全 文 ：第 39 卷 第 3 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 39 No． 3
2011 年 3 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Mar． 2011
第一作者简介: 杜晓华，男，1972 年 1 月生，河南科技学院园林学
院，讲师。
收稿日期: 2010 年 9 月 24 日。
责任编辑:张建华。
三色堇叶片叶绿素质量分数、气孔特征及光合特性
杜晓华 刘会超 袁少寒 李倩青
( 河南科技学院，新乡，453003)
摘 要 以 4 个不同地区来源的三色堇品种 08 － H2 ( 荷兰) 、229 － 18( 酒泉) 、EP1 ( 上海) 和 ZMY2 － 1( 郑州)
为试材，研究了其叶片叶绿素质量分数、气孔特征对光强和 CO2 的响应特性。结果表明:①4 个三色堇品种叶片叶
绿素 a的质量分数平均为 1． 06 mg /g，叶绿素 b为 1． 93 mg /g。品种 EP1 的叶绿素 b的质量分数显著高于 ZMY2 －
1，4 个品种在叶绿素 a的质量分数上无差异。②三色堇叶片气孔密度平均为 97． 09 个 /mm2，气孔大小为 17． 74 μm
×12． 31 μm，品种间无显著差异。③三色堇的光饱和点和光补偿点较高，具有阳生 C3 植物的特点。08 － H2 的高
光饱和点，显示其为强阳性品种。EP1 的光饱和点和光补偿点均最低，显示其具有一定的耐弱光性。④各品种的
CO2 饱和点均达到设定的 CO2 摩尔分数的最大值( 2 000 μmol·mol
－1 ) ，08 － H2 的 CO2 补偿点最低、羧化效率最
高，显示其 Rubisco的羧化活性较高。
关键词 三色堇;光响应; CO2 响应;叶绿素;气孔
分类号 S681． 9
Chlorophyll Content，Stomatal Responses and Photosynthetic Characteristics of Pansy Leaves /Du Xiaohua，Liu
Huichao，Yuan Shaohan，Li Qianqing ( School of Landscape Architecture，Henan Institute of Science and Technology，
Xinxiang 453003，P． R． China) / / Journal of Northeast Forestry University． － 2011，39( 3) ． － 37 ～ 40，55
Four pansy cultivars，08-H2，229-18，EP1 and ZMY2-1，introduced from Dutch，Jiuquan，Shanghai and Zhengzhou
respectively，were used as materials to investigate the chlorophyll content，stomatal responses and photosynthetic characteristics
of pansy leaves． Results show that the average content of chlorophyll-a of the four pansy cultivars is 1． 06 mg /g，and that of
chlorophyll b is 1． 93 mg /g． The chlorophyll-b content of EP1 is significantly higher than that of ZMY2-1． No difference in
chlorophyll-a content was observed among the four cultivars． The stomata density and size of pansy leaves are 97． 09 indi-
viduals /mm2 and 17． 74 μm ×12． 31 μm respectively． There is no significant difference in stoma density and size among
