全 文 ：.类学报 0 192 , 1 1 ( 4 ) : 2 7 0一 2 7 8
通 c t a T he 云r of og 止e a s玄扑云e a
海北高寒草甸金露梅灌丛根田鼠种群
生产力的研究 1 . 种群动态 *
姜永进 魏善武 王祖望 郑生武 崔瑞贤
(中国科学院西北高原 生物研究所 , 西宁 , 8 1 0 0 1)
孙儒泳
( 北京师范大学生物系 )
摘 要
1 0 5 0一 1 9 5 2年在青海省海北高寒金露梅 ( p o t e : t i zla f r u t i e o s a )灌丛地区 , 用标志重捕法
(C M R )对自然栖息地中的根田鼠 ( M i cr ot us oe co on 饥 us ) 进行了野外调查 。 本文主要分析了
根田鼠种群数量变动特点和繁殖 、 存活及年龄结构与种群动态的关系 , 并试图探讨根田鼠种
群的稳定机制。
关妞词 根田鼠 , 种群动态 , 存活率 ; 年龄结构 , 种群调节
近 30 年来 , 对 田鼠属 ( M `。 or t 。 : )动物的种群生态研究主要集中在种群动态的描述及
其调节机制的研究 ( T ia t 等 , 1 9 8 5 ) 。 大量的研究表明 , 本属动物的种群数量变动主要存在
两种形式 : 周年变动和多年周期性 , 其中前者更为普遍 ( T ia t 等 , 1 9 85 ) 。 种群调节已成
为现代小哺乳动物种群生态研究中最活跃 的领域 , 不同学者已从不同的角度提出许多关
于本属动物种群调节的假说及模型 ( aT P P e r , 1 9 7 6 ; T a i t t等 , 1 9 8 5 ; H e s k e 等 , 1 9 8 8 ) ,
其中种群的行为调节巳受到普遍重视 。
根 田鼠 (万 ` c r o t 。 : o e c o n o 二 。 : )虽分布较广 ( 1饭s t , 1 9 6 6 ) , 但 对` 其种群动态的研究
并不充分 。 该种动物在北美和欧州为周期 性 种 群 ( T a s t , 工9 6 6 ; T a p r e r , 1 9 7 c , T a i t
等 , 15 8 5 , V i i t a l a等 , 1 9 5 9 ) 。 如在芬兰 , 其种群周期为 4 年 ( T a s t , 1 9 6 6 ) , 在种群密
度的高峰期 , 它会扩散至 不 适栖息地 以调节种群 ( T a st , 1 9 6 ; V i i t al a等 , 19 8 9 ) 。 在
海北高寒草甸地区 , 根田鼠是优势小啮齿动物之一 , 主要分布在灌丛和植被覆盖较好的
环境 , 本地区根田鼠种群动态的研究迄今尚未见报一道 。 研究根 田鼠在高寒草甸生态系统
中的作用 , 其种群数量及其动态是最基本的生态参数 , 是计算其它生态参数 (如生产力 、
种群能流等 ) 的起点。 故我们利用标志重捕资料及空间行为资料 (孙儒泳等 , 1 9 8 2) 探讨
该动物的种群数量 、 动态及其调节机制 。
材料与方法
l
。 工作地点及方法 野外工作在青海省门源县中国科学院海北高寒草甸生态 系统
. 国家自然科学基金资助 项目 。
本文于 1。。o年 4 月 2 5日收到 , 1” z年 3 月 2 4日修回 .
