全 文 ：第 26卷　第 7期
2010年 4月
甘肃科技
GansuScienceandTechnology
Vol.26　No.7
Apr.　2010
东大河林区金露梅灌丛种间关系分析＊
孙建忠 ,张　燕 ,刘建泉 ,祁玉德
(甘肃祁连山国家级自然保护区东大河保护站 ,甘肃 永昌 737200)
摘　要:采用优势度和种间关联系数对东大河林区金露梅灌丛灌木优势种和种间关系进行了分析 , 结果表明 , 东大
河林区金露梅灌丛中金露梅的相对重要值为 126.59%, 频度为 88.00%, 为优势种 ,能够在亚高山灌丛 、森林草原 、山
地草原化荒漠等植被带中形成稳定的群落;群落种间绝大多数不存在显著 、极显著的正联结或负联结 , 关联性不强 ,
种群具有相对独立分布的特性。
关键词:金露梅;灌丛;优势度;种间关系
中图分类号:S685.99
　　植物群落是由共同生存的物种构成的 ,组成群
落的各物种间的关系决定着群落的结构特征和群落
的动态 [ 1] ;种间关系 (interspeciesrelationship)是指
不同物种种群之间的相互作用所形成的关系 [ 2, 3] 。
不同物种之间的相互关系可以是间接的 ,也可以是
直接的 ,从性质上可以简单地分为两类 ,一种是对抗
关系 ,即一个种的个体直接杀死另一个种的个体;一
种是互利关系 ,即两个种的个体互相帮助 ,相互依赖
而生存 [ 2] 。
东大河林区灌木林面积 9325.0hm2 ,占整个林
区面积的 28%,在东大河林区水源涵养林区中具有
十分重要的地位。金露梅 [ Pasiphorafruticosa(L.)
Rydb]灌丛是东大河林区主要的灌木植被 ,占灌木
林总面积的 80%以上 ,分布于海拔 2600 ～ 3500m的
阴坡 、半阴坡 、阳坡 、半阳坡 ,跨高山灌丛 、森林草原 、
山地荒漠等植被带和亚高山灌丛土 、森林灰褐土 、山
地栗钙土 、山地灰钙土等土壤带 ,是东大河林区分布
范围最广 、面积最大的灌木林 。对植物群落种间关
系的研究有许多报道 ,但对祁连山林区植物群落种
间关系的研究报道很少[ 4, 5] 。对东大河林区金露梅
灌丛种间关系研究 ,旨在为该林区金露梅灌丛结构
和动态研究 、植被恢复与重建过程中植物种类的选
择 、人工模拟自然群落更新 、混交树种的选择和实现
灌木林的可持续发展经营提供理论和现实依据 。
1　研究区自然概况
东大河林区位于祁连山中部的冷龙岭北麓 ,永
昌县境内 ,地理坐标为:101°24′～ 102°10′E、38°01′
～ 38°10′N,属东大河 、西大河中游 ,每年为镍都金昌
提供 0.72亿 m3的水源 ,是石羊河流域重要的水源
涵养林区 。本区地形为祁连山山地 ,地势南高北低 ,
海拔一般为 2400 ～ 4000m,坡度 20°～ 40°,局部达
45°以上;气候为大陆性荒漠气候 ,据永昌县气象资
料:年平均气温 5.6℃, 降水量 200.8mm, 无霜期
150d;发育有高山草甸 、亚高山灌丛草甸 、森林草原 、
山地荒漠等植被 ,以及相应的高山草甸土 、亚高山灌
丛草甸土 、森林灰褐土 、山地草原栗钙土 、山地灰钙
土等土壤;植被和土壤的垂直分布明显 ,以青海云杉
(PiceacrassifoliaKom.)为优势种的乔木林主要分
布于阴坡 、半阴坡 、海拔 2600 ～ 3400m的森林草原
带 ,灌丛以金露梅 、鬼箭锦鸡儿 [ Caraganajubata
(Pal.)Poir.] 、沙地柏(SabinavulgarisAntoinc)、柳
(Salixspp.)等为优势种 ,分布于不同海拔 、不同坡
向 、不同植被带和自然环境。
2　调查内容与方法
2.1　样地的设置与调查
2008年 8 ～ 9月 ,在踏查的基础上 ,选择东大河
林区具有代表性 、典型性的金露梅灌丛 ,用 GPS定
位 ,设置样地 ,样地面积为 8m×8m,在每块样地内
划分 16个 2m×2m的相邻格子样方 ,采用植被调查
方法 ,对每个样方植物的种类 、多度 、盖度 、高度等指
标进行了调查 ,同时调查记录样地自然环境;共调查
样地 9个 ,样方 144个。
2.2　植物种优势度(Dominance)的计算
根据样地调查资料 ,分别计算灌木树种的密度
＊ 基金项目:(2GS064-A41-003-02)。
(D)、相对密度(RD)、盖度(C)、相对盖度(RC)、频
度(F)、相对频度(RF)。物种的优势度用相对重要
值(RIV)[ 2, 3]表示:
RIV=(RD+RC+RF)
2.3　种间关联系数(associationcoficients)的计
