全 文 ：书第 44卷 第 8期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．44 No．8
2016年 8月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Aug． 2016
1)贵州省林业科研课题(黔林科合［2010］重大 04号)。
第一作者简介:李丽霞，女，1992年 9月生，贵州大学林学院，硕
士研究生。E－mail:18798006671@ 163．com。
通信作者:刘济明，贵州大学林学院，教授。E－mail:karst0623@
163．com。
收稿日期:2016年 5月 11日。
责任编辑:戴芳天。
小蓬竹光合作用对 CO2 的响应特征
1)
李丽霞 刘济明 廖小锋 熊雪 骆畅 柳嘉佳
(贵州大学，贵阳，550025) (贵州科学院贵州省山地资源研究所) (贵州大学)
摘 要 为加强小蓬竹(Drepanostachyum luodianense (Yi et Ｒ． S． Wang))的保护利用及光合生理研究，以移栽
和野生的 2年生小蓬竹植株作为对比实验材料，利用 Li－6400便携式光合作用测定系统对小蓬竹的 CO2 响应特性
进行了研究。结果表明:小蓬竹 CO2 响应研究最适宜的数理模型为直角双曲线的修正模型，在控制条件为叶温
28 ℃、叶面空气湿度 75%、光合有效辐射 1 700 μmol·m－2·s－1时，小蓬竹胞间 CO2 摩尔分数随着叶室内 CO2 摩
尔分数的升高而近乎同步直线上升，移栽小蓬竹与野生小蓬竹的胞间 CO2 摩尔分数和叶室内 CO2 摩尔分数值分
别稳定在 0．44、0．59;气孔导度随着胞间 CO2 摩尔分数的升高总体上逐步下降，移栽小蓬竹气孔导度水平略低于野
生小蓬竹;蒸腾速率随着胞间 CO2 摩尔分数的升高及气孔导度的下降而逐步下降，最后趋于平稳，移栽小蓬竹与
野生小蓬竹蒸腾速率表现出与气孔导度较为一致的差异。因此，移栽小蓬竹最大净光合速率与野生小蓬竹总体上
无明显差异。
关键词 小蓬竹;CO2 响应;光合作用与 CO2 的响应曲线
分类号 S795．9
Effect of Drepanostachyum luodianense Photosynthesis on Characteristic of Ｒesponse to CO2 / /Li Lixia，Liu Jiming
(Guizhou University，Guiyang 550025，P． Ｒ． China);Liao Xiaofeng(Institute of Mountain Ｒesources，Guizhou Academy
of Sciences) ;Xiong Xue，Luo Chang，Liu Jiajia(Guizhou University)/ / Journal of Northeast Forestry University，2016，44
(8) :18－23，54．
We studied the characteristic of responses on photosynthesis to CO2 of Drepanostachyum luodianense (Yi et Ｒ． S．
Wang)to enhance the protection，utilization and photosynthetic physiological of D． luodianense by Li－6400 portable photo-
synthesis system． The most suitable mathematical model of responses on photosynthesis to CO2 of D． luodianense is the fixed