一 2 7 0一
定位站 (北纬 3 7’ 2 9尹一 3 7 0 4 5` , 东经 1 0 2 0 2 0 ’一 1 0 1 “ 4 5 ` )进行 , 该地区的自然地理条件杨
福囤 ( 1 9 8 2) 作过详细介绍 , 在此从略 。 野外调查采用方格布笼 , 间距为 10 米的标志重捕
法 ( C M R ) , 对两个样地 (样地 A和 B , 孙儒泳等 , 1 9 8 2) 进行了连续三年的野外调查 。 样
地A ( 3 . 26 公顷 )位于两河交汇处一孤立的金露梅灌丛 ; 样地 B ( 1 . 73 公顷 )位于 A对面的
山脚下` ,也是一孤立的金露梅灌丛 , 两地以一河相隔 。 具体工作时间是 19 80 年 5 一 10月 ,
1 98 1年 4一 10 月和 1 9 8 2年 4 一10 月 。 每月 6 一 15 日在样地 B , 16 一 25 日在样地 A (一般每
月在两样地分别工作 10 天 , 只有 1 9 8 1年在样地 A每月平均工作 7天 ) , 具 体 工作方法详
见孙儒泳等 ( 1 9 5 2 ) 。 三年总工作 日5 6 5天 , 共捕获动物 7 7 1只 (了了 4 0 4 , 罕早3 6 7 ) , 其中
样地 A 3 8 6只 (了了 2 0 4 , 罕罕1 82 ) , 样地 B 3 8 5只 ( 护了 2 0 0 , 卑早 1 8 5 ) 。
2
. 年龄组划分 以动物的首捕体重 、 首捕 日期和平均体重作为定量指标 , 用聚类
分析的方法 (方开泰 , 1 9 7 8) 可将捕获的所有动物划分为两组 : 成体和亚成体 。 再根据首
捕月份 (如 4一 6 月当年鼠一般不会参加繁殖 , 故此期间捕获的成体应为越冬成体 )及标
志重捕卡上记录的繁殖状况 (如妊娠 、 产仔等 )将所有动物归为三个年龄组 : 越冬成体 ,
当年成体 (当年出生且参加繁殖 )和亚成体 * (未参加繁殖 ) , 具 体 划分方法将另文报道 。
3
. 种群密度及存活率时估算 关于从标志重捕数据估算种群数量的方法 巳有许多
报道 ( E b e r h a r d t , 1 9 6 9 ; T a P P e r , 1 9 7 6 ; N i e h o l s等 , 1 9 5 3 ) , 但对于不同动物 , 由于
个体行为 、 空间行为及社会行为的差异 , 估算其种群数量的适宜方法也不尽相同 。 通过
比较几种不 ,同的估算方法 , 我们认为修正林肯指数法 ( E b er h a r dt , 1 96 9 )的估算结果较
为接近实际 。 现 以样地 B 1 9 8 1年的数据加以说明 : 在捕获期内 , 如果新捕获动物的累积
数随时间 (天数 )增加而保持不变 (或变化很小 ) , 则可以认为此累积数等于 (或接近于 )样
4
、
5 月份的累积数至第 3 天后 已基本保持
OCrSFPù丫兰阅,门长ù考。口的一奋
之Y
tN琅川lUIJ山
地内实际存在的动物数 。 从图 1 可以看 出 ,
稳定 , 说明样地 内动物基本被捕完 , 我们
的估算值与此累积数相近 (表 1 ) ; 而 6 至
1 0月份的·累积数在 10 天内一直保持增长趋
势 , 说明有部分个体尚末被捕获 , 故种群
密度的估算值高于实际捕获数 (表 1 ) 。
修正林肯 指 数 法 的具体估算过程如
下 :
将每月的工作日 (一般为 10 天 )分成两
个阶段 , 前 5 天作为标志期 , 后 5 天作为
取样期 , 用以下公式 ( bE er h ar dt , 1 9 6 9)
估算各月种群数量 N ( 在此估算的种群数
量只包括可捕种群 ) :
/ /尸
才卜1`rsew杏dll!
. es卜1..1O05
毖公
Jo之。>一1目,任no
心一 .一一心
彭彩碳耸令塔照蒸
公 ( X + k ) ( X + k 一 x )一 Z x
式中 X : 标志期捕获的动物总数 ,
k : 取样期捕获的 动 物 总数 ; x : 取样期
重捕动物数 。
夕 4 6 8 10
天 D a y s
图 1 样地 B 19 81 年各月连续 10 天新捕获动物的累积数
F i g
.
1
uC mu
la t iv e nu m b
e r o f vo le s n ew ly
e a吧 h t o n 1 0 su e e e s s i v e d a y s e a e h m o n ht
o n P lo t B i n 2 9 5 2
价 其中包括部分 10 克 以下的幼体 , 因捕获数量很少 , 故未单独列出。
2 7 1
衰 、 样地 B飞 9名飞年各月 ( 每公成 )实捕动物傲与修正林青指教法估抹位的比较
Ta b le l伪m Pa r is 沁n s b e tw e e n n m b e r o fv o le s ( P e rha ) a e t ua l ly e a U g h t a n d e st im at e d山拙t ie ls 红 om rO 0d迁 ie d L in c o ln I n d e x ofe a h cn rn ot h in s l o x on P lt o一 B
月 份 M om t h A P R . M A y J U N. J U L . A U G . S P E. O C T。
每公项实际捕获数
Num be r of帅 l胆 即钾a y l cag uht
P e I r le 以a re
修 正林 肯指数法估算密度
ES t im at e d d e n s i钾 全 r ol吐 rn od if ie d
幻 I n C 01n 上n Qe 义
2 4 2 26 492
1 612 4 4 4 04 5 4 6 7 0
动物的存活率以月间存活率表示 : 第 i月至 i+ 1月的存活率 = (第 i+ 1月及其后重捕