算
　　对群落调查中两种存在与否的样方资料 ,编制
成 2×2联列表 ,采用种间关联系数 (V)的测定公
式 [ 1 ～ 4] :
V= (ad-bc)(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)
式中:V为关联系数 ,是衡量种间关系的关联指标 ,
取值在 [– 1, 1]之间;a、d为 2个样地都有 、都无的
植物种;b、c为 1个样地有而另 1个样地无的植物种。
3　结果与分析
3.1　金露梅灌丛植物种优势度的分析
植物种的优势度反映某些植物种在植物群落中
的地位和作用[ 3] ,决定着群落的结构 、功能 。重要
值(RIV)测定结果(表 1)表明 ,金露梅出现的频度
为 88%,相对重要值 126.59%,是东大河林区金露
梅灌丛的优势种 ,决定着群落内部的结构和特殊环
境条件;金露梅在东大河林区分布广泛 ,能够在亚高
山灌丛 、森林草原 、山地草原化荒漠等植被带中形成
稳定的群落 ,对水 、热等环境条件适应性强 ,对不利
的自然条件如干旱 、雪灾 、冻害等抗性强[ 4] ,可作为
东大河林区灌木。
表 1　东大河林区灌木植被植物种的优势度
　植物种 D RD(%) C RC(%) F RF(%) RIV(%)
金露梅 3.72 41.20 11.38 49.03 0.88 36.36 126.59
鬼箭锦鸡儿 1.14 12.62 3.67 15.81 0.25 10.33 38.76
鲜黄小檗 0.78 8.64 1.36 5.86 0.23 9.50 24.00
毛叶水栒子 0.59 6.53 0.97 4.18 0.23 9.50 20.22
刚毛忍冬 0.56 6.20 0.41 1.77 0.22 9.09 17.06
沙地柏 1.04 11.52 3.13 13.49 0.20 8.26 33.27
高山绣线菊 0.59 6.53 1.41 6.07 0.16 6.61 19.21
绣线菊 0.36 3.99 0.75 3.23 0.08 3.31 10.52
高山柳 0.17 1.88 0.06 0.26 0.11 4.55 6.69
红花锦鸡儿 0.03 0.33 0.05 0.22 0.03 1.24 1.79
柠条 0.05 0.55 0.02 0.09 0.03 1.24 1.88
　　植被恢复的主要树种 ,鬼箭锦鸡儿 [ Caragang
jubata(Pal.)Poir.] 、鲜黄小檗(Berberisdiaphana)、
毛叶水栒子(CotoneastersubmultiforusPoprv.)、刚毛
忍冬(LonicerahispidaPal.exReem.etSchult.)、
沙地柏(SabinavulgarisAntoinc)、高山绣线菊 (Spi-
raeaalpineTarcz.)出现的频度分别为 25%、23%、
23%、 22%、 20%、 16%;相 对 重 要 值 分 别 为
38.76%、 24.00%、 20.22%、 17.06%、 33.27%、
19.21%,属金露梅灌丛的建群种 ,表明对东大河林
区自然环境条件适应性较强 ,对环境条件或微环境
有一定的选择性 ,天然更新恢复能力较强;同时 ,在
局部环境中 ,鬼箭锦鸡儿 、沙地柏等也可以成为优势
种 ,形成独立的群落 ,也可作为东大河林区灌木植被
恢复的树种 。绣线菊(SpiraeasalicifliaL.)、红花锦
鸡儿(CaraganaroseaTarcz.)、柠条(Caraganakor-
shinskiKom.)等在这一地区出现的频度 、相对重要
值较低 ,或占据局部独特的生境条件 ,或随机分布在
其他金露梅灌丛之中 ,对群落的作用和影响不大 ,但
对维护植被的多样性和生态系统的稳定性 ,也有十
分重要的作用 ,在灌木植被的恢复中 ,也应重视伴生
种 、偶见种的配置 [ 4] 。柠条具有广泛的适应性和很
强的抗逆性 ,是荒漠 、荒漠草原地带的优良灌木 ,也
可以在干旱环境中成为优势种 ,形成独立的群落 ,为
山地荒漠植被恢复的重要植物种 。
3.2　东大河林区灌木种间关联性分析
种间关联系数 V取值在 [– 1, 1]之间 ,– 1表
示种间最大的否关联或种间隔离 、对抗;0表示列表
中 a、b、c、d彼此独立 ,物种随机分布;+1表示种间
最大正关联或物种相生互利 。种间联结性测定是着
眼于两种群个体在样方中共同存在与否来确定 ,两
种群正联结的生态解释是种群相生互利或微环境趋
向相同;负联结表示两种个体相克或微环境趋向差
异较大[ 3] 。种间关联系数的测定结果(表 2)表明 ,
