全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１２）０１－０７７－０９
从植物种间联结性探讨白梭梭种群生态种组分类
———以古尔班通古特沙漠为例
　　收稿日期：２０１１－０５－１１；改回日期：２０１１－０６－３０
　　基金项目：新疆维吾尔自治区高技术研究与发展项目（２０１１３３１２９）；国家科技支撑计划项目（２００７ＢＡＣ１７Ｂ０３）资助
　　作者简介：宋春武（１９７９—），男，硕士，主要从事土地退化与荒漠化防治等方面的研究。Ｅｍａｉｌ：ｓｏｎｇｃｈｕｎｗｕ０５＠ｍａｉｌｓ．ｇｕｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
宋春武１，蒋 进１，范敬龙１，陈钧杰２，全永威３，王 峰４
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院成都生物研究所，四川 成都６１００４１；３．新
疆额尔齐斯河流域开发工程建设管理局，新疆 乌鲁木齐８３００００；４．新疆生产建设兵团石河子市一四九团林业站，新疆 石
河子８３２０５２）
摘　要：在２×２联列表的基础上，应用χ
２ 检验、联结系数、ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关，检测古尔班通古特沙漠植物种间关
系，以期分析各物种在沙垄不同地貌部位的变化异同及种群稳定性。结果表明：①灌草两层共４３５个种对中，联结
程度达到显著的种对较少；极显著的有１５种对，显著的有２２种对，其余３９８种对联结程度不显著。②按组间联系
及种间的正负关联性，将３０个主要优势种划分为５个生态种组。灌木层植物可分为３个种组：Ⅰ．白梭梭、沙拐枣；
Ⅱ．蛇麻黄；Ⅲ．绢蒿；草本层分为两个种组：Ⅰ．苔草、尖喙牻牛儿苗、条叶庭芥、角果藜；Ⅱ．对节刺、沙生千里光、东
方旱麦草；并提出各生态种组物种的分布特征。
关键词：白梭梭；古尔班通古特沙漠；生态种组；种间联结；２×２联列表
中图分类号：Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ
　　生态种组是对环境的适应能力、对资源利用能
力、对群落所起的功能作用等均具有一致性的所有
植物的组合，根据关联和相关的计算结果，参考种的
生态位、资源利用、分布范围等可划分生态种组［１］。
从结构与分布来划分生态种组是比较方便的做法，
而自然生态系统的结构和分布特点以及生产力和养
分循环在更大程度上受优势植物的干扰和控制。在
古尔班通古特沙漠，白梭梭种群灌木相对较少，草本
层分布广泛。由于不同坡度、坡位、坡向、土壤表层
结皮的影响，使得灌草层分布规律多变，但优势种
（白梭梭）分布相对稳定突出，所以，对以白梭梭为优
势种的种群进行生态种组的划分具有较高的可行性
和十分重要的意义。
物种的联结性与相关性是群落重要的数量和结
构特征之一［１］，它们作为两个物种相似性的一种尺
度，对于正确认识群落的结构、功能和分类有着重要
的指导意义，并能为其经营、恢复自然植被和生物多
样性保护提供理论依据。近年来，国内在研究不同
植被类型的优势种种间的联结性方面［２－４］以及沙漠
物种的分布、多样性、群落结构、风沙效益等方
面［５－１１］作了不少工作，对荒漠地区灌木层及草本层
种间联结的研究甚少［１２］。
作为沙漠地区造林及古尔班通古特沙漠地区代
表性物种———白梭梭（Ｈａｌｏｘｙｏｎ　ｐｅｒｓｉｃｕｍ）为超旱
生小乔木［１３］，具备根系发达、耐高温、耐严寒、适应
干旱的特点，其适应性强、生长稳定的特性可形成良
好的灌木－草本群落，在防风固沙、增加生物多样性
和恢复、重建、稳定生态系统方面有重大作用。以白
梭梭为建群种的群落，其种间又是如何相互影响和
作用？更是人们关注和需要研究的问题。通过对古
尔班通古特沙漠由北至南的８个观测点实行定位观
测和实验对比分析，探讨白梭梭种群及其伴生种的
植物种间关系及植被空间分布格局特点，为构建适
合当地的更为合理的植被群落探寻理论参考，并且
为该沙漠人工植被的建立、人工林的经营管理以及
荒漠生态系统的恢复和重建提供理论依据。
１　研究地概况
古尔班通古特沙漠（４４°１０′—４４°３０′Ｎ，８５°—９０°
Ｅ）。年均温６～９℃，最热月均温为２３～２７℃，极
端最高４０℃以上，≥１０℃的活动年积温达３　４００～
３　８００℃；年降水量普遍不超过１５０ｍｍ，沙漠腹地
降水量仅有７０～１００ｍｍ，而蒸发量高达２　０００ｍｍ
以上，是降水量的２０～３０倍（表１）。沙漠中小半乔
第３２卷　第１期
２０１２年１月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３２　Ｎｏ．１
Ｊａｎ．２０１２
木群落广泛分布，植被较其他沙漠茂密。干旱多风，
降水稀少，蒸发强，日照长，温度变化剧烈的大陆性
荒漠气候是古尔班通古特沙漠气候的总特点［１４］。
该区的地理分布格局和水热状况，决定了这里的水
平地带性植被是以超旱生的小半乔木、半灌木和小
半灌木为优势种所形成的荒漠［１５］。
表１　古尔班通古特沙漠南部水热状况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓｅｒｔ
年平均温度
／℃
７月平均温度
／℃
１月平均温度
／℃
≥１０℃的
年积温／℃
年降水量
／ｍｍ
年蒸发量
／ｍｍ
年日照
时数／ｈ
６～９　 ２３～２７ －１６～－１９　 ３　４００～３　８００　 １２０～２００　 １　７００～２　２００　 ２　８００～３　０００
２　研究方法
２．１　样方设置
群落样地调查于２００７年５—１０月进行，在对白
梭梭群落全面踏勘的基础上，在古尔班通古特沙漠由
北至南每隔２０ｋｍ选择１个典型地段，共８个典型地
段，每地段按地貌部位分垄间、坡中和垄顶设置
１ｍ×１ｍ的样地３个，灌木样地设置１０ｍ×１０ｍ大
小的样地一个。共设置样地３２个，每月间隔２０～３０
ｄ左右重复测量。调查指标包括种类、盖度、冠高、冠
幅、基径、个体数量等。各样点位置如表２所示。
表２　古尔班通古特沙漠各样点经纬度
Ｔａｂｌｅ　２　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｐｏｉｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓｅｒｔ
样点 １　 ２　 ３　 ４　 ５　 ６　 ７　 ８
经度 ４５°３４′２１．２″ ４５°２０′１４．７″ ４５°０７′０７．７″ ４４°５７′４５．２″ ４４°４５′３０．１″ ４４°３６′５５．２″ ４４°３２′４８．５″ ４４°２８′１０″
纬度 ８７°４４′０２．３″ ８７°３７′１２．０″ ８７°３６′４８．７″ ８７°４５′５９．６″ ８７°５４′５２．５″ ８８°０６′３０．１″ ８８°１５′０４．４″ ８８°２４′１５．４″
２．２　数据分析
２．２．１　种间联结测定方法
根据２×２列联表的统计量，确定被测成对种间
的联结性［１６］。
１）２×２列联表：将各样方调查数据排列成２×２
联列表（表３）。其中ａ为两个种都有的样方数，ｂ为
只含有种Ａ 的样方数，ｃ为只含有种Ｂ 的样方数，ｄ
为两个种都没有的样方数，Ｎ 为样方总数。
表３　物种在Ｎ个样方内有无数据的２×２联列表
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　２×２ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ　ｔａｂｌｅ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｂｅｉｎｇ　ｐｒｅｓｅｎｃｅ　ｏｒ　ａｂｓｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｎｐｌｏｔｓ
物种Ｂ
有 无
物种Ａ 有 ａ　 ｂ
无 ｃ　 ｄ
ａ＋ｂ＋ｃ＋ｄ＝Ｎ
　　２）检验两个种关联与否一般用χ
２ 检验
由于取样为非连续性取样，因此，非连续性数据
的χ
２ 值应用Ｙａｔｅｓ的连续校正公式计算：
χ
２ ＝
（｜ａｄ－ｂｃ｜－０．５　Ｎ）２
（ａ＋ｂ）（ａ＋ｃ）（ｂ＋ｄ）（ｃ＋ｄ）
式中：χ
２ 为种间联结统计量值；Ｎ 为样方总数；根据
χ
２ 查表，当Ｐ＞０．０５时，即χ
２＜３．８４１时，种间联结
独立；当Ｐ＜０．０１时，χ
２＞６．６３５，种间联结极显著；
当０．０１≤Ｐ≤０．０５，即３．８４１≤χ
２≤６．６３５时，种间
联结显著。
　　３）共同出现百分率（ＰＣ）［１６］。其计算公式为：
ＰＣ＝ａ／（ａ＋ｂ＋ｃ）
　　ＰＣ的值域为［０，１］，其值越近于１，表明该种对
的正联结越紧密。
４）联结系数ＡＣ［１６］是用来说明种间联结程度的
相关系数；Ｎ 为抽取样方总数，ａ、ｂ、ｃ、ｄ含义同上。
若ａｄ≥ｂｃ，则：
ＡＣ＝（ａｄ－ｂｃ）／［（ａ＋ｂ）（ｂ＋ｄ）］
若ｂｃ＞ａｄ，且ｄ≥ａ，则：
ＡＣ＝（ａｄ－ｂｃ）／［（ａ＋ｂ）（ａ＋ｃ）］
若ｂｃ＞ａｄ，且ｄ＜ａ，则：
ＡＣ＝（ａｄ－ｂｃ）／［（ｂ＋ｄ）（ｄ＋ｃ）］
ＡＣ的值域为［－１，１］，ＡＣ值越近于＋１，表明
物种正联结性越强；相反，ＡＣ值越趋近于－１，表明
物种间的负联结性越强；ＡＣ值为０，物种间完全独
立。
２．２．２　种间联结程度测定
灌木和草本植物分别采用多度为数量指标，进
８７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
行Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析。
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数如下：
ｒ（ｉ，ｋ）＝１－
６∑
Ｎ
ｊ＝１
ｄ２ｊ
Ｎ３－Ｎ
式中：ｄｊ ＝ （ｘｉｊ－ｘｋｊ）；Ｎ 为样方数；ｘｉｊ和ｘｋｊ分别
为种ｉ和种ｋ在样方ｊ中的秩。
３　研究结果
３．１　研究区优势种分布情况
通过对古尔班通古特沙漠白梭梭种群调查数据
的分析，通过计算重要值，挑选出灌木及草本层的
３０个主要优势种（表４）。
表４　研究区灌木及草本层优势种与编号