rectangular hyperbola model． Under controlled conditions of the leaf temperature of 28 ℃，the vane air humidity of 75%，
and photosynthetically active radiation of 1 700 μmol·m－2·s－1，intercellular CO2 concentration of D． luodianense is going
up with the rising of CO2 concentration in the hamuro． Intercellular CO2 concentration and indoor CO2 concentration of
transplanting D． luodianense is stable on 0．44，and the wild one is stable at 0．59． Stomatal conductance is going down with
the rising of intercellular CO2 concentration． The stomatal conductance of transplanting D． luodianense is slightly lower than
that of wild one． Transpiration rate is going down with the rising of intercellular CO2 concentration and the decreasing Stom-
atal conductance，and going to a stable level． The transpiration rate of transplanting D． luodianense is slightly lower than
that of wild one． Therefore，there is no significant difference between transplanting and wild D． luodianense．
Keywords Drepanostachyum luodianense;Ｒesponses on photosynthesis to CO2;Photosynthesis and CO2 response
curve
光合作用是植物生长发育的基础，CO2 是光合
作用的物质来源［1－2］。目前，人类活动加剧了温室
气体的排放，大气中的 CO2 摩尔分数逐年升高，CO2
的增多造成全球气候变化，直接影响植物代谢和生
长发育。光合作用对 CO2 的响应特征是植物生理
生化和生态特性研究的重要内容之一，光合作用与
CO2 的响应曲线(Pn－C i 曲线)的测定和模拟是主要
的研究手段［3－4］。
竹类植物是我国重要的森林资源，竹林具有良
好的生态、经济和社会效益，倍受生产、科研人员重
视［5－6］。目前关于竹类植物对 CO2 的响应曲线研究
较少，仅见对缺苞箭竹(Fargesia denudata)、毛竹
(Phyllostachys pubescens)等少数几个竹种的相关研
究。在以往研究中，CO2 响应模型有 Pn －C i 曲线的
直角双曲线模型、Pn－C i 曲线的非直角双曲线模型、
Pn－C i 曲线的直角双曲线的修正模型(Pn /C i 模型)
及二次多项式模型等。杨理艳应用针对 CO2 响应
曲线的修正直角双曲线模型研究了缺苞箭竹［7］;胡
元斌等采用直线回归拟合低 CO2 摩尔分数阶段(≤
200 μmol·mol－1)的 CO2 响应曲线来研究毛竹表观
羧化效率、CO2 补偿点，再利用二次多项式模型拟合
其它 CO2 摩尔分数下的曲线部分，得到毛竹 CO2 饱
和点［8］。张蕾等用 Photosyn Assistant 软件(基于非
直角双曲线模型)研究黄槽绿皮罗汉竹(P． aurea