关联系数 V在 [ 0, 1]之间的种对有 31对 ,它们之间
对微环境趋向相同 , V值越大种间关系紧密 ,种对组
合稳定;金露梅与 9个植物种之间为正关联 ,且关联
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系数≥0.2的有 4种植物 ,对环境有相似的趋向 ,能
够共同形成群落;鬼箭锦鸡儿与高山柳之间为正关
联 ,具有喜好高寒阴湿环境的共同特点 ,常在金露梅
灌丛上线形成高山柳 -鬼箭锦鸡儿灌丛;鲜黄小檗
与金露梅 、红花锦鸡儿 、刚毛忍冬 、高山绣线菊 、毛叶
水栒子 、绣线菊 、沙地柏之间为正关联 ,共同形成金
露梅灌丛。关联系数 V在 [– 1, 0]之间的种对有
24对 ,负联结表明它们对微环境趋向差异较大 ,种
间关系疏远 ,种对组合不稳定 ,金露梅与高山柳之间
为负关联 ,与高山柳相比 ,金露梅更喜好温暖环境 ,
而高山柳则更喜好高海拔 、阴湿环境;鬼箭锦鸡儿与
除高山柳外的其他植物之间为负关联 ,在金露梅灌
丛的演替过程中将逐渐被淘汰 ,形成其他群落;鲜黄
小檗与高山柳 、柠条之间为负关联 ,不可能与喜好阴
湿环境的高山柳和喜好温暖干旱环境的柠条共同形
成稳定的群落 。处于正联结的种能组成稳定的群
落 ,有负联结的种对组成的群落会进一步演替[ 4] 。
表 2　东大河林区灌木关联系数
植物种 鬼箭锦鸡儿
鲜黄
小檗
红花锦
鸡儿
刚毛
忍冬
高山绣
线菊
毛叶水
栒子 绣线菊 高山柳 沙地柏 柠条
金露梅 0.1429 0.2091 0.0679 0.2000 0.1627 0.2182 0.0976 – 0.4880 0.2182 0.0679
鬼箭锦鸡儿 – 0.3194– 0.1037– 0.3055– 0.2485 – 0.3333 – 0.1681 0.0698 – 0.3333– 0.1037
鲜黄小檗 0.3246 0.9564 0.6762 1.0000 0.3887 – 0.2381 0.9583 – 0.0994
红花锦鸡儿 0.3394 – 0.0773 0.3246 – 0.0464 – 0.0773 0.3557 – 0.0323
刚毛忍冬 – 0.3055 0.9564 0.4880 – 0.2277 0.8602 – 0.0950
高山绣线菊 0.5202 0.5161 – 0.1508 0.6384 – 0.0773
毛叶水栒子 0.3887 – 0.1939 0.9125 – 0.0994
绣线菊 0.0845 0.3522 0.2823
高山柳 0.0845 – 0.0629
沙地柏 – 0.0907
4　结论
1)对东大河林区金露梅灌丛的分析 ,灌木树种
按相对重要值大小排序 ,依次是:金露梅 >鬼箭锦鸡
儿 >沙地柏 >鲜黄小檗 >毛叶水栒子 >高山绣线菊
>刚毛忍冬 ,金露梅的重要值远大于其它灌木树种 ,
是东大河林区的优势种 ,在东大河林区分布广 ,适应
性强;鬼箭锦鸡儿 、沙地柏 、鲜黄小檗 、毛叶水栒子 、
高山绣线菊 、刚毛忍冬相对重要值较低 ,是东大河林
区灌丛的建群 ,在自然条件适宜的情况下 ,这些灌木
也有可能形成独立的群落;绣线菊 、高山柳 、红花锦
鸡儿 、柠条等相对重要值低 ,随机分布在其它金露梅
群落中 ,为群落优势种的伴生种 。
2)种间关联结系数测定表明:金露梅灌丛灌木
种间绝大多数不存在显著 、极显著的正联结或负联
结 ,表明它们之间不存在相生互利或相克的关系 ,或
对微环境的截然不同的要求 ,而是独立的分享生境
资源 ,种群具有相对独立分布的特性 [ 5] 。金露梅灌
丛中 ,关联系数 V在 [ 0, 1]之间的种对有 31对 ,在
[– 1, 0]之间的种对有 24对 ,正关联种对数大于负
关联种对数 ,金露梅与 9个植物种之间为正关联 ,表
明金露梅灌丛是稳定的 ,鬼箭锦鸡儿与高山柳等喜
阴湿植物在金露梅灌丛中出现是金露梅灌丛与高山
柳 -鬼箭锦鸡儿灌丛过度过程中群落间植物种的相
互渗透 ,同样 ,柠条的出现也是金露梅灌丛与喜干
旱 、温暖的柠条灌丛植物种间相互渗透的结果。
3)金露梅灌丛种间联结系数低 ,种间联系不紧
密 ,主要是水分 、热量等环境条件决定的 ,在金露梅
灌丛分布上线则形成高山柳 -鬼箭锦鸡儿灌丛等喜
好阴湿环境的灌丛 ,下线则形成柠条灌丛等喜干旱 、
温暖的灌丛 ,因此 ,在植被恢复与重建的过程中 ,要
根据环境的水热条件 ,选择适宜的植物种。
参考文献:
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