动物数 ) /( 第 j 月捕获动物数 ) 。
结 果
1
. 本地区根田鼠种群数量及其变化特点
( 1 )两样地间种群密度的差异 : 样地 A和样地 B仅有一河相隔 , 但受局部栖息地质量
差异的影响 , 两样地的种群密度存在明显的差别 , 从三年的数量动态看 , 样地 A的密度
总是低于样地B (图 2 ) , 且三年的差异较稳定 , 如 1 9 8。年和 1 9 8 2年样地 B的种群密度分
别比样地A高28 . n %和 27 . 82 % 。
厂’
0 A M J J 八 S J
印4Q20(。月/o匕洲1一s口Q(写令、以à侧扣
M J J A
I ,公O
图 2
A M J A 5 0
_
`一一一一 M o n由
19 8二 19 82
两样地根 田鼠种群密度年间及季节变化
F馆. 2 oP uP l at io n d e n s i t i e s of M玄e or t u s o e c o ” o卿 s o n ob ht ht e 柳 0 P of t s
( 2 )从图 2 可 以看出 , 根田鼠种群连年保持 在较稳定的水平 上 。 以样地 B 为例 ,
1 9 8 0年至 1 9 8 2年 5 一 10 月的平均密度分别为 39 . 7 9 、 4 5 . 6 3和 2 9 . 2 只 /公顷 , 高峰值的变
化幅度亦较小 , 三年分别为 76 . 9 0 、 7 0 。 27 和 5 3 . 91 只 /公顷 , 变化幅度不超过 50 % ; 春季
开始繁殖时的种群繁殖基数年间变化很小 , 样地 B的 5 月份密度三年分别为 8 . 67 、 1 1 . 87
和 1 1 . 1 3只 /公顷 , 年间变化不超过 4只 /公顷 。
( 3 )种群数量呈典型的周年变化 , 在开始繁殖的 5 月份最低 , 约 10 只 /公顷 (因为 5
月份出生的幼体一般达不到可捕年龄 , 故 5 月份的种群密度低于 4 月份 ) , 繁殖结束时
的 9 月或 10 月最高 , 约 65 只 /公顷 。 尽管三年总的变化趋势一致 , 但变化的细节年间有
别 , 如变化的速度 、 数量水平 、 高峰值及其出现的时间等。
2
. 根田鼠的繁殖 、 存活特点及其与种群动态的关系
( 1
`
)繁殖期及其与种群动态的关系 关于根田鼠的繁殖参数 , 梁杰荣等 ( 1 9 8 5 )作过
大量的工作 , 尽管野外和实验种群的繁殖参数可能存在某些差异 , 但由于野外数据的局
限 , 本文只探讨繁殖期及其对种群动态的影响 。 从两样地各年 5 一 10 月新捕获亚成体数
(图 3 )和标志重捕卡的妊娠记录推测根田鼠的繁殖期是 4 至 8 月 。从三年总的情况看 , 大
一 2 7 2 一
Oó JQ勺侧人人
气l、、、 t、l
J` .e -`
-
, J
.一 ~一 . ~` ~ ~ - , .
-
卜~ J
0 M J J A 5 0
月份 M o n t h
!l
。…巨ó60帕加1蕊,.。熟一甘二叭1ū JP月户的ó oZǎù忿舒长书川招鑫
图 3 5 至 8 月份各月新 捕获亚成体数
F i g
.
3 N u m b e r o f su b
a d u l ts n e w l y ca gu h t e a ch m o n th (M a y一 A u g u s t )
量的亚成体捕自 6 一 9 月 , 表明繁殖期主要集中在 5 一 8 月 , 与梁杰荣等 ( 1 9 8 5) 野外调
查的妊娠率变化基本一致 。 分析图 3 可 以看出 , 繁 殖 期长短存在一定的年间差异 。 首
先 , 各年开始繁殖的时间不同 : 80 年从 5 月下旬开始 (样地 A )捕到亚成体 , 说明「从 4 月
末开始繁殖 ; 8 1年 5 月中旬在样地 B捕获 2 只分别重 6 克和 7 克的幼体 , 据推算 , 最早
的妊娠时间是 4 月功一 15 日; 82 年在两样地均从 6 月份开始捕到亚成体 , 说明从 5 月开
始繁殖 。 其次 , 繁殖的结束时间也各年不一 : 81 年 1。月份还捕到大量的亚成体 , 但 10 月
份捕获的动物均在 14 克以上 (只有 1只为 14 克 ) , 估计约在 9 月初出生 , 说明 81 年有相当
数量的个体至 9 月初结束繁殖 。 从以上的分析可知 , 81 年的繁殖期最长 , 82 年的 希殖期
最短 。 繁殖期开始早晚及繁殖期长短对当年种群的季节性变化特点及全年的种群数量水
平都有较大影响 , 较早地开始舞殖或延长整个 繁 殖 期 会有利于越冬成体繁殖更多的胎
数 , 使当年生个体尽早成熟参加繁殖以补充越冬成体的死亡 , 使春季以后的种群保持在
较高的水平 (如样地 B 1 9 81 年 ) 。 次外 , 结束繁殖的时间 (及亚成体的存活特点 )也决定秋
季高峰值的出现 时间和数量水平 (如 81 年繁殖结束较晚 , 峰值较高且出现在 10月份 ) 。
( 2 )存活特点及其与种群动态的关系 根田鼠种群的存活率全年都保持在较高的水
平 , 其 变化 特 点 与 其 它 小 啮 齿 动物
( P e t r u s ew i
c z , 1 9 5 3 ) 基本相似 (图 4 ) ,
夏季 ( 6 一 8 月 )由于越冬成体大量死亡及
新生个体的死亡致使整个种群的存活率降
低 , 从 8 月份以后 , 多数越冬成体死亡 ,
种群主要 由亚成 体 组 成 , 存活率开始上
升 , 直到越冬期都保持在较高的水平 。 从
图 4 可明显看出 82 年的存活率最低 , 种群
数量 (图 2 )也保持在较低的水平 。 但整个
种群的存活率变化还不足以反映出与种群
数量的明确关系 , 故现将越冬成体及亚成
休的存活率分别予以阐述 。
( 3 )越冬成体的存活与种群数量的关系
、 :卜二扩 月匕二一= J
.