the four pansy cultivars． Pansy belongs to C3 plant due to its high light saturation point and light compensation． The high-
est light saturation point of 08-H2 reflects 08-H2 is a heliophilous cultivar． The light saturation point and compensation
point of EP1 are lowest，indicating its ability to endure low light． CO2 saturation point of the four pansy cultivars reached
the designed maximum of CO2 concentration ( 2 000 μmol·mol
－1 ) in this study． The lowest CO2 compensation point and
the highest carboxylation efficiency of 08-H2 exhibited its high carboxylase activity of Rubisco at low concentration of CO2 ．
Keywords Pansy; Photosynthetic rates; Light responses; CO2 responses; Chlorophyll
光合作用是植物生长发育的物质基础，而光合作用的进
行有赖于植物对光能、水分和 CO2 的吸收与利用。植物对光
能的吸收主要是由叶绿素完成的，对 CO2 的吸收主要通过叶
片气孔进行，气孔同时也是植物水分蒸腾的主要通道。不同
植物种类或不同基因型品种在叶绿素的质量分数、气孔大小
与密度、光合特性上可能存在差异［1］，探讨某种植物叶片叶
绿素质量分数、气孔特征、光合特性，以及其在不同基因型上
的差别，具有重要的理论和实际意义。三色堇 ( Viola tricolor
L． ) 是堇菜科堇菜属多年生草本花卉，具有花色丰富、花期
长、耐低温等特点，是世界知名的早春花卉，近年我国各地广
泛引种栽培［2 － 4］，并开展了三色堇生物学特性、育苗和栽培技
术［5 － 7］、遗传育种等方面的研究工作［8 － 10］; 但是目前有关三
色堇叶绿素的质量分数、气孔特征及光合特性方面的研究尚
未见报道。本试验旨在初步明确三色堇叶片的叶绿素质量分
数、气孔特征及光合特性，以及其在不同品种上的差别，从而
丰富三色堇光合作用理论，为不同光合生态型三色堇资源的
评价和栽培提供一定理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
供试材料为来自 4 个不同地区的三色堇品种 ( 08 － H2、
229 － 18、EP1、ZMY2 － 1，分别引自荷兰、我国的酒泉、上海和
郑州) 。
试验材料于 2009 年 10 月 3 日播种，并在塑料大棚中越
冬，翌年 3 月 10 日移栽至大田，常规栽培管理。4 月上旬进
入花期，在盛花期的 5 月初，每品种选取 3 株，分别测定叶
面积、气孔大小、叶绿素质量分数，以及对光强与 CO2 的响
应。
1． 2 测定项目
叶绿素 a、b质量分数的测定:从各品种长势一致的植株
上，分别取相同方位和叶龄的叶片 5 片，带回实验室，擦净表
面污物，各称取 0． 100 g，3 次重复。采用丙酮—乙醇混合液法
测定叶绿素。叶绿素质量分数的计算公式［11］为:叶绿素 a 的
质量分数 = 12． 71OD663 － 2． 59OD645 ; 叶绿素 b 的质量分数 =
2 2． 88OD645 － 4． 67OD663 ;总叶绿素质量分数 = 20． 29OD645 +
8． 04OD663。
气孔密度和大小的测定: 选择晴天上午 8: 00 左右，从各
品种长势一致的 3 棵植株上分别取相同方位和叶龄的 3 片