Ｔａｂｌｅ　４　Ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｓｈｒｕｂ　ａｎｄ　ｈｅｒｂａｇｅ　ｌａｙｅｒｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｓｉｔｅｓ
物种号 物种名 种号 物种名
１ △白梭梭（Ｈａｌｏｘｙｏｎ　ｐｅｒｓｉｃｕｍ）（幼苗） １６ ○琉苞菊（Ｈｙａｌｅａ　ｐｕｌｃｈｅｌｌａ）
２ ＊＊苔草（Ｃａｒｅｘ　ｐｈｙｓｏｄｅｓ） １７ ＊中亚胡卢巴（Ｔｒｉｇｏｎｅｌｌａ　ｔｅｎｅｌｌａ）
３ ○角果藜（Ｃｅｒａｔｏｃａｒｐｕｓ　ａｒｅｎａｒｉｕｓ） １８ ＊卵果鹤虱（Ｌａｐｐｕｌａ　ｐａｔｕｌａ）
４ ＊尖喙牻牛儿苗（Ｅｒｏｄｉｕｍ　ｏｘｙｒｒｈｙｎｃｈｕｍ） １９ △沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ｌｅｕｃｏｃｌａｄｕｍ）（幼苗）
５ ▲白茎绢蒿（Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｅｒｒａｅ－ａｌｂａｅ） ２０ ○狼毒（Ｓｔｅｌｌｅｒａ　ｃｈａｍａｅｊａｓｍｅ）
６ △蛇麻黄（Ｅｐｈｅｄｒａ　ｄｉｓｔａｃｈｙａ） ２１ ▲准噶尔无叶豆（Ｅｒｅｍｏｓｐａｒｔｏｎ　ｓｏｎｇｏｒｉｃｕｍ）
７ ○沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ） ２２ ＊扭果芥（Ｔｏｒｕｌａｒｉａ　ｔｏｒｕｌｏｓａ）
８ ●三芒草（Ａｒｉｓｔｉｄａ　ｈｅｙｍａｎｎｉｉ） ２３ ▲沙蒿（Ａｒｔｅｒｎｉｓｉａ　ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ）
９ ＊条叶庭芥（Ａｌｙｓｓｕｍ　ｌｉｎｉｆｏｌｉｕｍ） ２４ ＊小花糖芥（Ｅｒｙｓｉｍｕｍ　ｃｈｅｉｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ）
１０ ＊沙生千里光（Ｓｅｎｅｃｉｏ　ｓｕｂｄｅｎｔａｔｕｓ） ２５ ＊速生黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｏｘｙｇｌｏｔｔｉｓ）
１１ ＊齿稃草（Ｓｃｈｉｓｍｕｓ　ａｒａｂｉｃｕｓ） ２６ ＊假狼紫草（Ｎｏｎｅａ　ｃａｓｐｉｃａ）
１２ ○对节刺（Ｈｏｒａｎｉｎｏｗｉａ　ｕｌｉｃｉｎａ） ２７ ＊滇紫草（Ｏｎｏｓｍａ　ｓｉｍｐｌｉｃｉｓｓｉｍｕｍ）
１３ ○虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｌｅｈｍａｎｎｉａｎｕｍ） ２８ ＊东方旱麦草（Ｅｒｅｍｏｐｙｒｕｍ　ｏｒｉｅｎｔａｌｅ）
１４ ○蝎尾菊（Ｋｏｅｌｐｉｎｉａ　ｌｉｎｅａｒｉｓ） ２９ ＊兰刺头（Ｅｃｈｉｎｏｐｓ　ｇｍｅｌｉｎｉ）
１５ ○刺沙蓬（Ｓａｌｓｏｌａ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａ） ３０ ●沙葱（Ａｌｌｉｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）
　　注：标记为△为灌木，▲为小半灌木，●为多年生草本，○为一年生草本，＊为短命植物，＊＊为类短命植物。
３．２　种间联结性分析
根据古尔班通古特沙漠的３２个样地的调查结
果，按各物种重要值排序抽取前３０个优势种进行种
间联结性分析（图１、图２、图３）。白梭梭种群３０个
主要物种组成了４３５个种对，呈正联结的２５１对，占
总数的５７．７０％；呈负联结的１８４对，占总数的
４２．３０％，正负联结比率为１．３６。通过χ
２ 检验，极
显著正联结有７对，如白梭梭和三芒草，占１．６１％；
显著正联结的８对，占１．８４％；极显著负联结的两
对，如白梭梭和尖喙牻牛儿苗，占０．４６％；显著负联
结的７对，占１．６１％。表现出正联结的种对，一起
在同一生境中出现的几率较大，在长期的生长演化
过程中，能适应相似的资源环境和对于干扰有相似
的响应，在生态系统过程中能相互利用，相互支撑，
生态位重叠较大，可以作为划分同一生态种组的依
据［１７］。表现为负联结的种对对生境的要求不同，对
生活资源及外界的干扰有不同的响应，共同出现的
几率较小，可以作为区分生态种组的界限［１８］。除
此，划分生态种组还考虑了物种在沙垄不同地貌部
位的分布变化。
　　χ
２ 检验提供了判断种间联结性显著与否的结
论，但那些经检验不显著的种对，并不意味着它们之
间不存在联结性，此外，χ
２ 检验不能区分联结强度
的大小；而联结系数ＡＣ值和共同出现百分率ＰＣ
却能体现出那些由χ
２ 检验证明不显著的联结性来。
９７　第１期 宋春武等：从植物种间联结性探讨白梭梭种群生态种组分类———以古尔班通古特沙漠为例 　　　
图１　白梭梭种群种间联结分析χ
２ 值半矩阵图
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｓｅｍｉ－ｍａｔｒｉｘ　ｇｒａｐｈ　ｏｆχ
２　ｖａｌｕｅ　ｉｎ
ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｔｅｓｔ　ｆｏｒ　Ｈａｌｏｘｙｏｎ
ｐｅｒｓｉｃｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
图２　白梭梭种群种间联结分析ＡＣ值半矩阵图
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｓｅｍｉ－ｍａｔｒｉｘ　ｇｒａｐｈ　ｏｆ　ＡＣｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｉｎ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｏｒ
Ｈａｌｏｘｙｏｎ　ｐｅｒｓｉｃｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
从ＡＣ值（图２）来看，其中２５２对物种间表现为正关
联，１７８对物种间为负关联，５对种群间无关联。关
联度低（－０．２＜ＡＣ≤０．２）的种对最多，共２３０对，
占５２．９％；其次分别是－０．６＜ＡＣ≤－０．２（较低负
关联度的和ＡＣ＜－０．６（强负关联度）的种对；ＡＣ≥
０．６（强正关联度）的种对仅有１６对；ＡＣ＜－０．６（强
负关联度）的种对有６４对占１４．７％。由此可见，种
群间关联度低的种对多，与χ
２ 检验结果一致。
图３　白梭梭种群种间联结分析ＰＣ值半矩阵图
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｓｅｍｉ－ｍａｔｒｉｘ　ｇｒａｐｈ　ｏｆ　ＰＣｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｉｎ
ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｏｒ　Ｈａｌｏｘｙｏｎ
ｐｅｒｓｉｃｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
　　共同出现百分率ＰＣ值虽能避免列联表上的高
ｄ值所导致的联结系数ＡＣ偏高的缺点，但ＰＣ仅能
较准确地反映物种间的正联结性的强弱，因为是在
ａ值较小时，忽视ｄ值的影响，就夸大了ａ、ｂ、ｃ值在
联结性测定中的作用，就会夸大负联结性的强度。
从图３中能看出，ＰＣ值在关联度低（ＰＣ＜０．２）的种
对最多，共２５９对，占５９．５％；其次分别是０．２＜ＰＣ
＜０．４（较弱关联度）占３２．９％和０．４≤ＰＣ＜０．７
（较强关联度）的种对，占６．９％；ＰＣ≥０．７（强关联
度）的种对仅有３对。
３．３　Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析
Ｓｐｅａｒｍａｎ相关分析结果表明（图４），有显著相
关的种对数共３７对，其中极显著正相关种对为１５
对、显著正相关２０对、显著负相关两对。分别占所
有显著 或 极 显 著 相 关 对 数 的 ４０．５％、５４．１％、
５．４％，显著相关的种对占所有总种对数的８．５％。
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关得出的显著和极显著相关的种对
数均高于χ
２ 检验的结果。例如其中的苔草（Ｃａｒｅｘ
ｐｈｙｓｏｄｅｓ　Ｍ．Ｂｉｅｂ．）在该沙漠中是一种广泛分布的
物种，在χ
２ 检验中，检验不出与任何物种的联结性，
在ＡＣ值中表现出了和物种尖喙牻牛儿苗（Ｅｒｏｄｉ－
ｕｍ　ｏｘｙｒｒｈｙｎｃｈｕｍ）及条叶庭芥（Ａｌｙｓｓｕｍ　ｌｉｎｉｆｏｌｉ－
ｕｍ）的负相关性，而在ＰＣ值中又表现了同物种３、
４、５、６、９较高的联结性。而在该沙漠，苔草的分布
极为广泛，所作样地中苔草、尖喙牻牛儿苗、条叶庭
０８　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
１８　第１期 宋春武等：从植物种间联结性探讨白梭梭种群生态种组分类———以古尔班通古特沙漠为例 　　　
芥共同出现的几率较高，其原因在于χ
２ 检验的数据
是以物种存在与否为依据的二元数据，是一种定性
数据，在一定程度上弱化了物种间的关联性，不能区
分联结强度的大小，而通过Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关处理
的是定量数据，可以反映两物种同时出现的可能性
程度，在图４中。可以看到苔草同物种４、９呈显著
正关联，是比较符合实际情况的。
３．４　以优势种为主体的种群划分
种群的更新格局是种群后代的空间分布特征，
是决定种群分布动态的重要因素，植物种群的分布
格局对于确定种群更新特征以及种群与环境之间的
关系具有重要的意义［１９］。由于种群更新是时间序
列下种群发展的过程，因此，种群的更新格局研究有
助于我们在时间尺度下分析种群的空间动态变化，
并且通过对相邻物种的空间关联分析，剖析现有种
群分布格局形成的内在机制，为恢复生态的物种搭
配等方面提供理论依据［２０－２１］。在沙漠生态系统中，
白梭梭种群中，各物种的生态习性是不完全一致的。
而群落内的种间关系揭示了群落中不同种类因受小
生境因子影响而体现在空间分布上的相互关系。这
样，按照其相关性关系，可以负相关性作为划分种组