cv． luteosulcata)、绿槽黄皮罗汉竹(P． aurea cv． virid-
isulcata)、金镶玉竹(P． aureosulcata‘Spectabilis’)、
紫竹(P． nigra)的羧化效率及 CO2 补偿点
［9］。但到
目前为止，有关我国喀斯特竹种，即小蓬竹
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2016.08.004
(Drepanostachyum luodianense (Yi et Ｒ． S． Wang)
Keng f．)对 CO2 响应特征的研究较少。
小蓬竹(Drepanostachyum luodianense (Yi et Ｒ．
S． Wang))作为中国特有种，对生境破碎化与异质
性程度较高、土壤稀薄的西南喀斯特山地具有较高
的适应性，有良好的生态效益、经济效益及社会效
益。但是，近年来的滥砍滥伐导致小蓬竹无性系种
群严重退化，种群数量急剧减少，现已被列为极危物
种［10－12］。研究移栽小蓬竹和野生小蓬竹的光合作
用对 CO2 摩尔分数的响应，不仅有助于明确两种生
长环境下小蓬竹的光合机制，预测气候变化对小蓬
竹的影响，同时也可为西南喀斯特石漠化生态环境
的恢复与治理以及小蓬竹的保护与利用提供科学的
理论依据。
1 试验地概况
野外研究地位于小蓬竹典型自然分布地之一
的贵州罗甸县董架乡董架村。该区域的地层以三
叠系的纯质石灰岩为主，为典型喀斯特丘陵地貌
景观，石灰岩基岩大面积裸露。气候属典型的南
亚热带季风气候，年均气温 18．6 ℃，雨量充沛，年
降水量在 1 200 mm左右。试验地平均海拔 925 m，
坡向为东北坡，坡位为中坡位，地理位置为东经
106°5420″、北纬 25°3717″。土壤为典型的喀斯
特石灰土，肥力较高。
小蓬竹移栽试验地位于贵阳市贵州大学南校区
林学院苗圃内，海拔约 1 020 m。年平均气温 15．3
℃，年极端最高温度 35．1 ℃，年极端最低温度－7．3
℃，最热月(7月下旬)平均气温 24 ℃，最冷月(1 月
上旬)平均气温 4．6 ℃。年平均相对湿度 77%，年平
均总降水量 1 129．5 mm，年平均阴天时间 235．1 d，年
平均日照时间 1 148．3 h，降雪时间年平均 11．3 d。
试验地土壤及盆栽用土由石灰岩发育而来，呈微碱
性，肥力中等。
2 材料与方法
移栽小蓬竹:于 2009年 7月中旬从小蓬竹原生
地贵州罗甸县董架乡将长势较为一致的野生小蓬竹
竹丛截杆(地上部分保留 0．8 m)后移栽至贵州大学
林学院苗圃。于 2010年 12月份将成活的长势较为
一致的小蓬竹竹丛进行分蔸繁殖。选取根系较为一
致的分蔸后的小蓬竹植株，种植于规格一致的聚丙
烯花盆内(底部内径 24 cm，盆口内径 29 cm，盆高 22
cm)，土壤统一采用经多菌灵消毒后的喀斯特石灰
土，而后进行常规的统一的水肥管理。盆栽苗于
2011年 3月份长出新枝叶。
选取上述长势良好、较为一致的无病虫害小蓬
竹盆栽苗 3盆，每盆选取 3 片处于植株上部的当年
生叶色饱满、水分状况良好的向阳成熟功能叶，标记
以备测定。
野生小蓬竹:试验材料为小蓬竹典型群落林中
生长的 2年生小蓬竹植株，龄级划分参照陈洪、谢元
贵等的方法［13－14］。在林中生境选择 3 丛生长良好
的小蓬竹，每丛选择 1株 2年生植株，每株选取 3 片
处于林冠上层的植株上部当年生叶色饱满、水分状
况良好的向阳成熟功能叶，标记以备测定。
数据测定:于 2011年 7月下旬(苗圃地)和 8月
初(野外)利用美国 Li－cor 公司生产的 Li－6400 便
携式光合作用测定系统进行测定。在控制条件下
(叶温 28 ℃、叶面空气湿度 75%、光合有效辐射 1 700
μmol·m－2·s－1)，对 Li－6400 的外源 CO2 注入系统
进行设置，使叶室 CO2 摩尔分数(Ca)从 1 600 μmol·
mol－1逐渐降低到 50 μmol·mol－1(设置值分别为
