全 文 ：第 2 期
收稿日期：2012－03－06
基金项目：国家重点基础研究发展计划（973 计划）项目（2011CB100400）
作者简介：陶 波（1989－），女，云南景洪人，在读硕士研究生，研究方向为杂草学，（电话）0871－5220591（电子信箱）taoboynau＠163．com；
通讯作者，汤东生，讲师，博士，主要从事植物生理生态学研究，（电话）0871－5220591（电子信箱）eastuptang＠126．com。
第 52卷第 2期
2013 年 1 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 52 No.2
Jan．，2013
牛膝菊属（Galinsoga）植物为菊科一年生草本植
物，起源于美洲，主要有 5 个种，原分布于中美洲山
区［1］，现成为世界性杂草，该属造成农业生产损失较
大的有 2 个种，分别为牛膝菊（G． parviflora Gav．）
和粗毛牛膝菊 ［G． quadriradiata Ruiz ＆ Pavon 或 G．
ciliata （Raf．） Blake］［2］。 自 20 世纪 20 年代开始，欧
洲大部、印度、中国等地陆续有关于牛膝菊属杂草
的分布与危害的报道［3－9］，在云南、四川、贵州发生危
害较重［10］。 尽管美国、印度和欧洲对牛膝菊属杂草
做过一些研究 ［1，6］，但相对其危害严重性来讲，研究
颇显不足，还有待进一步深入。 为进一步明确其发
生和危害规律，为有效控制提供理论依据，需从各
个方面研究其生长发育的生理、生态学特性。
种子繁殖是植物繁殖和传播的主要方式，也是
杂草形成危害的第一步。 种子从母体成熟脱落到形
成健康幼苗的过程受到多种环境因素的影响 ［11］，这
些因素对种子的存活和萌发能力起着重要作用，适
宜的环境是杂草入侵农田的前提条件。 在种子成熟
过程中，母体植物所处环境条件对后期种子的萌发
能力具有重要影响 ［12－14］。 牛膝菊属植物边开花边生
长边结实，同株植物上的种子不同时成熟，种子成
熟期延绵数月，不同时期成熟的种子在萌发能力上
入侵杂草牛膝菊和粗毛牛膝菊种子成熟与萌发研究
陶 波，董玉梅，汤东生
（云南农业大学植物保护学院 ／农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室，昆明 650201）
摘要：为进一步明确入侵杂草牛膝菊（Galinsoga parviflora）与粗毛牛膝菊（G. ciliata）发生和危害规律，对
其种子的成熟时间、结实能力和种子发芽能力进行了研究。 结果表明，同期播种的粗毛牛膝菊种子成熟
早于牛膝菊，全生育期内粗毛牛膝菊的成熟花序和种子数量更多。 牛膝菊成熟种子 28 ℃培养 5 d 发芽率
超过 40％，培养 15 d 基本完成发芽；粗毛牛膝菊种子培养 5 d 基本不发芽，培养 30 d 发芽的仍较多。可见
粗毛牛膝菊的结实能力强于牛膝菊，但种子发芽速度慢，发芽周期长。 推测粗毛牛膝菊种子可能具有一
定的后熟或休眠特性，显示出更强的环境适应性。
关键词：入侵杂草；牛膝菊；粗毛牛膝菊；种子萌发；种子成熟
中图分类号：S451；Q945．53 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2013）02－0331-03
Study on Seed Maturation and Germination of Invasive Weed
Galinsoga parviflora and G． ciliata
TAO Bo，DONG Yu－mei，TANG Dong－sheng
（College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University /Key Laboratory for Agro－Biodiversity and Pest Control of Ministry of Education，
Kunming 650201，China）
Abstract： The present study was carried out to explore seed maturation and germination of two invasive weed Galinsoga parv-