!
ór,``
l086
(岁)。ldJ公势ōó^ns
195 2 ` 、
204ē界à哥胆仲
一
-` -~ - ~ - ~ - ` 一一尸一 ~ ` ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~~ 曰` 一 一比一一一J J A S O M月份 M o n t h
图 4 样地 B 三年月间存活率的变化
F 19
. 曦 B e协刀氏n 一咖n t h 吕u r v iv a l r叭 e o f
t h e P olt
一B op uP l
a t i o n
越冬成体是当年种群繁殖和发展的基础 ,
其存活特点对全年的种群动态具有决定性作用 。从图 5 可 以看出 ,越冬成体 5 一 7 月的月
间存活率决定种群的早期发展趋势 。如图 5所示 , 5 一 7月越冬成体的存活率决定夏季种
群的变化形式 , 80 和 8 1年越冬成体存活率较高 , 7 一 9 月的种群数量也较高 , 而 82 年则正
一 2 7 3一
书琢长ǎ伏à
Sur刃i valr(`% ) 0
ǎ d二 \。Zù勿从厂口
!
.
_ _
_
月份
Mo n tl、
…氏 M
必令 \试à资洲
F i g
. 5
图 5越冬成体的存活率 ( 空心点 )与种群数量 ( 实点 )变动 的关系 ( 样地 ) B
R el a ti o ns hi P b
e tw e e nu s
r vi v al o f o v er wi n t er ed a du l ts(
o
P e n eir el e) a nd PJu Pl a tio n
d y nami
s e( o sl i d ei r el e( )l Po t B)
ǎ欲甘 np. qnjso巴.ó工月 ^ǐ七,的ǎ瞬à哥胆耸钱你图
好相反 。 因为至少在 8 月份以前 , 当年成
体的后代还达不到可捕年龄 , 故种群动态
完全决定于越冬成体的繁殖 。 如 1 9 8 2年 8
月样地 B的种群密度明显低于 7 月是由于
在此之前越冬成体的低存活率 (图 5 ) 。
( 4 )亚成体存活与种群动态 如果假
定动物在冬季均匀死亡 , 首捕时的年龄为
1 月龄 , 可 以作出亚成体的存活曲线 (图
6 )
, 从图 6 可以看出 , 1 9 8 2年样地 B 亚
成体 1一 3 月龄的 存 活率要比 19 80 年和
1 9 8 1年低得多。 亚成体早期大量死亡会直
接影响整个种群的数量水平 。 因为 8 月份
以后越冬成体已基本死尽 , 亚成体构成种
群的主体 , 故亚成体的存活情况直接决定
秋季种群高峰值的幅度及高峰值的出现时
间 。 如样地 B 82 年的种群高峰值明显低于
80 年和 81 年 , 高峰值过后的10 月份种群数
量迅速减少 。
3
. 种群的年龄结构
种群的年龄结构对决定种群的发展起
重要作用 、 根田鼠种群不同季节的年龄结
构变化与其它季 节 性 繁 殖小啮齿动物一
样 , 随着繁殖过程而呈明显的季节性变化
(图 7 ) , 春季及初夏 , 种群主要由成体组
成 , 在其后的繁殖过程中亚成体逐渐补充
进种群 ,成体所占比例逐渐减小 ,至繁殖结
束后的 9 月和 10 月份 ,大部分成体死亡 ,种
群主要 由亚成体组成 。 但只从图 7 的年龄
结构的季节变化并不能清楚地看出年龄结
一 2 7 4一
5
月 岭 人 g e : n n l 〔) n , tl
图 ` 6
F ig
.
6
样地 B种群三年亚成体存活曲线
S u r v i v a l eur v e s o f su ba d u l t s o f th e
P l o t一 B op Pu l a t i o n
0 19 8 0
0 19 8 1
几 1 9 8 2
ù”召三。已od月巴勺习怕苟日臼只七山
泪余冲舞念挂勺喊
A M J J A 5 0
月份 M o n th
图 7 样地 B种群年龄结构 : 成体所 占种群 百
分 比的季节变化
F ig
.
