全 文 ：第 30 卷 第 7 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol． 30 No． 7
2016 年 7 月 Journal of Arid Land Ｒesources and Environment July． 2016
文章编号:1003 － 7578(2016)07 － 090 － 05 doi:10． 13448 / j． cnki． jalre． 2016． 221
甘家湖自然保护区白梭梭种群特征与动态分析
*
蔡新斌1，吴俊侠2
(1．新疆林科院森林生态研究所，乌鲁木齐 830002;2．中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011)
提 要:通过样地调查和数据统计，编制了白梭梭种群静态生命表，绘制了存活曲线，分析了种群数量特
征。同时，结合种群动态量化方法定量分析了白梭梭种群数量的动态变化。结果表明:甘家湖自然保护区白梭
梭种群年龄结构呈金字塔型，I －Ⅲ龄级个体数占调查的白梭梭总数的 79． 82%;白梭梭存活曲线接近 DeeveyC
(凹)型，且动态指数为 29． 22%;白梭梭生存函数值、累积死亡率函数值、死亡密度函数值和危险率函数值表
明，累积死亡率从 1 龄级的 0． 130 上升到 3 龄级的 0． 642，生存率从 1 龄级的 0． 870 下降到 3 龄级的 0． 358;种
群存活率呈单调较少趋势，相应的积累死亡率呈单调增加趋势;种群死亡密度单调递减，而危险率呈先增加后
减少再增加的现象。
关键词:白梭梭;种群结构;生命表;存活曲线;生存分析;动态指数
中图分类号:Q145 文献标识码:A
白梭梭(Haloxylon persicum)为藜科(Chenopodiaceae)梭梭属(Haloxylon Bunge)灌木或小乔木，是一种
典型的沙生荒漠植物，多分布于流动、半流动沙地或沙丘上，造成其格局分异的原因与机制目前尚未明确。
与其他荒漠植物一样，在极其严酷的荒漠环境中表现出特有的抗旱适应能力，是西部干旱地区主要固沙树
种，也是我国抗旱生物种质资源库中的重要成员［1］。在保护珍稀濒危植物过程中栖息地的保护被认为是
最重要的［2］。然而，由于资源滥用、环境恶化、放牧和严重的鼠害，分布面积减少了 30%以上，影响了白梭
梭的正常繁育和群落发育，成为致使白梭梭减少的重要原因，已被列为国家濒危三级保护植物［3，4］。有关
白梭梭的研究在我国 20 世纪 50 年代就已广泛的进行了开展，50 年代到 90 年代，以其自然分布、生态学
特性、形态分类学、人工更新复壮技术及生理生态特性的研究较多［5 － 7］，种群的数量动态虽有涉及，但针对
甘家湖自然保护区内白梭梭种群结构和动态变化的研究尚显缺乏。
本研究通过对甘家湖自然保护区白梭梭种群基础资料的收集，利用空间推时间、横向导纵向的
方法，对甘家湖自然保护区白梭梭种群年龄结构、生命表、存活曲线以及种群的动态指数进行分析，目的是
阐明白梭梭种群的结构与受干扰情况，探讨白梭梭种群的更新、维持机制及未来发展趋势，为其种群的合
理保护和恢复提供科学依据。
1 试验设计及研究方法
1． 1 研究区概况
研究区域属于新疆甘家湖梭梭林自然保护区，介于北纬 44°46 － 44°58，东经 83°18 － 83°52之间。
地处准噶尔盆地西部，属艾比湖盆地，保护区总面积 837750 亩，属于温带荒漠地带。本区年日照时数约为
2700h·a －1，大于等于 10℃的积温为 3600℃左右，年平均气温 6． 7℃，全年无霜期 180d左右。年平均风速
1． 4m /s，最大风速 23 m /s，主风向为西南风。地带性土壤属荒漠 －灰棕色荒漠土地带，土壤类型主要为流
沙、灰棕色荒漠土、龟裂土、盐土和草甸土等。代表植物有梭梭(Haloxylon ammodendron)、白梭梭(Haloxy-
lon persicum)、胡杨(Populus euphratica)、柽柳(Tamarix)、铃铛刺(Halimodendron halodendron)、三芒草(Aist-
* 收稿日期:2015 － 7 － 9。
基金项目:国家自然科学基金项目(31000195)资助。
作者简介:蔡新斌，男，新疆人，硕士研究生，主要从事野生动植物和湿地研究。Email:1379857193@ qq． com
通讯作者:吴俊侠，Email:wjx520273@ 163． com
ide Pennata)、肉苁蓉(Cistanche deserticola)、芦苇(Phragmites australis)等。