1 800、1 600、1 400、1 200、800、600、400、200、150、
120、100、80、60、50 μmol·mol－1)，仪器自动记录净
光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 摩尔分数
(C i)、蒸腾速率(Tr)等参数，最终取平均值。
数据处理:将小蓬竹 CO2 响应曲线统计均值
应用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角
双曲线修正模型等 3 种模型分别进行拟合，确定
最适模型。拟合采用 SPSS17． 0 统计分析软件进
行，采用非线性最小二乘法的 Marquardt 迭代原理
求各模型参数。
3 结果与分析
3．1 净光合速率对胞间 CO2 摩尔分数变化的响应
及拟合
由图 1 可知，小蓬竹叶片净光合速率在低胞间
CO2 摩尔分数阶段(≤200 μmol·mol
－1)上升速度
较快，上升趋势近似直线。之后随着胞间 CO2 摩尔
分数的升高，净光合速率上升速度逐渐减缓，在一定
的胞间 CO2 摩尔分数下净光合速率达到最大值，之
后有所下降。其中，移栽小蓬竹的胞间 CO2 摩尔分
数大致在 700 μmol·mol－1左右，而野生小蓬竹的胞
间 CO2 摩尔分数大致在 900 μmol·mol
－1左右。
为了更为准确地了解小蓬竹光合作用的 CO2
限制水平，以及其它与 CO2 摩尔分数相关的光合参
数，笔者对小蓬竹 Pn －C i 曲线进行了数学模型的拟
合解析。图 2显示的是以移栽小蓬竹 Pn－C i 曲线为
例的经 3种经验模型处理的拟合值。可以看出，除
直角双曲线模型拟合值与实测值相差较大外，非直
91第 8期 李丽霞，等:小蓬竹光合作用对 CO2 的响应特征
角双曲线与 Pn /C i 模型在各个数据点下的拟合值与
实测值都较为接近，但只有 Pn /C i 模型能很好地处
理移栽小蓬竹净光合速率在胞间 CO2 摩尔分数达
到 700 μmol·mol－1左右后开始略微下降的问题。
叶温 28 ℃;叶面空气湿度 75%;光合有效辐射 1 700 μmol·m－2·s－1。
图 1 小蓬竹光合作用与 CO2 响应曲线
叶温 28 ℃;叶面空气湿度 75%;光合有效辐射 1 700 μmol·m－2·s－1。
图 2 3种模型对移栽小蓬竹光合作用与 CO2 响应曲线的拟合
用 Pn－C i 曲线的直角双曲线模型、非直角双曲
线模型及 Pn /C i 模型分别拟合图 1 中移栽小蓬竹
Pn－C i 曲线得到的光合参数(见表 1)。可知，通过
直角双曲线模型拟合得到的最大净光合速率(Pmax)
为 32．15 μmol·m－2·s－1，远大于实测值，虽然通过
其给出的相关参数求取的胞间 CO2 饱和点(C isat)和
胞间 CO2 补偿点(C ic)与实测值较为接近，但偏差还
是略大;非直角双曲线拟合求取的胞间 CO2 补偿点
与实测值很接近，但通过其求取的胞间 CO2 饱和点
远低于实测值，最大净光合速率则超出实测值较多。
Pn /C i 模型拟合得到的最大净光合速率为 17． 31
μmol·m－2·s－1，通过其给出的相关参数求取的胞
间 CO2 饱和点和胞间 CO2 补偿点均最接近实测值。
可以看出，Pn /C i 模型克服了直角双曲线以及非直
角双曲线模型的上述困难，通过其拟合求取的最大
净光合速率、胞间 CO2 饱和点、胞间 CO2 补偿点与
实测值粗略估计值非常接近，且其拟合系数 Ｒ2 达到
了 0．999，表明拟合可靠性很高。因此，采用 Pn /C i
模型对于拟合移栽小蓬竹光合作用 CO2 响应曲线
最为适宜。
表 1 3种模型拟合得到的移栽小蓬竹光合参数及其测量数据
数据类型
初始羧
化效率
表观羧化效
率(EAC)
最大净光合速率
(Pmax)/μmol·m
－2·s－1
胞间 CO2 饱和点
(Cisat)/μmol·mol
－1