叶，用微格法测定叶面积。用镊子撕取叶片下表皮，将其置于
载玻片上制成临时切片。将临时切片置于 OLYMPUS光学显
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2011.03.024
微镜下，选取典型视野照相，统计单位视野内的气孔数。每片
叶随机观察 10 ～ 15 个视野。用测微尺测量气孔( 保卫细胞)
的纵轴长和横轴长。单片叶气孔数为气孔密度与叶面积的乘
积［12］。
光响应特性的测定:各品种分别选取长势一致、生长健壮
的植株 3 棵，每株选择相同方位和叶龄的功能叶，晴天上午
10: 00 以后( 叶片的光合诱导期结束) ［13］，采用 LI—6400 光合
测定仪( 配带 LED红蓝光源) 测量光响应值，重复 3 次。光合
有效辐射( PAR ) 分别设定为 2 000、1 800、1 600、1 400、1 000、
600、400、200、150、100、50、0 μmol·m －2·s － 1。气温 26 ～ 30
℃，相对湿度( RH ) 30% ～ 40%，参比室 CO2 摩尔分数 360 ～
410 μmol·mol －1，在 0 ～ 2 000 μmol·m －2·s － 1光强范围内制
作净光合速率 Pn—PAR光响应曲线。采用 Farquhar的非直角
双曲线模型［14 － 15］拟合光响应曲线:
Pn =
PAR ×Q+Pmax － (Q×PAR +Pmax)
2 －4×Q×Pmax ×PAR ×槡 k
2×k －Rd。
式中: Pn 为净光合速率; Q 为表观量子效率; Pmax为最大净光
合速率; PAR为光合有效辐射; k为曲角; Rd 为暗呼吸速率。
CO2 响应特性的测定: 晴天安装 CO2 钢瓶，稳定 20 min
左右，根据光响应结果，将人工光源( LED 红蓝光源) 设为光
饱和处光强，叶温为 25 ℃，相对湿度为大气湿度的 80%，外接
钢瓶供应 CO2。CO2 摩尔分数梯度设定为 80、100、150、200、
600、1 000、1 200、1 600、1 800、2 000 μmol·mol －1。测定最小
等待时间为 120 s，最大等待时间为 180 s。
1． 3 数据处理
光响应曲线参数估计及模型拟合采用 DPS6． 55 软件的
“非线性回归”模块。PAR在 200 μmol·m
－2·s － 1以下的 Pn—
PAR直线方程与 x 轴的交点即为光补偿点( LCP )
［16］。因传统
方法计算的光饱和点( LSP ) 明显低于实际值
［17 － 18］，试验中取
最大净光合速率对应的光强估算 LSP
［13］。CO2 响应曲线参考
文献［16］进行二项式回归。当 y = 0 时，直线与 x轴的交点就
是 CO2 补偿点( CCP ) ;用低 CO2 摩尔分数( 200 μmol·mol
－1以
下) 进行线性回归，Pn—CO2 响应曲线初始斜率为羧化效率
( CE ) ，此回归直线与纵轴的交点则为光呼吸速率 ( Rp )
［19］。
CO2 饱和点( CSP ) 为测量中最大净光合速率对应的 CO2 的摩
尔分数。
2 结果与分析
2． 1 叶绿素的质量分数
从表 1 可知，4 个三色堇品种的叶绿素的质量分数依次
为: EP1 ＞ 229 － 18 ＞ 08 － H2 ＞ ZMY2 － 1。但统计分析表明:在
叶绿素 a的质量分数上，4 个品种间不存在显著性差异;在叶
绿素 b的质量分数上，除 EP1 与 ZMY2 － 1 存在显著差异外，
其他品种间无显著性差异。由此说明，来自上海的品种 EP1
对光能的吸收要强于来自郑州的品种 ZMY2 － 1。
表 1 三色堇 4 个品种间的叶绿素质量分数比较
品 种
叶绿素 a
质量分数均
值 /mg·g － 1
5%显著
水平
1%极显
著水平
叶绿素 b
质量分数均
值 /mg·g － 1
5%显著
水平
1%极显
著水平
总叶绿素
质量分数均
值 /mg·g － 1
5%显著
水平
1%极显
著水平
EP1 1． 200 1 a A 2． 273 8 a A 3． 473 9 a A
229 － 18 1． 138 8 a A 1． 911 5 ab A 3． 050 3 ab A