图 1 甘家湖自然保护区调查地点示意图
Figure 1 The investigation sections in Ganjia Lake Natural Ｒeserves
1． 2 研究方法
1． 2． 1 样地设置与调查方法
2014 年 4 月，在甘家湖自然保护区通过充分踏查的基础上选择不同的生境，在具有代表性的地段设
立 20m* 20m的样方 26 个进行白梭梭调查，总面积为 14400m2。调查内容包括:对基径大于 2cm 的白梭
梭进行每木检尺，记录每株白梭梭的基径(离地面 0． 3m 处直径)、树高、盖度及冠幅;对基径小于 2cm的
白梭梭幼苗，则记录其高度、盖度及株数;对灌木和草本，记录各物种种名和株数。
1． 2． 2 种群年龄结构分析方法
植物种群的年龄结构是研究种群不同大小和年龄个体的组配情况，是种群的重要特征。研究乔木的
种群年龄结构不仅可以了解到现在的种群状态，也可以分析过去种群的结构与受干扰状态，预测未来种群
的动态［8］。由于白梭梭不形成规整的年轮，使得确定其树龄非常困难，另外，也没有可靠的外部特征可以
确定其年龄。因此，结合本次调查的情况，采用其基径结构代替年龄结构。虽然种群的龄级和径级有所不
同，但在同一环境下，同一树种的龄级和径级对环境的反应规律具有一致性［9］。因此，级距设为 3m，文中
以 3cm 为基径级区间，是基于不同年龄径级等量增长的假设，把基径直径在 0 ～ 3cm 的白梭梭按幼苗记
为 I 级，共划分为 10 个大小级，分别为 I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、V、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ、X。第 I 基径级对应 I 龄级，第Ⅱ基
径级对应第 Ⅱ 龄级，如此一一对应，将白梭梭各基径级转化为龄级，统计各龄级株数，编制白梭梭的种群
静态生命表，分析白梭梭种群动态变化。
1． 2． 3 生命表的编制
特定时间生命表就是在一个特定的时间(或某调查期)内，用收集的植物样地内一个种群所有个体的
年龄数据编制而成的生命表，它反映多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间［10，11］。本研究采用
空间代替时间的方法，即将白梭梭的各基径级对应各龄级，统计白梭梭的各龄级株数，编制种群静态生命
表。
存活曲线是借助存活个体数量来描述特定年龄死亡率，它是通过把特定年龄组的个体数量相对作图
而得到［12］。文中以白梭梭的存活量 lx为纵坐标，以白梭梭的龄级为横坐标作图。
1． 2． 4 种群年龄结构数量变化动态(Vpi)分析
种群动态是其大小或数量随时间和空间的变化，以静态生命表方式获得的有关乔(灌)木种群年龄
(或相对龄级、径级)结构数据绘出 4 类种群年龄结构图［13］。
·19·第 7 期 蔡新斌等 甘家湖自然保护区白梭梭种群特征与动态分析
Vn =(Sn － Sn + 1)* 100% / max(Sn，Sn + 1) Vpi =
Σk － 1n = 1(Sn* Vn)
Σk － 1n = 1Sn
式中:Vn表示种群从 n 到 n + 1 级的个体数量变化动态，Vpi表示整个种群结构的数量变化动态指数
Sn与 Sn + 1 分别为第 n 与第 n + 1 年龄级种群个体数，max(…)取括号中数列级大值，－ l ≤V ≤1，取
正、负、零值时分别反映出种群两相邻年龄级个体数量的增长、衰退、稳定的结构动态关系。
上式适用于不考虑未来外界环境干扰的种群结构动态的比较，考虑未来外部干扰时，种群年龄结构动
态(Vpi)还与年龄级数量(K)及各年龄级个体数(Sn)相关，此时，上式可修改为:
Vpi =
Σk － 1n = 1(Sn* Vn)
k* min(S1，S2，S3……SK)Σk － 1n = 1Sn
文中采用白梭梭基径级来代替龄级的方法进行种群动态变化分析。
1． 2． 5 生存分析
为了更好地分析甘家湖自然保护区白梭梭的种群结构，阐明其生存规律，把生存分析中的 4 个函数
引入种群生存分析中［14 － 16］。
生存率函数:S(t)= P1P2…Pt(Pt为存活频率);累计死亡率函数 F(t)= 1 － S(t)
死亡密度函数 f(t)=(S(t － 1)－ S(t))/ h;危险率函数 λ(t)= f(t)/S(t)
2 结果与分析
2． 1 白梭梭种群的年龄结构
从图 2 可以看出，甘家湖自然保护区白梭梭种群的龄级结构属于增长型，种群呈现基部极宽顶部狭窄