胞间 CO2 补偿点
(Cic)/μmol·mol
－1
光呼吸速率(Ｒp)/
μmol·mol－1
决定系
数(Ｒ2)
直角双曲线模型 0．108 0．050* 32．15 751．73＊＊ 60．43 5．44 0．988
非直角双曲线模型 0．043 0．050* 19．37 429．80＊＊ 49．11 2．12 0．999
Pn /Ci 模型 0．057 0．050* 17．31 679．32 54．96 3．02 0．999
测量数据 — — ≈17．10 ≈687．22 ≈52．27 — —
注:* 表示低胞间 CO2 部分(≤200 μmol·mol
－1)拟合直线的斜率;＊＊表示用线性方程 Pmax =EAC×Cisat －Ｒp 求得的饱和胞间 CO2 摩尔分数。
02 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷
根据以上分析可知，野生小蓬竹的净光合速率
的 CO2 响应曲线也完全可以采用修正的直角双曲
线模型直接拟合，图 3为拟合值与实测值的对比，表
2为修正的直角双曲线模型求取的 CO2 响应曲线相
关光合参数。从图 3 可以看出，拟合值与实测值能
够较好地吻合，也解决了野生小蓬竹净光合速率在
胞间 CO2 摩尔分数达到 900 μmol·mol
－1左右后逐
渐下降的问题。
叶温 28 ℃;叶面空气湿度 75%;光合有效辐射 1 700 μmol·m－2·s－1。
图 3 Pn /Ci 模型对野生小蓬竹光合作用与 CO2 响应曲线的拟合
表 2 中求取的最大净光合速率、胞间 CO2 饱
和点、胞间 CO2 补偿点与从实测值得出的估计值
都较为接近，同时决定系数高达 0．999，表明拟合
过程及求取的相关光合参数是可靠的。Pn /C i 模
型给出的移栽小蓬竹与野生小蓬竹净光合速率对
胞间 CO2 摩尔分数的响应模型分别为如式(1)与
式(2)所示。
Pn =
0．056 924(1－0．000 774Ci)
1+0．000 144Ci
Ci －3．019 848; (1)
Pn =
0．048 591(1－0．000 553Ci)
1+0．000 022Ci
Ci －3．911 433。 (2)
可以看出，在饱和光合有效辐射下，小蓬竹光合
速率主要受 CO2 供应的限制，在叶温为 28 ℃、湿度
为 75%的控制条件下，当光合有效辐射为近饱和光
合有效辐射 1 700 μmol·m－2·s－1，并且 CO2 充足供
应，小蓬竹最大净光合速率在 17 ～ 18 μmol·m－2·
s－1。这个光合速率水平基本代表了小蓬竹在该特
定条件下的最大净光合速率。
表 2 Pn /Ci 模型拟合得到的野生小蓬竹光合参数及其测量数据
数据类型
初始羧化
效率(φ)
表观羧化效
率(EAC)
最大净光合速率
(Pmax)/μmol·m
－2·s－1
胞间 CO2 饱和点
(Cisat)/μmol·mol
－1
胞间 CO2 补偿点
(Cic)/μmol·mol
－1
光呼吸速率(Ｒp)/
μmol·mol－1
决定系
数(Ｒ2)
Pn /Ci 模型 0．049 0．043 17．63 895．11 84．62 3．91 0．999
测量数据 — — ≈17．75 ≈900．00 ≈90．00 — —
3．2 胞间 CO2 摩尔分数对大气 CO2 摩尔分数变化
的响应
在叶片气孔开放的情况下，胞间 CO2 摩尔分数
随外界环境 CO2 摩尔分数的变化而变化。这是由
于气孔在光下开放状态较高，外界 CO2 摩尔分数升
高且高于细胞间隙 CO2 摩尔分数时，根据气体扩散
原理可知，外界 CO2 会从气孔逸进细胞间隙
［15］。图
4显示，小蓬竹胞间 CO2 摩尔分数随光合仪叶室内
CO2 摩尔分数(Ca)的升高而升高。野生小蓬竹与
移栽小蓬竹的变化趋势一致，且反应都比较灵敏，基
本呈同步直线上升趋势;但移栽小蓬竹胞间 CO2 摩
尔分数几乎始终比野生小蓬竹要低，且差距逐步增