08 － H2 1． 059 8 a A 1． 963 5 ab A 3． 023 3 ab A
ZMY2 － 1 0． 851 7 a A 1． 584 9 b A 2． 436 7 b A
平均 1． 062 6 1． 933 4 2． 996 1
注:表格中相同字母表示各品种间无显著性差异，不同字母表示各品种间存在显著性差异。
2． 2 气孔大小与密度
气孔是植物光合作用时气体交换和水蒸气扩散的通道。
观测结果表明( 表 2，图 1) ，4 个三色堇品种在气孔密度及大
小上不存在明显差异，说明气孔数量和大小不是三色堇 4 个
品种光合特性产生差异的因素。
表 2 三色堇 4 个品种间气孔密度及纵横径比较
品 种
气孔密度
均值 /
个·mm －2
5%显
著水平
1%极显
著水平
气孔横径
均值 /
μm
5%显
著水平
1%极显
著水平
气孔纵径
均值 /
μm
5%显
著水平
1%极显
著水平
229 －18 97．27 a A 18．57 a A 12．83 a A
EP1 107．57 a A 17．87 a A 11．60 a A
ZMY2 －1 94．23 a A 17．40 a A 11．87 a A
08 －H2 89．27 a A 17．13 a A 12．93 a A
平均 97．09 17．74 12．31
2． 3 光响应特性
由图 2 可以看出:非直角双曲线模型对三色堇 4 个品种
的 Pn—PAR光响应曲线的拟合效果较好，模型拟合的决定系
数达到 0． 980 9 ～ 0． 999 6( 表 3) ;暗呼吸速率增加使净光合速
率减少;表观量子效率基本符合大多数植物叶片的量子产额
( 0． 03 ～ 0． 06) ［1］。以上结果说明，非直角双曲线模型的选
择及其对 4 个三色堇品种进行光响应曲线的拟合较为成
功［9］。
光饱和点反映植物对较高光强的利用潜能。由图 2 可以
看出，三色堇叶片的光饱和点 ( LSP ) 在 1 400 ～ 2 000 μmol·
m －2·s － 1之间，说明三色堇为喜光性阳生植物。但不同品种
的 LSP间存在差异:酒泉品种 229 － 18 最高，达到最大值 2 000
μmol·m－2·s －1 ;荷兰品种 08 － H2 次之( 约 1 800 μmol·m
－2
·s － 1 ) ;而上海品种 EP1 和郑州品种 ZMY2 － 1 较低( 约 1 400
μmol·m －2·s － 1 ) ，说明 229 － 18 较耐强光，08 － H2 中等，EP1
和 ZMY2 － 1 则在中午高光强时较易出现光抑制现象。表观
量子效率( Q) 是植物在较弱光强下 Pn 与 PAR的比值，反映植
物对弱光的利用能力。从表 3 可知，229 － 18 的 Q值最高，08
－ H2 的 Q值最低，说明 229 － 18 对弱光的适应能力较强，而
08 － H2 较差。
光补偿点是光合作用和光呼吸达到平衡时的光量子通量
密度。从表 3 可知，三色堇叶片的光补偿点( LCP )在 27． 078 7 ～
37． 687 3 μmol·m －2·s － 1之间，高于一般阴生植物的 1 ～ 5
μmol·m －2·s － 1［1］，说明三色堇同其他阳生 C3 植物一样，具
有较高的暗呼吸速率。三色堇各品种的 LCP高低依次为: 229 －
18 ＞ 08 － H2 ＞ ZMY2 － 1 ＞ EP1，各品种 LCP高低与品种的暗呼
83 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
吸速率大小相关，即品种的 LCP越高，其暗呼吸速率越大。
图 1 三色堇各品种的气孔( × 200)
a． 08 － H2 ; b． 229 － 18; c． EP1 ; d． ZMY2 － 1。
图 2 三色堇各品种的 Pn—PAR光响应曲线
表 3 三色堇 4 个品种的 Pn—PAR光响应曲线参数
品 种
最大净光合速率( Pmax ) /
μmol·m －2·s － 1
光饱和点( LSP ) /
μmol·m －2·s － 1
光补偿点( LCP ) /
μmol·m －2·s － 1
暗呼吸速率( Rd ) /