的金字塔型。经统计，I －Ⅲ龄级的白梭梭占总数的 79． 82%。在甘家湖自然保护区，白梭梭种群的大龄
级极少，白梭梭种群整体属于幼龄林和中龄林阶段。
图 2 白梭梭种群龄级结构
Figure 2 The age structure of Haloxylon persicum population
2． 2 白梭梭种群的静态生命表和存活曲线
由表 1 可以看出，甘家湖自然保护区白梭梭
种群的存活数随年龄的增加而减少，但不同的龄
级，死亡率差异较大。I － V 龄级存活数下降，我
们认为大量的小径级植株对有限资源的竞争引
起自然稀疏过程，通过自然淘汰，剩余的个体才
能够长期生长。
白梭梭幼龄阶段种群个数较为丰富，但第Ⅲ
龄级后白梭梭死亡率增大，其存活曲线属于 De-
eveyC型，并且从图 3 还可以看出，存活曲线斜率
较大，即说明白梭梭种群Ⅲ龄级后存活数量急剧
下降，这表明甘家湖自然保护区白梭梭种群数量
存在着较大的波动性。不同的龄级，死亡率差异较大。I 龄级向 V 龄级发展过程中，存活数下降，这可能
是大量的小龄级植株对有限资源的竞争引起自然稀疏过程，通过自然淘汰，剩余的个体才能够长期生长。
2． 3 白梭梭种群的动态指数
甘家湖自然保护区白梭梭种
群龄级结构的动态指数为 29．
22%，大于零，表明其种群为增长
型。在考虑到种群受未来的外部
环境干扰时，白梭梭种群龄级结
构的动态指数为 1． 46%，大于
零，也可以反映甘家湖自然保护
区白梭梭种群较为稳定，这也与
上述对白梭梭的龄级结构分析的
结果相吻合。
表 1 白梭梭种群特定时间生命表
Table 1 The time － specific life table of Haloxylon persicum population
x ax lx dx qx Lx Tx ex px ln(ax) ln(lx) Kx
1 151 1000 132 0． 13 933． 77 2877． 48 3． 08 0． 87 5． 02 6． 91 0． 14
2 131 868 73 0． 08 831． 13 1943． 71 2． 34 0． 92 4． 88 6． 77 0． 09
3 120 795 437 0． 55 576． 16 1112． 58 1． 93 0． 45 4． 79 6． 68 0． 80
4 54 358 199 0． 56 258． 28 536． 42 2． 08 0． 44 3． 99 5． 88 0． 81
5 24 159 66 0． 42 125． 83 278． 15 2． 21 0． 58 3． 18 5． 07 0． 54
6 14 93 46 0． 50 69． 54 152． 32 2． 19 0． 50 2． 64 4． 53 0． 69
7 7 46 20 0． 43 36． 42 82． 78 2． 27 0． 57 1． 95 3． 84 0． 56
8 4 26 7 0． 25 23． 18 46． 36 2． 00 0． 75 1． 39 3． 28 0． 29
9 3 20 7 0． 33 16． 56 23． 18 1． 40 0． 67 1． 10 2． 99 0． 41
10 2 13 6． 62 6． 62 1． 00 0． 69 2． 58 2． 58
·29· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 30 卷
图 3 白梭梭存活曲线图
Figure 3 The survivorship curve of Haloxylon persicum
2． 4 白梭梭种群的生存分析
甘家湖自然保护区白梭梭种群 4 个生存函数的估
值见表 3，生存率及积累死亡率反映了种群在特定年龄
级上的生存及死亡率，白梭梭种群的生存率及积累死
亡率在第Ⅲ龄级时产生了明显的波动，累积死亡率从 I
龄级的 0． 130 上升到Ⅲ龄级的 0． 642，生存率从 I 龄级
的 0． 870 下降到Ⅲ龄级的 0． 358，即当白梭梭种群从第
I龄级向第Ⅲ龄级发展时，死亡率较高。白梭梭种群的
存活率呈单调减少趋势，相应的积累死亡率呈单调增
加趋势，其下降或增加的幅度是前期高于后期。累积
死亡率经过第Ⅲ龄级后，其波动值相对于危险率较低，
故累积死亡率变化不大(表 3)。白梭梭种群死亡密度
单调递减，而危险率呈先增加后减少再增加的现象。
3 讨论
从种群结构来看，甘家湖自然保护区白梭梭种群的龄级结构属
于增长型，种群呈现基部极宽顶部狭窄的金字塔型，I －Ⅲ龄级的白