7
gA
e s t r u ct ur e of th e P l o t
一
B P o uP l
a t i o n
:
s e a so n a l hc a n g e s of P er e e爪 ag e o f a du l t s i耳
th e op uP l at i
o n
构与种群动态的关系 , 现将繁殖期与越冬种期群的年龄结构分开叙述 。
( 1 )繁殖期 尽管种群数量呈明显的季节性变化 , 且变化幅度较大 (图 2 ) , 但整个
繁殖期繁殖种群的数量 (成体数量 ) 变化相对较小 (表 2 ) ,保持相对稳定 。 此外 , 从表 2
还可以看出 ,繁殖种群的数量在年间也保持相对稳定 ,对应月份成体总数的差异较小 。 通
过比较各年的实际捕获亚成体数 (图 3 )和当年成体数 (表 2 ) , 发现二者并不成正比 , 虽
然 82 年捕获的亚成体数最少 , 而当年成体数量与 81 年相近 。 进一步分析我们认为当年成
体的数量可能受越冬成体的制约。 如 80 年越冬成体的存活时间最长 , 至 10 月份还剩下相
当数量的越冬成体参加第二次越冬 , 故抑止了当年鼠的繁殖 , 在样地 B只捕获 2 只当年
成体 。 而 8 1年和 82 年则不同 , 越冬成体 7 月份后便大量死亡 , 同时有相当数量的当年鼠
参加繁殖 , 以补充繁殖种群的不足 , 这对维持种群的相对稳定起主要作用 。
表 2 样地 B三年解殖期各月实际捕获成体数 (只 )
T a b l e 2 N u m b e r o f a du l t s a ct u a l l y c a u g h t d ur i n g ht o r o P r o du e t i v e s e a s o n o n
P l o t
一 B f r o m 19 8 0 t o 1 9 5 2
M ay 扣 n e J u ly A u g .
1 3 1 9 1 2
8 0年
越冬成体
O v e r w im er e d a d
.
当年成体
C u r r e nt
一
y e时 a d .
总数
T o t a l
乙体
到 0 。 of a d 。 1 3 1 9 12 1 1
8 1年
越冬成休
O v e r w i n t e r e d a d
.
当年成体
uC
r r e nt
一
y e a r a d
.
成体总数
T o ta l N o
。
o f a d
.
8 2年
( 2 )越冬种群的年龄结构 在种群数量较高的年份 ( 主要 由于繁殖期延长 , 存活率
高 ) , 如 80 和 81 年 , 有较多的越冬成体 、 当年成体及早期出生的亚成体加入越冬种群 ,
致使越冬种群的平均月龄明显偏高 (表 3 ) , 而在种群密度较低的年份则正好相反 ( 如样
表 3 样地 B三年越冬种群的年龄结构
T a b l e 3 gA
e s tr u e t u r e o f o v e r w i n t e r i n g op P u l时 io n o f ht e P l o t 一B
年份
Y e a r
平均月龄爷
(至 1 0月 )
A v e r a g e a g e i n rn o n t h s
( u P ot O e t
.
)
10 月实际捕获各年龄组动物数 (只 )
N u m b e r o f v o l e s o f e a hc a g e e o h o r t a e ut a l ly e阴 g h t i n O e t
越冬成体
O v e r w i n t e r e d a d
.
当年成体
uC
r r e n t一y e a r a d
.
亚成体
S u b a du l t
7 5
8 6
2 7
54八“1 98 0
1 98 1
1 98 2
3
。
12
2 。 8 5
2
。
4 5
, 越冬成体的月龄计算按前一年 8 月出生 .