大，到叶室内 CO2 摩尔分数为 1 800 μmol·mol
－1时
差距已达到 200 μmol·mol－1以上。
3．3 气孔导度对胞间 CO2 摩尔分数变化的响应
图 5显示，在近饱和光合有效辐射下小蓬竹叶片
气孔导度总体上随着 CO2 摩尔分数的升高表现出先
迅速下降、再缓慢下降的趋势，但低胞间 CO2 摩尔分
数阶段有一定波动。CO2 摩尔分数的增加可以对气
孔开放产生抑制作用，这可能涉及到胞间 CO2 摩尔分
数大小、苹果酸水平以及保卫细胞 Ca2+摩尔分数
等［16］，但是并不会像在正常 CO2 摩尔分数下对光合
作用产生气孔限制［17］，因此，小蓬竹净光合速率并没
有因为气孔导度下降而迅速下降(图 1)。低胞间
CO2 摩尔分数阶段，小蓬竹进行光合作用的 CO2 原料
供应严重不足，这个阶段光呼吸较强［18］，气孔导度的
波动可能由光呼吸和同化作用的共同调节所致。移
栽小蓬竹气孔导度始终比野生小蓬竹略低，这应该与
小蓬竹对两地具体环境的适应性差异有关。
12第 8期 李丽霞，等:小蓬竹光合作用对 CO2 的响应特征
叶温 28 ℃;叶面空气湿度 75%;光合有效辐射 1 700 μmol·m－2·s－1。
图 4 小蓬竹胞间 CO2 摩尔分数对大气 CO2 摩尔分数变化的响应
叶温 28 ℃;叶面空气湿度 75%;光合有效辐射 1 700 μmol·m－2·s－1。
图 5 小蓬竹气孔导度对胞间 CO2 摩尔分数变化的响应
3．4 蒸腾速率对胞间 CO2 摩尔分数变化的响应
近饱和光合有效辐射、低 CO2 摩尔分数下，小
蓬竹蒸腾速率处于较高水平，但略有波动。而之后
随着 CO2 摩尔分数的升高(图 5)，蒸腾速率逐渐下
降，最后趋于平稳(图 6)。初始阶段，气孔开放程度
处于高水平，这段时间叶片同化作用受 CO2 供应不
足的影响而较低，同时光呼吸较强。这 3 个因素共
同作用导致小蓬竹蒸腾速率较高，也因为这 3 个因
素的协调作用导致蒸腾速率与气孔导度出现一致的
波动。胞间 CO2 摩尔分数逐渐升高后，气孔导度下
降，气孔水蒸气逸出，气孔阻力加大，蒸腾速率也表
现出逐渐降低的趋势。移栽小蓬竹蒸腾速率和野生
小蓬竹相比也有与气孔导度类似的差异，移栽小蓬
竹蒸腾速率始终略低于野生小蓬竹，这可能是气孔
导度上的差异造成的。
叶温 28 ℃;叶面空气湿度 75%;光合有效辐射 1 700 μmol·m－2·s－1。
图 6 小蓬竹蒸腾速率对胞间 CO2 摩尔分数变化的响应
22 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷
4 结论与讨论
CO2 是植物进行光合作用的原料，在高光强下
甚至是光合作用的主要限制因子。CO2 摩尔分数升
高能在两方面提升植物光合作用，一方面是 CO2 摩
尔分数升高增加了 CO2 对 Ｒubisco 酶结合位点的竞
争，提高了 Ｒubisco 酶结合位点羧化速度;另一方面
高 CO2 摩尔分数抑制了呼吸作用，因此，叶片净光
合速率随 CO2 摩尔分数的升高而升高
［19－22］。当
CO2 摩尔分数提高到一定程度后，净光合速率增大
的趋势会逐渐减弱，直至达到 CO2 饱和状态，而此
时叶片的最大净光合速率受核酮糖－1，5－二磷酸
(ＲuBP)的再生速率的影响［23］。文献表明:淀粉及
果糖合成过程中，如果 CO2 摩尔分数高于 700 μmol·
mol－1，则磷酸三碳糖的消耗能力及光合磷酸化过程
中磷酸根的再生能力成为光合过程中对 CO2 利用
的限制因素［24－25］。小蓬竹在高胞间 CO2 摩尔分数
阶段，其净光合速率有所下降可能与此有关。
从初始羧化效率来看，非直角双曲线以及 Pn /Ci
模型相差较小，且与表观羧化效率接近，但直角双曲
线拟合值却达到了表观羧化效率的两倍。光呼吸速
率表示的是植物在光照下没有 CO2 供应无法启动
光合作用而只进行呼吸作用，消耗掉叶片上接收到
的光能，是植物的一种自我保护机制。由于实测中