梭梭占总数的 79． 82%，大龄级白梭梭相对缺少。但通过调查，在甘
家湖自然保护区，由于严重的鼠害，白梭梭的冠幅较小，种群长势整
体较差，且因鼠害而死的白梭梭到处可见。如不制定合理有效的鼠
害防治措施，种群更新就可能存在问题，长此以往，将会出现衰退现
象。
静态生命表和存活曲线来看，甘家湖自然保护区白梭梭种群的
存活数随年龄的增加而减少，其存活曲线属于 DeeveyC型，且但不同
的龄级，死亡率差异较大。甘家湖自然保护区白梭梭种群的生存率
表 3 白梭梭种群生存分析函数估值
Table 3 Estimated values of four functions
of Haloxylon persicum population
x S(t) F(t) f(t) λ(t)
1 0． 870 0． 130 0． 025 0． 029
2 0． 795 0． 205 0． 146 0． 183
3 0． 358 0． 642 0． 066 0． 185
4 0． 159 0． 841 0． 022 0． 139
5 0． 093 0． 907 0． 015 0． 167
6 0． 046 0． 954 0． 007 0． 143
7 0． 026 0． 974 0． 002 0． 083
8 0． 020 0． 980 0． 002 0． 111
9 0． 013 0． 987 0． 004 0． 333
10 0． 000 1． 000 0． 000 0． 000
及积累死亡率在第Ⅲ龄级时产生了明显的波动，文中研究造成此现象的主要原因是随着白梭梭种群的生
长，植株需要更多的水、光、养分等来维持其正常生长。种群个体间为争取有限的资源而展开激烈的竞争，
从而引起自然稀疏［17 － 18］。甘家湖自然保护区白梭梭种群的龄级结构动态指数大于零，也可证实此保护区
种群属于增长状态。
种群是构成群落的基本单位，研究其年龄结构不仅可以了解现存种群的状态，也可以分析种群过去的
结构以及所受的干扰状态，并在一定程度上反映出植物与环境的适合度［19］。另外，依据种群年龄结构编
制出的生命表是统计种群死亡过程的有效方式，一直是宏观生态学研究的热点之一［20］。同时，生存函数、
死亡率函数、死亡密度函数和危险率函数很好地说明了种群结构和动态变化，生存函数值是任意时刻的函
数，比存活曲线更直观、更具体。
4 结论
(1)甘家湖自然保护区白梭梭种群的龄级结构属于增长型，种群呈现基部极宽顶部狭窄的金字塔型，I
－Ⅲ龄级的白梭梭占总数的 79． 82%，大龄级白梭梭相对缺少，且其存活曲线属于 DeeveyC型。
(2)甘家湖自然保护区白梭梭种群龄级结构的动态指数为 29． 22%，在考虑到种群受未来的外部环境
干扰时，白梭梭种群龄级结构的动态指数为 1． 46%，也大于零，反映出甘家湖自然保护区白梭梭种群较为
稳定。
(3)甘家湖自然保护区白梭梭种群的生存率及积累死亡率在第Ⅲ龄级时产生了明显的波动，累积死
亡率从 I龄级的 0． 130 上升到Ⅲ龄级的 0． 642，生存率从 I龄级的 0． 870 下降到Ⅲ龄级的 0． 358，即当白梭
梭种群从第 I龄级向第Ⅲ龄级发展时，死亡率较高。
(4)在本次调查过程中，普遍存在鼠类啃食现象，严重危害白梭梭的树干基部、嫩枝茎、种实等部位;
此外，人们采挖寄生在白梭梭根部的大芸后，不将挖出的土填埋好，树根也会干枯，长此以往，白梭梭种群
·39·第 7 期 蔡新斌等 甘家湖自然保护区白梭梭种群特征与动态分析
必会出现衰退现象。因此，应加强对保护区的管理，制止人类的这种危害行为及加强对鼠害的治理。
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Characteristics and dynamics analysis of Haloxylon persicum populations in the
Nature Ｒeserve of Gan Jia Lake
CAI Xinbin1，WU Junxia2
(1． Xinjiang of Academy of Forestry，Urumqi 830002，China;
2． Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，China)
Abstract:In order to illuminate the population structure and quantitative dynamic，living status and development
