全 文 ：柳叶蜡梅苗定植后光合作用日变化初探
叶龙华 ,胡长玉
(黄山学院生命与环境科学学院 ,安徽 黄山 245041)
　　摘要:应用光合作用分析仪对定植于花盆和山坡地两种不同生长环境下柳叶蜡梅苗的光合作用效率进行分析。结果表明 , 两
种定植条件下的柳叶蜡梅苗都有“光合午休”现象 ,但净光合速率日变化曲线不同;盆栽苗蒸腾速率变化呈单峰曲线 , 与其净光合速
率变化不一致;山地苗蒸腾速率与净光合速率的变化趋势基本一致;盆栽苗进气 CO2浓度在一天中变化幅度不大 , 较高浓度在早
晨;山地移植苗进气 CO2浓度中午为低谷 ,下午 15∶30之后浓度较高。定植苗的光合有效辐射值 、叶表面温度 、进气CO2 浓度的增加
等生理生态因子对净光合速率存在不同程度的影响。
关键词:柳叶蜡梅;净光合速率;蒸腾速率;CO2 浓度
中图分类号:S624.4+1　　文献标志码:A　　文章编号:1005-8141(2011)09-0784-03
Primary Exploration on Photosynthesis Date Change of Engraftment Chimonanthus Salicifolius
YE Long-hua ,HU Chang-yu
(College of Life and Environment Science ,Huangshan University ,Huangshan 245041 , China)
Abstract:Applying photosynthesis analyzer to potted and mountain transplant two different engraftment growth environment of Chimonanthus
Salicifolius were used to analyze the photosynthetic efficiency.Results showed that the daily changes of net photosynthetic rate was different in these
two habitats seedlings , and both had“ photosynthetic nap” phenomenon.Changes of transpiration rate in potted seedlings wasn′t consistent with its net
photosynthetic rate , and it was the single-peak curve.While the changes of transpiration rate was consistent with net photosynthetic rate in transplant
seedlings.Changes of intake CO2 concentration in potted seedlings in a day was slight , with high amplitude in the morning , but transplant seedlings in-
take CO2 concentration in a day appeared obvious bottom phenomenon at noon , high concentrations emerged after 15∶30.Photosynthetic available radi-
ation value , leaf surface temperature and intake CO2 concentration was contribution to net photosynthetic rate inordinately.
Key words:Chimonanthus Salicifolius;photosynthetic rate;transpiration rate;CO2 concentration
　　收稿日期:2011-07-22;修订日期:2011-08-13