的界限。
　　根据３０个优势种种间联结性（图１～图４）及其
对环境的响应（图５～图７）来划分植物种群。以正
联结性的强弱（χ
２＞３．８４１）为基础，以负联结（χ
２＞
３．８４１）为界限，并参考联结系数ＡＣ、共同出现百分
率ＰＣ、Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数，综合４种检验方法，
对古尔班通古特沙漠灌木、草本层进行生态种组划
分：大致将３０个优势种划分为５组生态种组。
图５　主要优势种多度分布图（垄顶）
Ｆｉｇ．５　Ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｌｏｎｇ　ｃｒｅｓｔ　ｓｅｃｔｉｏｎ
图６　主要优势种多度分布图（坡中）
Ｆｉｇ．６　Ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｌｏｎｇ　ｍｉｄ－ｓｌｏｐｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ
　　第１组为白梭梭、沙拐枣。集中分布于半固定、
流动沙丘的垄顶部。根系发达，耐高温和干旱能力
强。在垄间和坡中较少分布，特别在沙层表面较为
固定的情况下分布极为稀少。伴随生长的常有三芒
草、兰刺头、刺沙蓬等。
第２组为绢蒿，虫实，沙米。包括灌木和草本，
主要零散分布在沙垄坡中、垄间，在垄顶会有极少量
分布。伴随生长的常有中亚胡卢巴、糖芥。
２８　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
图７　主要优势种多度分布图（垄间）
Ｆｉｇ．７　Ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｌｏｎｇ　ｉｎｔｅｒｄｕｎｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ
　　第３组为蛇麻黄。通常成群连片状分布在沙垄
坡中，垄间较少，垄顶偶见。伴随生长的常有狼毒。
第４组为苔草，尖喙牻牛儿苗，条叶庭芥，角果
藜。该组由短命植物组成，这一组的典型特征是其在
该沙漠分布的范围都较为广泛，在垄顶、坡中、垄间３
个部位都有一定数量的分布，垄间的数量最多，坡中
稍次，垄顶最少。伴随生长的常有齿稃草、琉苞菊。
第５组为对节刺，沙生千里光，东方旱麦草。该
组包括一年生长营养期植物（对节刺）及短命植物，
其分布范围也较广，在沙垄的垄顶、坡中、垄间都有
出现，但多度上明显低于第４组。伴随生长的常有
鹤虱。
在古尔班通古特沙漠，白梭梭种群包含了灌木
和草本，对荒漠生态系统的重建和恢复起到了重要
作用。其中白梭梭、沙拐枣、绢蒿、蛇麻黄、沙蒿这５
种植物是灌木层的优势种，而苔草、尖喙牻牛儿苗，
条叶庭芥，角果藜又是草本层的优势种。在该沙漠
地区呈现出了植被随沙垄地貌部位变化而变化的典
型特征，一方面植物生长受水分、温度的限制，以及
土壤理化性质在内的沙漠生境对植物分布产生了一
定的影响［２２］，另一方面也包括生物土壤结皮对种子
植物多样性的影响所致［２３－２４］。因此。比如在垄顶
相对较为干旱的地块，出现灌木建群种相对单一的
群落；而垄间水热条件较好的地块，又会显的灌木层
和草本层较为多样，这样就保证了在环境变动的情
况下有足够丰富的后备资源，使整个群落能够长期
稳定演替。
４　讨论
种间联结测定有多种方法，主要有χ
２ 检验、方
差比率法、联结系数、共同出现百分率、点相关系数、
相关系数、分布相似性百分率等［２５］。传统的种间关
联研究中，首先要构造２×２列联表，而χ
２ 检验的结
果往往会偏大，如果采用Ｆｉｓｈｅｒ的精确检验则可提
高检验精度，其次，由于种对的关联分析仅能了解两
个物种是否同时存在或不存在，而无法了解随着某
个种的数量指标（多度、重要值、盖度等）的变化，另
一个种的数量指标是如何变化的，秩相关系数检验
方法恰可弥补不足［２６］。
在古尔班通古特沙漠中，其灌木种群的生态习
性并不完全一致。而群落内的种间联结性体现了群
落中不同种类因受小生境因子影响而体现在空间分
布上的相互关系。种间联结性指标可作为划分生态
种组的重要依据之一，因为联结系数的高低反映了
物种对环境资源的基本要求和生态系统组成结构特
征［２７］。在长期的生长演化过程中，能适应相似的资
源环境和对干扰有相似的响应，有相近的生物生态
学特性，对生境因子有互补性的要求，而一些植物经
常相伴出现，种间联结性高且随地貌微地形变化相
似，说明这些植物生态位重叠大，有相近的生物生态
学特性，所以以种间联结性强弱作为划分该沙漠植
物生态种组是科学、可行的。
植物群落种间关联性在群落演替的不同阶段有
所不同［２８］。通过植物种间关联的研究，可以确定植
物的种间关系，深入研究种群分布格局及其动态，并
对物种生物学特性、种间关系和生境条件等因素综
合利用下的种群个体水平空间配置和分布状态做出
定量描述［２９－３０］，有助于解决群落取样问题，预测种
群消长的动态，揭示群落演替中植物替代关系的机
制，从而为该种群落类型及其群落演替趋势、植被恢
３８　第１期 宋春武等：从植物种间联结性探讨白梭梭种群生态种组分类———以古尔班通古特沙漠为例 　　　