釜
A g e ( i n om
n th ) of o v e r w i n t er e d a du l t s w a s t a l l反e d a s su m i n g th e i r b i r th w a s A u g u s t o f
P r e v l o u S y e a r
,
一 2 7 5一
地B 19 8 2年没有越冬成体参加第二次越冬 , 越冬种群的平均月龄明显偏低 ) 。 在两样地
捕获的 50 只成功越冬个体在出生当年均未参加繁殖 , 说明由于根田鼠寿命的限制及繁殖
过程的消耗 , 成体的越冬成功机会很小 。
讨 论
1
. 海北站地区根田鼠的种群动态
在北美和欧州的根 田鼠种群是周期性的 , 而从我们三年的数据看本地区的根田鼠种
群是比较稳定的 ,不具备周期性种群的特点 ,只存在幅度相对较小的季节性变化 。 大量的
研究表明本属动物周期性种群 其 周 期长度一般为 3 一 4 年 ( T a pp e r , 1 9 7 6 ; T a就等 ,
1 9 85 )
。 从我们的数据分析至少可 以认为这两个种群在 4 年内基本保持稳定 , 19 8。年至
1 9 8 2年的春季繁殖基数都保持在相近的水平 , 可 以推测 79 年的种群数量与后三年具有相
近的水平 , 至少可以认为 7 9年没有种群的高峰或低峰值 , 因为对于周期性种群 , 其峰值
过后常造成来年春季繁殖基数的急剧变化 。 依据上述推断 , 我们认为该地区的根田鼠种
群为非周期性种群 , 呈典型的周年 (季节性 ) 变动 (如春 、 秋季的低峰和高峰 ) 。 T ia t 等
( 1 9 8 5) 认为可以通过分析春季密度把种群的动态定量化 : 将春季密度取自然对数 , 年间
变化小于。 . 5则为非周期性种群 , 大于 1 . 0则为周期性种群 。 样地 B s c一 82 三年春季 ( 5
月 )密度的自然对数分别为 2 . 16 、 2 . 47 和 2 . 41 , 最大变化幅度为 0 . 3 1 , 符合非周期性种
群的特点 , 当然 , 我们的数据样本有限 , 不足以此定论。
气候及环境条件对种群的变动形式有重要作用 。 海 北 地 区的气候虽有较强的季节
性 , 但年温差较小 , 且气候因子 (如气温 、 降水等 )的年间变化较小 。 虽然降雪及冬季积
雪会严重影响高原鼠兔 ( O 。入ot 。如 。 、二 on `。 。 )的生存能力 , 如一场罕见的大雪会使高原
鼠兔的数量急剧下降 (宗浩等拍 86 ) , 而对喜食植物根部 , 善于雪下活动的根田 鼠种群不
会产生致命打击 。 故根 田鼠生活在一可预测性较高 、 相对稳定的环境中 , 这是其种群动
态特点 (相对稳定 、 非周期性 )得以进化的必要 条件。
2
. 根田鼠种群的稳定机制
虽然繁殖和存活率等生态参数与种群数量密切相关 , 但它们只是不同程度地影响种
群的数量水平 、季节变化的形式及幅度 , 从而决定根田鼠种群季节变化特点的年间差异 。
这些生态参数在很大程度上决定于当年的气候 , 食物及植被条件对根田鼠生存能力的改
变 。 不利的气候会造成越冬成体在夏季大量死亡 (如 1 9 8 2年 ) , 但越冬成体的消失会使当
年鼠参加繁殖而维持种群的低限水平 ;反之 , 有利的气候条件也不会使种群无限增长而过
于拥挤 ,因为越冬成体的存在会抑制当年鼠繁殖 。 所以 ,气候因子对种群的数量水平不起
最后的决定作用 , 而维持相对稳定的繁殖种群数量成为调节根田鼠当年种群相对稳定的
关键 。 成体对亚成体繁殖的抑制作用 (从而维持繁殖种群相对稳定 )是通过行为的相互作
用实现的 , ,故我们认为 , 当年种群的稳定主要依靠行为调节 。 尽管目前尚缺乏有关本地
区根田 鼠的行为研究 , 但我们可 以从空间结构方面找到证据 : 在繁殖期雌体的巢区互不
重迭 , 说明雌体在繁殖期存在领域性 ; 虽然雄体间巢区重迭很大 , 但也不能排除雄体问
领域性存在的可能性 ;而成体雌雄间的巢区在任何时候都彼此重迭 (孙儒泳等 , 1 9 82 ) 。 成
体的存在及其领域性和大量的亚成体加入种群 , 使得亚成体很难占据适当的领域而不能
成功地繁殖 , 因为在一拥挤的种群中占据适当的领域是进行繁殖的必要条件。
一 2 76一
根田鼠主要栖息在灌丛或植被覆盖度较高的区域 , 由于冬季灌木落叶 , 植被枯萎 ,
捕食压力明显增大 , 对于有强隐匿习性的根田鼠来说隐蔽条件较好的越冬巢位成为冬季
生存的重要条件 。 在种群数量较高的年份 (主要由于繁殖期长 、 存活率高等原因 ) , 便会
有较多的前一年的越冬成体 、 当年成体及早期出生的亚成体加入越冬种群 。 由于它们是
优势个体 , 在繁殖期就已占据有利巢位 , 所 以在越冬期其竞争力明显强于晚期出生的亚
成体 , 这样 , 使得大量的晚期出生的亚成体处于不适的越冬地点而更易被天敌捕食 。 对
于寿 命有限的小啮齿动物 , 如果越冬条件相同 , 年轻个体的越冬成功率应相对较高 , 而
成体及早期出生的亚成体 由于繁殖的消耗及年龄较大 . 其冬季的存活率应相对较低。 这样
在种群数量较高的年份 , 由于越冬竞争 , 使整个种群的越冬成功率大大降低 , 使得来年