基金项目:黄山市自然科学重点项目(编号:2007ZN-12)。
第一作者简介:叶龙华(1988-),男 ,安徽省潜山人 ,黄山学院生命
与环境科学学院 07级林学专业学生。
通讯作者:胡长玉(1965-),男 ,安徽省桐城人 ,副教授 ,从事植物
资源及生理研究。
　　柳叶蜡梅(Chimonanthus Salicifolius S.Y.Hu)属蜡
梅科(Calycanthaceae)蜡梅属(Chimonanthus Lindl)半常
绿灌木[ 1] ,系安徽省级珍稀濒危保护植物[ 2] ,是中国特
有种 。香风茶民间又称为“伤风草”(专治伤风感冒的
草药),浙江和江西将其称为“黄金茶” ,是柳叶蜡梅嫩
芽叶经一系列加工后制成的一种代茶饮料 ,具有解表
祛风 ,理气化痰的功效 ,中医用于感冒 、气管炎及降血
压等症的治疗[ 3] 。主产于安徽 、浙江和江西 ,生于山地
林中 ,具有先花后叶的特征 ,盛开淡黄色小花 ,挂满枝
条 ,并具浓郁的芳香 ,枝多弯曲 ,观赏价值极高 。
目前对柳叶蜡梅的生物学特性研究主要集中在其
栽培技术和植株体内挥发油成分方面 ,有关柳叶蜡梅
对环境因子的生理生态性研究较少 ,尤其是光合特性
方面的研究更少 。本文以盆栽苗和山地移植栽培苗为
研究材料 ,比较定植不同生长环境条件下柳叶蜡梅苗
的光合特性与光合日变化规律 ,了解不同生长环境对
柳叶蜡梅光合能力和光合日进程中影响光合速率的因
素 ,为柳叶蜡梅的进一步开发利用提供实验和理论依
据。
1　材料与方法
1.1　研究地概况与供试植株简介
黄山市位于安徽省最南端 ,皖 、浙 、赣三省结合部 ,
地处中亚热带北缘 ,气候温和 、四季分明 、雨量充沛 ,年
平均气温为 16.3℃, 全年无霜期为 237d , 年降水量
1670mm ,属于湿润地区。实验用盆栽苗长势良好 ,叶
大而浓绿 ,定植于黄山学院校园内实验地块上 ,有遮阴
网覆盖;山地移植苗株型较小 ,叶小且微黄 ,叶易脱落 ,
定植于黄山市休宁县商山乡(29°39′N 、118°11′E)、海
拔160m以上的茶山地块上 ,盆栽苗和山地移植苗均
为两年生种子苗 。
1.2　测定方法
首先测定两种定植苗的光合作用日变化 。在
2010年 10月份 ,选择天气晴好的日子从 8∶00-17∶00
每隔 1h用CI-340便携式光合作用分析仪(CID ,USA)
测定 1次净光合速率(Pn , μmol/(m2·s)),并做 3次重
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复。其次测定光合有效辐射(PAR ,μmol/(m2/ s))、蒸腾
速率(E ,mmol/(m2·s))、进气CO2 浓度(CO2(in),ppm)、
叶温(T(leaf), ℃)等指标。实验选取苗木上部伸展枝
条上成熟的叶片为试材 ,所取叶片叶龄相对一致;选待
测植株 5株 ,每株测 1片叶子 ,连续测定 3min ,取多次
测定的平均值 。测定时叶室条件与自然环境保持一
致 ,不作任何设定或调节 。
1.3　统计分析方法
实验所得数据利用 Microsoft Excel读取并进行初
步分析 ,用 SPSS软件进行影响因子相关分析和显著性
分析 。
2　结果与分析
2.1　净光合速率与影响因子的日变化
净光合速率与蒸腾速率日变化:盆栽苗和山地移
植苗光合速率与蒸腾速率日变化进程见图 1 、图 2。从
图1 、图 2可见 ,这两种柳叶蜡梅的净光合速率日变化
存在差别 。其中 ,盆栽苗基本呈单峰曲线 ,而山地苗基
本呈双峰曲线 ,且最大净光合速率出现时间山地苗迟
于盆栽苗。即盆栽苗的峰值出现在 12∶00左右 ,值为
15.03μmol/(m2·s);山地苗的峰值分别出现在 10∶00和
14∶00左右 ,值分别为 11.24μmol/(m2·s)和 11.84μmol/
(m2·s)。盆栽苗和山地苗净光合速率在 13∶00左右均
出现低谷 ,可能呈现了生物学中所谓的“光合午休”现
象[ 4] 。盆栽苗的蒸腾速率在光照强的 12∶00左右出现
最大值。相对来说 ,山地苗蒸腾速率出现两个峰值 ,分
别在 11∶00 和 14∶00 ,值为 2.05mmol/(m2·s)和2.23