iflora and G． ciliata． The result showed that seed maturation time of G． ciliata was earlier than that of G． parvilora． Moreover，
inflorescence and seed number of G． parviflora were higher than that of G． parviflora． Germination was examined， germination
percentage was above 40％ after seeds of G． ciliata were incubated 5 days． And after 15 days incubation， there was no ger-
mination． However， there was no germination of G． ciliata after seed was incubated 5 days． Seeds of G． ciliata continued to
germinate till 30 days later． It was seemed that G． ciliata possessed the high seed formulation， low germination potential and
long germination period． It was suggested that seed of G． ciliata would have the characteristics of after－maturation or dormancy．
Key words： invasive weed； Galinsoga parviflora； Galinsoga ciliata； seed germination； seed maturation
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2013.02.046
湖 北 农 业 科 学 2013 年
是否存在差异有待研究。 试验从种子生理学角度研
究牛膝菊和粗毛牛膝菊种子成熟情况和不同时段
成熟的种子的发芽情况，旨在探究牛膝菊和粗毛牛
膝菊种子成熟与萌发的差异，为入侵杂草防除提供
理论基础。
1 材料与方法
1．1 植物材料
2010 年 8 月底在云南农业大学后山农场收集
粗毛牛膝菊和牛膝菊种子，放置室内风干后用自封
袋封好，4 ℃冰箱保藏。 于 2011年 3月 10日取出种
子在培养皿中催芽至种子发芽后，移栽至装有富含
有机质土壤的花盆中， 温室自然光照培养， 苗高 5
cm时间苗，每盆保留健苗 1株。
1．2 试验方法
1．2．1 种子收集 待粗毛牛膝菊和牛膝菊种子成
熟开始采集种子，直至全生育期结束。 于种子弹射
前、絮毛已展开时采集，收集成熟花序上的所有种
子，统计每天成熟的花序数和种子数。
1．2．2 粗毛牛膝菊和牛膝菊种子发芽试验 将不
同成熟期花序上的种子分别均匀放在置有双层滤
纸的培养皿中，加适量灭菌水，加水量以不引起种
子滚动为宜， 同一花序的种子在同一培养皿中培
养。培养温度 28 ℃，自然光照，适时补水。每天观察
种子发芽情况，统计发芽数量，将发芽种子拿出培
养皿，继续观察剩余种子发芽情况到培养 30 d。
1．2．3 数据处理 花序成熟率＝已成熟花序个数 ／
全生育期成熟花序个数×100％；发芽率＝统计天数内
发芽种子粒数 ／供试种子粒数×100％。 数据采用
Excel 2007进行统计制图。
2 结果与分析
2．1 牛膝菊和粗毛牛膝菊种子成熟的差异
同期播种的牛膝菊和粗毛牛膝菊种子成熟情
况存在较大差异。 粗毛牛膝菊第一花序成熟时间为
4 月 16 日，牛膝菊第一花序成熟时间为 4 月 21 日，
前者比后者早 5 d； 粗毛牛膝菊最后一个花序成熟
比牛膝菊最后一个花序成熟早 3 d。 牛膝菊种子成
熟期比粗毛牛膝菊种子成熟期短 2 d。 全生育期粗
毛牛膝菊成熟 72个花序，牛膝菊只有 48个。 2种植
物在 4 月 30 日左右花序成熟均较少， 尔后粗毛牛
膝菊的成熟花序数迅速增加，其增加速度远大于牛
膝菊。 分析不同日期花序成熟的情况（图 1、图 2）可
以看出， 在种子开始成熟的 15 d 内成熟花序数量
少，而 15 d 以后花序成熟数量进入快速增长期。 粗
毛牛膝菊比牛膝菊种子开始成熟的时间早，成熟的
花序数多，花期长。
