叶片表皮细胞的厚度、
栅栏组织厚度、海绵组织厚度都有增厚的趋势，
而 80 Gy辐照处理的叶片各组织结构厚度出现不
变甚至减小的趋势，这可能因为油茶叶片本身对
于逆境有一种自我调节和适应的能力。
经不同剂量的辐照处理后，植物的光响应曲
线呈现出不同的变化规律。不同剂量辐照处理的
油茶其 Pmax在 2.562 5～ 6.2771 μmol·m－ 2s－ 1之
间，其中，70 Gy辐照处理的 Pmax值最大，60、
70、80 Gy辐照处理的 Pmax值均大于对照，说明在
高光下 60、70、80 Gy辐照处理的高州油茶的光
合能力均比对照强。20 Gy辐照处理的 LCP值最
低，说明其利用弱光的能力最强；60 Gy辐照处理
的 LSP值最高，说明其利用强光的能力最强。
植物光合作用合成有机物受到光合有效辐射、
CO2浓度、气温、相对湿度等环境因子的影响，
造成植物的光合日变化曲线呈现不同的类型 [16]。
2015年的 4月和 2014年的 6、11月测定的净光合
日变化曲线，各辐照处理的整体上均呈现为双峰
曲线，50、60、70、80 Gy辐照处理的 Pn值均在
上午 8:00时达到最大值，而 CK和 10、20、30、
40 Gy辐照处理的净光合速率均在上午 10:00时达
到最大值，随着时间的改变，中午光照最强，植
物关闭气孔，因而其 Pn值降低，而在下午 14:00
时又达到另一个峰值；2015年 1月观测到的净光
合速率日变化曲线均呈单峰曲线，说明植物在中
午 12:00时并未出现明显的“午休”现象。与 CK
相比，其他辐照处理对其光合作用都有促进作用，
说明剂量在 10～ 80 Gy内的辐照处理均可促进高
州油茶的光合作用，不同月份的 Pn值因其所处的
温度、湿度等环境的不同而表现出的峰值大小也
有所不同。
2015 年 4 月上午 10:00 时所测的 Pn、Tr、
WUE、QUE等指标值的差异显著性分析结果表明，
10～ 80 Gy的辐照对油茶叶片的 Pn、QUE均有抑
制作用，而对其 Tr、WUE值均有促进作用，各处理
组内表现出的差异性较大。其中，20 Gy辐照处理的
Pn值最大，40 Gy辐照处理的 Pn值最小；60 Gy辐
照处理的 Tr值最大，为 2.15 mmol·m－ 2s－ 1，与
对照组相比，提高了 168%，其他辐照处理的 Tr值
均比 CK高 68%以上。这一结果表明，合理剂量
的辐照对于高州油茶的选育具有重要作用。
此次试验中发现，不同剂量的辐照处理对高
州油茶细胞结构、光响应特征、Pn日变化规律及
Tr、WUE、QUE等指标有着不同程度的影响，但
未发现高州油茶对某一特定剂量的辐照处理表现
最优，至于怎样的辐照范围可适于高州油茶的选
育，这还有待于进一步的研究。
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[本文编校：伍敏涛 ]