mmol/(m2·s),而在 12∶00—14∶00蒸腾速率较低 ,这与
中午温度高 ,失水过多 ,导致气孔部分关闭有关[ 5] 。由
图1 、图2可见 ,山地苗蒸腾速率变化呈双峰曲线 ,且
与它的净光合速率变化较一致 。盆栽苗蒸腾速率与净
光合速率在下午 13∶00 之后的变化趋势一致 , 但在
13∶00之前这两者直线变化趋势相差较远。
图 1　盆栽柳叶蜡梅光合速率与蒸腾率日变化
太阳辐射对净光合速率的影响:从图 3 、图 4 可
见 ,在一天内太阳辐射呈现弱 —强 —弱单峰曲线变化 ,
8∶00时太阳辐射较低 ,以后逐渐升高 , 12∶00时出现峰
值 ,值分别为 1096.54μmol/(m2·s)和 1570.49μmol/(m2
·s),13∶00以后强度下降 , 18∶00时太阳辐射值为最
低。两种定植苗净光合速率与太阳辐射之间的大致关
系为:在 12∶00之前 ,随着太阳辐射的增加 ,净光合速
率也随之增加。在 12∶00—13∶00时 ,即太阳辐射值到
达最高值时 ,两种树种的净光合速率数值却在谷值。
这与两种树种呈现光合午休现象的时间一致 ,说明光
合午休现象的出现与中午光照强度有密切关系。对比
图3 、4可见 ,在光合有效辐射近似相等时 ,山地苗的净
光合速率小于盆栽苗 ,这可能与山地苗所处的生长环
境比盆栽苗恶劣有关 。
图 2　山地移植柳叶蜡梅光合速率与蒸腾速率日变化
图 3　盆栽柳叶蜡梅光合速率与太阳辐射的关系
图 4　山地移植柳叶蜡梅光合速率与太阳辐射的关系
叶表面温度对净光合速率的影响:从图 5 、图 6可
见 ,两种柳叶蜡梅叶片温度日变化呈单峰曲线 ,峰值出
现在 13∶00左右 ,此时高的温度促使气孔关闭 ,它是导
致光合午休现象的主要原因之一[ 6] 。
两种柳叶蜡梅叶表面温度与净光合速率之间的关
系:随着叶表面温度的增加 ,净光合速率的值也在增
加。当叶表面温度达到最大值时 ,净光合速率的值在
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谷值 。
图 5　盆栽柳叶蜡梅光合速率与叶表面温度的关系
图 6　山地柳叶蜡梅光合速率与叶表面温度的关系
叶表面 CO2 浓度对净光合速率的影响:CO2 是植
物进行光合作用的主要原料之一。图 7 、图 8显示 ,早
晨CO2浓度较高 ,中午较低 , 14∶00后开始回升 ,它与
一天的光照强度有关 。光照较强时 , CO2 浓度较低 ,光
照较弱时 ,CO2浓度较高。13∶00时盆栽柳叶蜡梅 CO2
浓度出现最低值 , 值为 574.07ppm ,山地柳叶蜡梅的
CO2浓度的最低值也出现在 13∶00 ,值为 519.24ppm。
从全天来看 ,盆栽柳叶蜡梅进气孔 CO2 浓度变化不显
著 ,而山地柳叶蜡梅进气孔CO2浓度变化较显著 。
图 7　盆栽柳叶蜡梅光合速率与进气孔CO2 浓度的关系
两种柳叶蜡梅的进气 CO2 浓度与净光合速率之间
的关系:在 16∶00 之前 ,随着进气 CO2 浓度的升高 ,净
光合速率增加。在进气 CO2 浓度达到最低值时 ,供植
物进行光合作用的CO2量最少 ,影响净光合速率 ,表明
提供适量浓度的 CO2 有利于植物的光合作用[ 7-9] ,但
每种树种 CO2 适量浓度的指标有待进一步研究 。
图 8　山地移植柳叶蜡梅光合速率与进气孔CO2浓度的关系
2.2　净光合速率及其影响因子的分析
两种环境下生长的柳叶蜡梅由于受多种生理生态
因子的影响 ,净光合速率的日进程表现出一定的差异
性。用SPSS软件对测定数据进行多元线性回归分析 ,
得到以下多元回归方程(表 1)。在表 1 回归方程式
中 , y 为净光合速率(Pn),单位为μmol/(m2·s);x1为 蒸
腾速率(E),单位为 mmol/(m2·s);x2 为进气 CO2 浓度
(CO2(in)),单位为 ppm;x3 为叶面温度(T(leaf)),单位
为℃;x4为光照强度(PAR),单位为μmol/(m2·s)。
表 1　两种不同定植苗净光合速率与生理生态因子的关系
树种 回归方程 R值
盆栽柳叶蜡梅 y1=-102.134+7.811x1 +0.140x2 +0.