无法达到光合仪叶室内 CO2 摩尔分数为零的控制
水平，因此，这个参数也无法与实测估计值比较，但
可看出非直角双曲线和 Pn /C i 模型的拟合值较为接
近，而两者与直角双曲线模型的拟合值差距较大。
因此，采用 Pn /C i 模型对于拟合移栽小蓬竹光合作
用 CO2 响应曲线最为适宜。野生与移栽小蓬竹胞
间 CO2 摩尔分数与叶室内 CO2 摩尔分数基本保持
在比较恒定的比值，但这个比值是存在差异的，这与
许多实验得出的同一种植物气孔内外 CO2 摩尔分
数之比为定值的结果不完全一致［26］，与两者气孔开
放程度的差异有关。在饱和光合有效辐射下，小蓬
竹光合速率主要受 CO2 供应的限制，这与邹琦等对
大豆和董志新等对苜蓿的研究结论一致［21，27］。在
饱和光合有效辐射且 CO2 供应充足的情况下，净光
合速率的最大值基本代表了植物的最大净光合速率
大小［21］。小蓬竹在高 CO2 摩尔分数下蒸腾速率整
体上比低 CO2 摩尔分数下低，这与周玉梅等对红松
(Pinus koraiensis)的研究一致［28］。Bloom 等指出在
漫长的进化过程中植物已经形成一种自我调节机
制，即尽可能使所有资源对生长的限制处于同一个
水平［29］。大气 CO2 摩尔分数的上升使 CO2 可利用
率增加，为了保证自身对增加的 CO2 的可利用性，
植物必须降低气孔导度，以减少水分损失。可以说
气孔导度对大气 CO2 摩尔分数升高的响应实质是
植物对水资源利用的调整，也是植物水分生理的一
个改变过程［30］。Drake 及 Jarvis 也认为气孔导度下
降通常会引起蒸腾速率的下降［17，31］。这正好解释
了小蓬竹气孔导度与蒸腾速率在胞间 CO2 摩尔分
数升高的情况下出现协同下降趋势的原因。众多研
究均发现植物在高 CO2 摩尔分数下的气孔导度比
常态摩尔分数下低，它们在 CO2 摩尔分数达到倍增
摩尔分数或更高时气孔导度比常态 CO2 摩尔分数
时下降 10%～36%［32－33］。小蓬竹在短时间内气孔导
度在高摩尔分数 CO2 时下降幅度也大致在这个范
围，王建林对 9种木本及草本植物的研究和张强对
12种牧草的研究也发现了这一点［34－35］。综合研究
表明移栽小蓬竹光合作用并未完全稳定，但与野生
小蓬竹的相关参数进行对比表明，移栽小蓬竹光合
作用能力与野生小蓬竹总体上无明显差异。
参 考 文 献
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4 结论
原始红松林和人工红松林中，土壤脲酶、土壤葡
萄糖苷酶、土壤酸性磷酸酶、土壤多酚氧化酶、土壤
过氧化氢酶活性呈现出明显的时间和空间变化规
律。5种土壤酶活性的时空分布规律在原始红松林
和人工红松林 2 种不同林型之间存在差异:原始红
松林下 0＜h≤5 cm 层土壤脲酶活性大于人工红松
林，5 cm＜h≤20 cm层土壤相反;人工红松林下 0＜h≤
5 cm和 5 cm＜h≤20 cm 层土壤葡萄糖苷酶、酸性磷
酸酶、过氧化氢活性均大于原始红松林;原始红松林
下 0＜h≤5 cm和 5 cm＜h≤20 cm层土壤多酚氧化酶
活性均大于人工红松林。
原始红松林和人工红松林中，各项理化性质同
样呈现明显的时间和空间变化规律。在相同土层与
月份情况下，原始红松林的有机质、水解氮、速效钾
质量分数多数大于人工红松林，人工红松林有效磷
质量分数多数大于原始红松林，原始红松林 pH 值
多数大于人工红松林。在相同林型与月份情况
下，0＜h≤5 cm层土壤有机质、水解氮、速效钾、有效
磷质量分数大于 5 cm＜h≤20 cm层，pH值小于 5 cm＜
h≤20 cm 层。在相同林型与土层情况下，有机质、
水解氮、速效钾、有效磷质量分数多数是 9 月份最
大。2种林型中，土壤各项理化性质与土壤 5 种酶
活之间存在着显著或不显著的相关性。
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