的春季种群保持相对稳定 。 在种群数量较低的年份 , 越冬种群的平均月龄明显偏低 , 在
越冬竞争较弱的情况下 , 大部分的年轻个体占据有利的越冬地点 , 整个种群的越冬存活
率将保持较高的水平 , 不致因越冬种群较小而使来年的春手科`群受太大影响 。
综上所述 , 根田 鼠种群的稳定机制可以用图 8 来表示 : 气候因子及社会行为制约着
根田鼠种群的数量水平 , 其中行为调节起主要作用 。 在繁殖期 , 由于食物充分 , 隐蔽条
件好 , 行为因素对根 田鼠的生存能力并无决定作用 , 而是通过行为作用 (如空间行为 ) 控
制繁殖种群数量而决定 整个种群的数量水平 。 在越冬期 , 由于隐蔽条件较差及理想越冬
点的限制 , 行为调节通过直接影响动物的存活特点而决定来年春季种群数量 。
一
|
!l|
锣
巡冬成体有 .舌时回 长, ` 」年鼠狱吹 仁
一 川 n 加门 d 小板 { L、 , ” v i归士 { (川 玲 f
r .r ) 知 t 如 n 咏 阴 r 帅卜圳 a t一 的 ,
{巨。提; ;:介军4州一丫兰· 拉石该丽一1一 : · : ;: , _竺些: J
} 次年存孚种拼相对稳定
{ a t i v 。 { y 几 t a卜 l e s p下 i n毯
`、 u l名屯l仁 )n o r n犯 , t 扣 a r
几拭
Li竺罗鑫奖I黑。 e a f 、 1i er , . o r er o if) . 司 u c e
门 }万一蔽不两 月 ` 厂一远飞蔺面而- 一1」 巴i墨巡世逻兰一一二二则
盘生存条件竺 , 存活辈低
寿命知 种群贻兹低
〕d r 孙b l o u r v i v己 1 c on d 三t
). s u r 丫 i 、 乙 l r , t e , 5 6贫 t
Io n 只e , i一, , {。 . 己「争。 , i t ,
八t
年老 戈
L 王, o v 〕厂, i
_
1 少业几业
图 8 根田 鼠种群的稳定机制
F ig
.
s S ta b l i
z i n g m e hC a n i sm
o f th e r o o t v o l e P o F u l a t i o n
参 考 文 献
方开 泰 1 9了8 聚类分析 ( 1 ) . 数学的实践与认识 第一期 : 6 。一80 .
孙儒泳 、 郑生武 、 崔瑞贤 1 9 8 2 根田 鼠巢区的研究 。 兽类学 报 2 (2 ) : 2 19 一 2 3 1 .
杨福囤 1 0 8 2 高寒 草甸 生态系 统定位站 自然概况 . 高寒 草 甸 生态系统 (夏武平 1二编 ) 。 1 一 8 页 。 钊肃人民 出
版社 。
梁杰荣、 孙儒泳 1 9 8。 根田 鼠生命丧和繁殖的研究 . 动物 举报 5飞( 2 ) : 1了。一 1下了.
E b o r h a r d t
,
L
.
L
.
1 0 6 9 P o P u l a t i o n e s t im a t o s f r o n l r c 〔 a P tu r e f r e q u e n c i e s . J . W艺若己1. 2讨` ? 2 ( z盯。 】 . 乙5 ( 1 ) :
一 2 7 7 一
2 8一 39。
e Hs k
e, E
.
J
. ,
R
.
S
.
o st f e l d a n d w
.
z
.
L i d xe k e r 10 5 5 玩 e s so e i a l bhe va i o r d r iv e vo l e e i r e l e ? a n ve a -
lu a t io n o f c o r Q Pe t ign mo d
e l s a s ht 盯 P er t a i n t o C a l i for n i a v o l e s . C a n . J . 2 0 0 1. 6 6 : 1 15 5一 1 1 5 9 .
N l c h O l s , J
.
D
. 幼 d K . H . P o l l o kC 10 5 3 E s t im at i o n m e t ho d o log y i n c o n t e m Po r ar y sm a l l m a m m a l
ca Pt u团 e r 一 r e ca P t ur e s t u d y
.
J
.
M a m
.
6 4 ( 2 )
: 2 5 5一 2 6 0 .
P吹su we i cz , K . 1 0 8 3 E c 0 1og y o f t h e b a n U v o l e . A e t a T入e : 艺0 1. VO I . 2 5 , S u P P I . 1 .吸 i t , M . J . a n d C . J . rK e b s 1 9 8 5 p o p u l a t i o n d y n a m ie s a n d 盯 e l e s . I n , B io l og y o f n ew w o r l d
M 艺e or t u s ( T a r n ar i n , R . H . e d ) . P P . 5 6 7一 6 2 0 . A m e r . oS e . M a m m .
aT p p
e r , S
.
C
.