trend in the future，and provide theoretical base for utilizing resources rationally and protecting Haloxylon persi-
cum population，by a field investigation and data analysis，we developed a static life table of Haloxylon persicum
populations based on the population static life table and theory of survival analysis． Survivorship curves，survival
rate，cumulative mortality rate，mortality density and hazard rate were determined，and at the same time，popu-
lation dynamics were analyzed using development index． The results showed:size structure of populations showed
positive pyramidal type and the number of I －Ⅲage class reached up to 79． 82% ． The survivorship curve of
Haloxylon persicum populations belonged to the type of DeeveyC(concave － type)in the Nature Ｒeserve of Gan
Jia Lake． However，the slope of survivorship curve of Haloxylon persicum populations was comparatively large．
In addition，development index was 29． 22%，which was above and beyond 0． This could consider Haloxylon
persicum populations structure rational，which belonged to progressive populations． Four function curves indica-
ted that variation amplitude of Haloxylon persicum populations was great at the initial stage and small at the late
stage． There fluctuated greatly in young age class phase and then stabilized gradually at late stage． Variation am-
plitude change of survival rate and cumulative mortality rate of Haloxylon persicum populations was big． Survival
rate changed from 0． 870 to 0． 358 and as well as cumulative mortality rate from 0． 130 to 0． 642 when they grew
up from I to III age class，the former descending monotone and the latter increasing correspondingly at the same
time． Mortality density was descending monotone and hazard rate firstly increased and then decreased and added
at the end．
Key words:Haloxylon persicum;population structure;static life table;survivorship curve;survival analysis;
development index
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