357x3-0.009x4 0.913
山地移植柳叶蜡梅 y2=-64.324+7.351x1+0.091x2+0.214x3+0.004x4 0.961
　　注:P≤0.01 ,相关性均达到极显著水平。
多元线性回归分析结果表明:进气 CO2 浓度对盆
栽柳叶蜡梅影响最显著 ,其次为蒸腾速率;对山地移植
柳叶蜡梅 ,蒸腾速率的影响最显著 ,其次为进气CO2浓
度。盆栽柳叶蜡梅 Pn 的大小与环境因子中的进气
CO2浓度(CO2(in))具有显著的正相关性(0.01≤P ≤
0.05),相关系数为 0.929;山地移植柳叶蜡梅 Pn的大
小与环境因子中的蒸腾速率(E)具有极显著的正相关
性(P≤0.01),相关系数为 0.010。
3　结论与讨论
光合速率日变化:盆栽苗呈单峰曲线 ,山地苗呈双
峰曲线 。从结果可见 ,盆栽苗的峰值出现在 12∶00 ,山
地苗的第 1峰值出现在 10∶00 ,第2峰值出现在 14∶00。
两种柳叶蜡梅在中午 13∶00 光照强度最强时均出现
“光合午休”现象 。从而得出柳叶蜡梅在这两种不同的
生境中均为不耐阴植物 ,因此不管栽植在何种环境中
均应考虑较充足的光照。综观这两种环境下生长的柳
叶蜡梅净光合植物的变化曲线 ,变化较缓的是山地移
植苗 ,体现了野外生长的植物适应性较强的特点。
蒸腾速率与各自光合速率的日变化趋势相同 ,但
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两种定植苗蒸腾速率变化趋势不一致 ,盆栽苗蒸腾速
率呈近似的单峰曲线 ,而山地苗蒸腾速率呈近似的双
峰曲线 。这与中午温度过高 ,气孔部分关闭有关。盆
栽苗蒸腾速率较高 ,叶表面温度也较高 ,这表明它耗水
量比较大 ,是强蒸腾树种 ,也说明它在生长期中需水较
多(失水过多 ,导致气孔部分关闭)。因此 ,在进行植物
配置时 ,在保证其光照的条件下要满足其对水分的需
求[ 10 ,11] 。
树种光合速率与其环境影响因子关系显著。净光
合速率分别与进气CO2浓度和蒸腾速率关系显著 。柳
叶蜡梅的最大净光合速率和日均净光合速率反映了同
一树种在不同定植生长条件下的光合生物学特性 。一
天内 ,盆栽苗叶表面 CO2 浓度在一天中变化不大 ,而山
地苗变化较大 ,在 15∶00之后浓度随着时间的推移持
续增高 。叶表面 CO2浓度直接影响树木的光合速率 ,
在叶表面 CO2 浓度较低的 13∶00左右 ,两种柳叶蜡梅
的净光合速率也低。在光照强度较弱的 8∶00叶表面
CO2浓度均较高 ,在光照较强的 13∶00 叶表面 CO2 浓
度均出现低谷值 。
通过对试验数据的分析和生长地两种柳叶蜡梅的
生长状况的调查 ,可看出各种环境因子与不同定植的
相关性大小与显著程度。山地栽植苗夏季应当适当遮
阴 ,保证水分供应充足及蒸腾作用的正常进行 。盆栽
苗耐阴性相对较弱 ,要保证适宜的光照 。本文仅对两
种不同生境下的柳叶蜡梅净光合速率日变化以及影响
因素进行了比较研究 ,未来我们将对两种生境下的柳
叶蜡梅光合生理指标年变化趋势进行研究 ,探讨影响
柳叶蜡梅光合速率的关键因素 ,对比不同季节植物枝
叶养分与光合作用的关系以及树种的抗旱性能差异。
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