19 76 P o P u lat i
o n 上l u e tua t i o n s of f i e l d v o l e s ( M玄e or t u s ) : a b a e kg r o u n d 七0 ht e P r o b l-
e爪5 i vn o l v e d i n rP e d ie t ign v o l e P l ag u e s . M a m m . R e w . 6 ( 3 ) : 。 3一 1 1 7 .
aT st
,
J
。 2 0 6 6 T h e r o o t v o l e
,
M玄e犷。才u s o e e o儿o m u s ( P a ll a s ) a s a n ihn a b i ta n t o f ￡e a s o n a l l y f lo o d e d
la n d
.
A n n
.
20
0 2
.
F e n n
. s : 1 2 7一 1 7 2 .
V i i t a l a
,
J
. a n d J
.
P u se n iu s l 日5 9 p h e n o ty P ie e h a gn e s i n M 艺e or t u s so e i a l 盯 st em , a c o m Par a t i v e
a P Por a e h
.
I n
, A b st r a e t of P a P e r s a n d Po st e r s o f ht e F i f th I n te r n a t io n a l T h e r i o l o g i e a l OC
n g r -
e s s , V o l
。 1 P P
.
I O3一 1 0 4 . R o m e
A b s t r a e t
P R O D U C T I V I T Y I N V E S T I G A T I O N O F T H E R 0 0 T
V O L E (M I C R O T U S O E C O N O M U S ) P O P U L A T I O N
I N T H E H A I B E I A L P I N E B U S H L A N D ( P O T E N T I L L A
F R U T I C O S A ) 1
.
P O P U L A T I O N D Y N A M I C S
J IA N G Y o n g j in W E I S h
a n w u WA N G Z uw an
g
Z H EN G S h e n g w u C U I R l i x i a n
( N o , t瓦w e s云 P la 兮e a “ I n s云乞云u 亡已 。了B玄0 10 9对, A e a d e m艺a s 艺n艺c a , X玄n i月 g , 5 1 0 0 0 1 )
S U N R u y o n g
( D e p a r tm e n 云。了B艺。孙g万, B 口乞j玄n g N o 犷阴a l U n i v e r s i云g )
F r o m M a y 1 9 8 0 th r o u g h o e t o b e r 1 9 8 2
,
tw o i￡o l a t e d Po Pu l a t i o n s o f t h e r o o t v o l e ,
M乞e r o t u s o e e o n o m u s , w e r e i n v e s t i g a t e d w i th C a t e h 一 M a r k 一 R e l c a 艺e ( C M R ) m e th o d a t th e
H a i b e i A I P i n e E e o : y ` t e m R e : e a r e h S ta t i o n , A e a d e m i a S i n i e a , a n d t h e f i r s t o b jec t i v e o f
t h i s r e s e a r e h w a s t o s t u d y 加 p u l a t i o n d y n a m i e s o f t h i s 印e i e s . T h e m a j o r f e a t u r e s o f
t h e 卯 p u z a t i o n f ] u e t u a t i o n s a r e a s f o l l o w s :
i ) T h i s s p e e i e s s h ow
e d r e l a t i v e l y l e s s y e a r
一
t o
一
y e a r den ￡ i t y f l u e t u a t i o n
, e 乏p ec i a l l y
t h e s i z e o f : p r i n g op P u l a t i o n
.
T h e P e a k d e n s i t y f l u e t u a t e d w i th a r a n g e 七 o t m o r e t h a n
5 0 %
.
2 ) 几 P u l a t i o n f l uc t u a t i o n w a s o f t yP i e a ] a n n u a l (￡e a ￡0 2飞a l ) w i t h t力e l o w e s t d e n s -
1 t y ( a b o u t 1 0 /h
a . ) i n s p r i n g o r ea r l y s u m m e r
, a n d p e a k d e n : i t y ( a t o u t 6 5 / h
a . ) i n
f a l l
.
A I: 0 i n t h e P r e : e n t s t u d y
,
b y a n a l y z i n g o t h e r d e m o g r a hP i e t r a i t s ( t
,
m i n g o f b r e
-
e d i n g
, s u r v i v a l
, a n d a g o s t r u e t u r e ) a n d th e ir r e xa t i on s h i p s w i t h r o p u l a t i o n f工u e t u a t i o n ,
w e s u g g e s t t h a t e l im a t i e f a e t o r s a f f e e t 5 1 2 0 l e v e l o f th e p o p u l a t i o n
, a n d b e h a v i o r a l r e g
-
u la t i o n P l a y a p r i l n a r y r o l e i n m a i n t a i r l i一1 9 r e l a t i v e l y o ta b l e p o p u la t i o n .
K e y w o r d s R o o t v o l e ( M i e z劝 t“ 5 o e e o 一了。 , ,: I亡s ) , F o P u l a t i o 门 d y l a n : i e 名 , 5 1王r 、 i v a l r a t e ,
A g e s t r cu t u r e
,
P o P u l a t i o n r e g u l a t i o n
一 2 7 8 一