μmol·m －2·s － 1
表观量子
效率( Q)
光补偿点与暗呼吸处
连线的斜率( Qc0 )
决定系
数 R2
08 － H2 13． 693 1 1 800 35． 520 4 1． 052 6 0． 027 6 0． 023 9 0． 999 6
229 － 18 28． 345 3 2 000 37． 687 3 2． 770 8 0． 075 7 0． 032 0 0． 999 2
EP1 9． 994 0 1 400 27． 078 7 1． 016 8 0． 032 7 0． 026 7 0． 980 9
ZMY2 －1 11．430 2 1 400 32．229 0 1．655 0 0．040 0 0．029 7 0．993 6
93第 3 期 杜晓华等:三色堇叶片叶绿素质量分数、气孔特征及光合特性
2． 4 CO2 响应特性
由图 3 可以看出，随着 CO2 摩尔分数的增加，三色堇叶
片的净光合速率增大，最后逐渐趋向平缓，即到达 CO2 饱和
点。CO2 饱和点反映了光合作用卡尔文循环中核酮糖 － 1，5
二磷酸( RuBP) 再生能力的限制，而这种更新能力又决定于电
子传递速率［1］。表 4 显示，三色堇 4 个品种光合作用的 CO2
饱和点均较高，接近 2 000 μmol·mol －1，说明三色堇 4 个品种
的光反应电子传递效率均很高。从估算的 RuBp 最大再生速
率看，其大小依次为 EP1 ＞ 08 － H2 ＞ ZMY2 － 1 ＞ 229 － 18。
CO2 补偿点( CCP) 反映了 Rubisco羧化能力的限制
［1］，其
值越高，则 Rubisco 的羧化活性越低，反之越高。羧化效率
( CE ) 是指植物在 CO2 摩尔分数低的条件下，Rubisco 对 CO2
的利用效率。三色堇 4 个品种中，ZMY2 － 1 的 CCP最高( 136
μmol·mol －1 )，229 －18次之，EP1 其后，08 － H2 最低( 99 μmol·
mol －1 ) ，说明 08 － H2 品种的 Rubisco 的羧化活性高，对摩尔
分数低的 CO2 的利用能力强，而 ZMY2 － 1 较差。4 个品种的
CE 正好与 CCP相反，也反映出 08 － H2 品种的 Rubisco 在低的
CO2
摩尔分数下的羧化活性较高。三色堇光呼吸速率 ( Rp ) 在
1． 769 ～3． 851 6 μmol·mol －1之间，ZMY2 －1最小，08 －H2 最高。
图 3 三色堇各品种的 Pn—CO2 响应曲线
表 4 三色堇 4 个品种的 Pn—CO2 响应曲线参数
品 种
RuBp最大再生速率( Amax ) /
μmol·m －2·s － 1
CO2 饱和点( CSP ) /
μmol·mol － 1
CO2 补偿点
( CCP ) /μmol·mol － 1
羧化效率( CE ) /
mol·m －2·s － 1
光呼吸速率( Rp ) /
μmol·m －2·s － 1
决定系
数 R2
EP1 86． 65 2 000 121． 639 0 0． 024 2． 932 0． 998
229 － 18 73． 50 2 000 115． 750 0 0． 019 2． 222 0． 995
08 － H2 80． 10 2 000 99． 012 9 0． 039 3． 852 0． 996
ZMY2 － 1 79． 00 2 000 136． 077 0 0． 013 1． 769 0． 994
3 讨论
光合作用是植物生长发育的物质基础，光合作用受到电
子传递速率、CO2 摩尔分数、Rubisco活性或磷酸丙糖的限制，
其中电子传递速率的大小又受到植物获得光量多少的限制。
植物获得光量多少与外界光照条件及自身吸收光的能力有
关。植物对光能的吸收是通过叶绿体中的叶绿素完成的，绿
色植物中含有大量的叶绿素 a 和叶绿素 b，是吸收太阳能的
主要色素。植物通过多个色素分子形成的天线复合体来收集
光能，并将收集的能量转移到反应中心复合体中［1］。因此，
叶绿素 a、b的质量分数影响植物对光能的吸收。由于叶绿素
a在红光部分的吸收带偏向长光波方面，而叶绿素 b 在蓝紫