复与重建提供理论依据。白梭梭是古尔班通古特沙
漠重要的固沙植物，研究区内白梭梭集中分布于沙
垄顶部，整个群落处于稳定状态。但随着植被的生
长发展，群落结构将有所改变，各物种对之间的正负
关联性要发生显著的变化。因此，研究天然白梭梭
种群发生动态变化后对群落内物种关联性产生的影
响，将有助于构建稳定的沙漠植物群落，对于沙区人
工防治荒漠化、进行植被恢复重建有重要意义。
植被由于环境的异质性而产生的分布和特征是
划分生态种组的重要标准，种组间这种松散的联系，
既可以使它们在行使功能的时候相互补充，也能够
在干扰下保持一个相对稳定的状态，这对生态系统
的稳定起到很大作用。一般认为，一个种对相关性
大，是因为它们具有一致的生物学特性和生态适应
性，要求近似的环境条件，因此，它们的关联和相关
关系应该是稳定的，也就是时空条件对它们影响不
大［３１］。但实际研究中发现，同一个种对的关联和相
关关系在不同的群落中或不同的区域，或在同一群
落中的不同时间，关联和相关关系会不同，有时甚至
是性质上（正负联结）的差异。这可能与环境变化、
种群变异、演替进程相关，生态种组内各物种在生态
系统稳定的贡献如何还需要进一步深入研究。
致谢：段士民老师在植物鉴定方面给予了热情帮助，
王雪芹老师在文章思路和实际样地分析中给予了指
导和建议，在此深表谢意。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［１］ 张金屯．数量生态学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４：９８－１０６．
［２］ 刘淑燕，余新晓，陈丽华．北京山区天然林乔木树种种间联结
与生态位研究［Ｊ］．西北林学院学报，２００９，２４（５）：２６－３０．
［３］ 娄彦景，赵魁义．三江平原毛苔草群落近３０年演替过程中的
种间联结性分析［Ｊ］．生态学杂志，２００８，２７（４）：５０９－５１３．
［４］ 张金屯，焦蓉．关帝山神尾沟森林群落木本植物种间联结性与
相关性研究［Ｊ］．植物研究，２００３，２３（４）：４５８－４６３．
［５］ 胡晓静，宋于洋，潘志辉．古尔班通古特沙漠南缘植物群落多
样性的空间异质性［Ｊ］．西北林学院学报，２００９，２４（５）：４１－
４５．
［６］ Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｑ，Ｚｈａｎｇ　Ｙ　Ｍ，Ｊｉａｎｇ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｐｒｉｎｇ－ｓｕｍ－
ｍｅｒ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ　ｄｕｎｅ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｇｕｒｂａｎ－
ｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓｅｒｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，１９
（３）：２９９－３０８．
［７］ 宋春武，蒋进，付恒飞，等．古尔班通古特沙漠人工林土壤水分
及其影响因素［Ｊ］．干旱区地理，２００９，３２（５）：７０４－７１０．
［８］ 钱亦兵，吴兆宁，张立运，等．古尔班通古特沙漠短命植物的空
间分布特征［Ｊ］．科学通报，２００７，５２（１９）：２２９９－２３０６．
［９］ 宋明方，刘会良，张道远，等．准噶尔荒漠１２０种植物粘液繁殖
体的甄别与比较［Ｊ］．中国沙漠，２００９，２９（６）：１１３４－１１４０．
［１０］ 吴涛，王雪芹，盖世广，等．春夏季放牧对古尔班通古特沙漠南
部土壤种子库和地上植被的影响［Ｊ］．中国沙漠，２００９，２９（３）：
４９９－５０７．
［１１］ 苏里坦，宋郁东，陶辉．不同风沙土壤颗粒的分形特征［Ｊ］．土
壤通报，２００８，３９（２）：２４４－２４８．
［１２］ 李智叁，李凤日．乌兰布和沙漠天然白刺种群及主要伴生种种
间关联性研究［Ｊ］．植物研究，２００８，２８（１）：９８－１０３．
［１３］ 张立运．新疆荒漠中的梭梭和白梭梭［Ｊ］．植物杂志，２００２，４：４
－６．
［１４］ 张立运，陈昌笃．论古尔班通古特沙漠植物多样性的一般特点
［Ｊ］．生态学报，２００２，２２（１１）：１９２３－１９３２．
［１５］ 夏阳．古尔班通古特沙漠南缘的主要植物群落类型和饲用植
物［Ｊ］．干旱区研究，１９９３，１０（３）：２１－２７．
［１６］ 王伯荪，彭少麟．南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术研
究———种间联结测试的探讨与修正［Ｊ］．植物生态学与地植物
学丛刊，１９８５，９（４）：２７４－２８５．
［１７］ Ｍｕｌｅｒ－ｄｏｍｂｏｉｓ　Ｄ，Ｅｌｅｎｂｅｒｇ　Ｈ．鲍显诚，等译．植被生态学的
目的和方法［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８６：２６－８７．
［１８］ 张峰，张金屯，韩广业，等．历山自然保护区猪尾沟森林群落树