光部分的吸收带较宽，所以叶绿素 a、b 质量分数的相对大小
影响植物在不同光照条件下对光能的吸收。本研究结果显
示，4 个三色堇品种在叶片总叶绿素和叶绿素 a 的质量分数
上无显著差异，但在叶绿素 b上，EP1 显著高于 ZMY2 － 1。当
外界环境光照较弱时，漫射光中的较短波长占优势，所以 EP1
的较高的叶绿素 b有利于其在弱光条件下充分利用有限光资
源。这与测定的 EP1 较低的光饱和点( LSP ) 和光补偿点( LCP )
相吻合［21］。以上结果说明，EP1 具有一定的耐阴性，适合栽
培在光照较弱的地区或季节，如我国的长江流域的冬春季，以
及北方的保护地内。4 个三色堇品种中，229 － 18 的 LSP最高，
较高的 LSP使其在高光强下不易产生光抑制，因此，229 － 18
适宜在光照充足的西北、华北地区的春季或初夏露地栽培。
而 EP1 由于 LSP较低，因此其耐强光能力有限，在初夏中午较易
出现光抑制现象，不适宜在西北、华北地区的春季或初夏露地栽
培。
CO2 是植物光合作用的主要原料之一，其通过植物叶片
的气孔进入，因此叶片气孔的密度、大小影响着植物细胞间 CO2
的摩尔分数。研究表明，在气孔密度和大小上，4个三色堇品种
无显著差异，说明叶片的基本构造不是造成三色堇不同品种 CO2
吸收差异的主要因素。在胞间CO2摩尔分数 ( 下转55页 )
04 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
景观可持续发展［12］。
应用 DCCA排序方法分析了丰林自然保护区地表死可燃
物载量与环境因子的关系，结果表明:影响该地区地表死可燃
物载量的因子较多，其中海拔、坡度等地形因子和树高、枝下
高等林分因子是地表死可燃物载量的首要控制因子，二者的
共同作用决定了该地区的可燃物载量分布格局。海拔和坡度
作为影响地表死可燃物载量分布的主要地形因子，它们共同
影响了林分内的水分、温度、光照等物质能量的再分配，主要
反映了中尺度环境因子对死可燃物载量分布格局的影响。一
般而言，高海拔地区，立地条件相对差，林内温度低，土壤相对
干燥，林内生物多样性要比低海拔地区低，地表死可燃物则
少;陡坡地区一般物种多样性亦低，林内草本和灌木不发达，
而且受坡度影响大部分地表死可燃物在水流、风等的作用下
容易往缓坡转移并汇集，从而死可燃物载量低。林分因子主
要反映了微气候环境对地表死可燃物载量的影响。研究表
明，树高和枝下高是控制地表死可燃物载量的首要林分因子，
一般认为随着树高和枝下高的增加，树干枝丫多，冠幅大，林
下的灌木和草本更为发达，因而地表的死可燃物载量高［3，13］。
笔者尝试把 DCCA排序技术应用到可燃物载量与环境因
子的多元定量分析方面，研究结果具有明确的生态意义，可以
用于指导丰林保护区的可燃物管理。但是，地表死可燃物载
量是诸多环境因子共同作用的结果，笔者只考虑了地形、林分
中的 8 个因子对可燃物载量的影响，显然影响地表死可燃物
载量的因素还有很多，如土壤因子、气象因子等;同时，可燃物
载量具有很强的空间变异性，但本研究样地数量有限，采样点
分布较为集中，所以获取更多均匀分布的样点是今后研究中
需要进一步考虑的问题。
参 考 文 献
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32 － 34．
( 上接 40 页) 一定条件下，植物对 CO2 的利用能力与 Rubisco
的活性有关，羧化效率 ( CE ) 是 Rubisco 活性的重要参数
［1］。
研究显示，4 个三色堇品种的羧化效率( CE ) 存在明显差异，说
明 4 个品种在净光合速率上的差异与固定 CO2 的 Rubisco 酶
活性相关。08 － H2 的 CO2 补偿点( CCP ) 最低、羧化效率( CE )
最高，显示 08 － H2 的 Rubisco在 CO2 摩尔分数低的水平下具
有较高的羧化活性，CO2 摩尔分数一般不会成为其栽培的限
制因子。而对于 CCP较高的 ZMY2 － 1，则可通过提高或改善
CO2 摩尔分数的措施增强植物的光合作用。
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