种种间关系及环境解释［Ｊ］．植物生态学报，２００２，２６（增刊）：
５２－５６．
［１９］ 刘彤，赵新俊，贾亚敏，等．古尔班通古特沙漠南缘心叶驼绒藜
种群更新的空间格局［Ｊ］．中国沙漠，２００８，２８（２）：２５８－２６５．
［２０］ Ｃａｍａｒｅｒｏ　Ｊ　Ｊ，Ｇｕｔｉéｒｒｅｚ　Ｅ，Ｆｏｒｔｉｎ　Ｍ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ
ｔｒｅｅ　ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ｉｎ　ａ　ｒｅｌｉｃｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｕｎｃｉｎａｔａ：Ｆｏｒ－
ｅｓｔ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｓｔｒａｔｉｆｉｅｄ－ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏ－
ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００５，３２：１９７９－１９９２．
［２１］ 王巍，刘灿然，马克平，等．东灵山两个落叶阔叶林种辽东栎种
群结构和动态［Ｊ］．植物学报，２０００，４１（４）：４２５－４３２．
［２２］ 钱亦兵，吴兆宁，张立运，等．古尔班通古特沙漠风沙土微量元
素对植被格局的影响［Ｊ］．中国沙漠，２００８，２８（５）：１１００－
１１０８．
［２３］ 陈荣毅，魏文寿，张元明，等．干旱区生物土壤结皮对种子植物
多样性的影响［Ｊ］．中国沙漠，２００９，２９（６）：８６８－８７３．
［２４］ 陈荣毅，张元明，潘伯荣，等．古尔班通古特沙漠土壤养分空间
分异与干扰的关系［Ｊ］．中国沙漠，２００７，２７（２）：２５７－２６５．
［２５］ 彭少麟，周厚诚，黄忠良，等．鼎湖山地带性植被种间联结变化
研究［Ｊ］．植物学报，１９９９，４１（１１）：１２３９－１２４４．
［２６］ 张峰，上官铁梁．山西翅果油树群落种间关系的数量分析［Ｊ］．
植物生态学报，２０００，２４（３）：３５１－３５５．
［２７］ 李意德，许涵，陈德祥，等．从植物种群间联结性探讨生态种组
与功能群划分———以尖峰岭热带低地雨林乔木层数据为例
［Ｊ］．林业科学，２００７，４３（４）：９－１６．
［２８］ 张先平，王孟本，张伟锋，等．庞全沟国家自然保护区森林群落
木本植物种间关系的分析［Ｊ］．植物研究，２００７，３（２７）：３５１－
３７１．
［２９］ 金则新．浙江仙居俞坑森林群落研究［Ｊ］．植物研究，２００１，３
（２１）：４７１－４７６．
［３０］ 林同龙．闽北天然檫树种群结构与分布格局初步研究［Ｊ］．中
南林学院学报，２０００，２０（１）：４９－８３．
［３１］ Ｇｒｅｉｇ－Ｓｍｉｔｈ　Ｐ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ（３ｒｄ　ｅｄ．）［Ｍ］．
４８　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
Ｂｌａｃｋｗｅｌ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎｓ，Ｏｘｆｏｒｄ，１９８３：５４－１０４．
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｇｒｏｕｐｓ　Ｄｉｖｉｓｉｏｎ　Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ：
Ａ　ｃａｓｅ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓｅｒｔ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
ＳＯＮＧ　Ｃｈｕｎ－ｗｕ１，ＪＩＡＮＧ　Ｊｉｎ１，ＦＡＮ　Ｊｉｎｇ－ｌｏｎｇ１，ＣＨＥＮ　Ｊｕｎ－ｊｉｅ２，ＱＵＡＮ　Ｙｏｎｇ－ｗｅｉ　３，ＷＡＮＧ　Ｆｅｎｇ４
（１．Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｈｅｎｄｕ　Ｉｎｓｔｉ－
ｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｅｎｄｕ６１００４１，Ｃｈｉｎａ；３．Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｉｒｔｙｓｈ　Ｒｉｖｅｒ　Ｂａｓｉｎ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｅｎｇｉ－
ｎｅｅｒｉｎｇ　Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　Ｂｕｒｅａｕ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００００，Ｃｈｉｎａ；４．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｎｏ．１４９　Ｓｔａｔｅ　Ｆａｒｍ　ｏｆ　Ｘｉｎ－
ｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　Ｃｏｒｐｓ，Ｓｈｉｈｅｚｉ　８３２０５２，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｄｕｎｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ
Ｈａｌｏｘｙｏｎ　ｐｅｒｓｉｃｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，χ２　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｔｅｓｔ，ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ａｎｄ　Ｓｐｅａｒｍａｎ
ｒａｎｋ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓ－
ｅｒｔ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　２×２　ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ　ｔａｂｌｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｒｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：１）Ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　４３５　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｐａｉｒｓ
ｆｒｏｍ　ｂｏｔｈ　ｓｈｒｕｂ　ａｎｄ　ｈｅｒｂ　ｌａｙｅｒｓ，ｆｅｗ　ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔχ２　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０５）：１２　ｐａｉｒｓ　ｓｈｏｗ　ｈｉｇｈｌｙ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０１），１５　ｐａｉｒｓ　ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　３９８　ｐａｉｒｓ　ｓｈｏｗ　ｎｏｎ－ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ．２）Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　３０　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ　ｉｎｔｏ　ｆｉｖｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｇｒｏｕｐｓ：３　ａｒｅ　ｆｒｏｍ　ｓｈｒｕｂ　ｌａｙｅｒ，ｔｈｅｙ　ａｒｅ　ＧｒｏｕｐⅠ—Ｈａｌｏｘｙｏｎ　ｐｅｒｓｉ－
ｃｕｍ＋Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ｌｅｕｃｏｃｌａｄｕｍ，ＧｒｏｕｐⅡ—Ｅｐｈｅｄｒａ　ｄｉｏｔａｃｈｙａ，ａｎｄ　ＧｒｏｕｐⅢ—Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｅｒｒａｅａｌ－
ｂａｅ；２　ｆｒｏｍ　ｈｅｒｂ　ｌａｙｅｒ，ＧｒｏｕｐⅠ—Ｃａｒｅｘ　ｐｈｙｓｏｄｅｓ＋Ｅｒｏｄｉｕｍ　ｏｘｙｒｒｈｙｎｃｈｍ＋Ａｌｙｓｓｕｍ　ｌｉｎｉｆｏｌｉｕｍ＋
Ｃｅｒａｔｏｃａｒｐｕｓ　ａｒｅｎａｒｉｕｓ．ＧｒｏｕｐⅡ—Ｈｏｒａｎｉｎｏｗｉａ　ｕｌｉｃｉｎａ＋Ｓｅｎｅｃｉｏ　ｓｕｂｄｅｎｔａｔｕｓ＋Ｅｒｅｍｏｐｙｒｕｍ　ｏｒｉ－
ｅｎｔａｌｅ．Ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｇｒｏｕｐｓ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｈａｌｏｘｙｏｎ　ｐｅｒｓｉｃｕｍ；Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓｅｒｔ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｇｒｏｕｐｓ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａ－
ｔｉｏｎ；２×２　ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ　ｔａｂｌｅ
５８　第１期 宋春武等：从植物种间联结性探讨白梭梭种群生态种组分类———以古尔班通古特沙漠为例