2．2 牛膝菊和粗毛牛膝菊种子发芽情况的差异
考虑到刚成熟种子可能具有一定程度的休眠
或后熟作用，故将种子发芽试验的培养时间延长至
30 d。从发芽试验结果（图 3、图 4）可见，牛膝菊种子
与粗毛牛膝菊种子的萌发情况有较大差异。 牛膝菊
种子发芽较快， 种子培养 15 d 已基本完成发芽，以
后发芽率保持稳定。 而粗毛牛膝种子在培养前 5 d
发芽极少，尔后发芽种子数开始缓慢增加，培养 30
d 仍有较多种子发芽， 发芽率在整个培养期间一直
呈上升趋势。
图 2 不同时间的花序成熟率
25
20
15
10
5
0
当
日
成
熟
花
序
数
//个
04
-2
0
04
-2
5
04
-3
0
05
-0
5
05
-1
0
05
-1
5
05
-2
0
05
-2
5
时间
粗毛牛膝菊
牛膝菊
图 1 不同时间的花序成熟情况
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
花
序
成
熟
率
//%
04
-2
0
04
-2
5
04
-3
0
05
-0
5
05
-1
0
05
-1
5
05
-2
0
05
-2
5
时间
粗毛牛膝菊
牛膝菊
种子成熟期 04-16~04-20
种子成熟期 04-21~04-25
种子成熟期 04-26~04-30
种子成熟期 05-01~05-05
种子成熟期 05-06~05-10
种子成熟期 05-11~05-16
种子成熟期 05-16~05-20
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
发
芽
率
//%
5 10 15 20 25 30
培养时间//d
图 3 不同时期成熟的牛膝菊种子的发芽情况
332
第 2 期
牛膝菊和粗毛牛膝菊成熟种子的发芽率情况
有较大差异。 牛膝菊种子培养 5 d大多批次的发芽
率大于 40％；粗毛牛膝菊种子培养 5 d 绝大多数处
于休眠状态，所有批次种子的发芽率不超过 8％。
比较不同时期成熟的 2 种植物种子的发芽情
况，发现不同成熟时期的种子发芽率曲线有交叉的
现象，虽然不同成熟时期的种子在发芽情况上存在
差异，但不能明确种子成熟时期对发芽率的影响规
律。
3 小结与讨论
牛膝菊和粗毛牛膝菊是起源相同的两个近缘
种，从试验结果看，两者繁殖能力差异较大。 粗毛牛
膝菊花序成熟比牛膝菊早，成熟花序和种子的数量
多于牛膝菊。 牛膝菊种子的休眠程度低，培养早期
发芽率高； 粗毛牛膝菊种子存在休眠或后熟作用，
早期发芽率低。 未发现种子的成熟时期与发芽率有
直接关系。
粗毛牛膝菊与牛膝菊在花序成熟的速度和种
子发芽上存在较大差异，粗毛牛膝菊种子成熟和发
芽参差不齐可能是该杂草适应能力更强的表现。 粗
毛牛膝菊为异源二倍体，染色体数量为 32 条，为牛
膝菊的 2 倍 ［15］，可能因更复杂的遗传基础，表现出
更强的环境适应力。 粗毛牛膝菊所表现出的较强结
实性和发芽差异性，可能是这种适应力的体现。
试验最初设想是探求粗毛牛膝菊与牛膝菊种
子成熟时期与发芽率或发芽势之间的关系，试验结
果显示不同时期成熟的种子发芽情况确实有差异，
但发芽情况与种子成熟期的关系并不明显。 种子在
成熟过程中，母株的光照、土壤等环境条件都有可
能对种子的发芽产生影响，后续试验有待进一步细
化这些因素，力求阐明环境因素对牛膝菊属种子发
芽的影响。
参考文献：
［1］ DAMALAS C A． Distribution， biology and agricultural impor-
tance of Galinsoga parviflora （Asteraceae） ［J］． Weed Biology
and Management，2008，3（8）：147－173．
［2］ 中国植物志编辑委员会．中国植物志（第七十五卷）［M］．北京：科学
出版社，1979．
［3］ HASKELL G， MARKS G E． Chromosome ecology of British
Galinsoga species［J］． New Phytologist，1952，51（3）：382－387．
［4］ SHONTZ N N． Rapid evolution in population of Galinsoga cili-
ata in western Massachusetts［J］． American Midland Naturalist，
1972，88（1）：183－199．
［5］ SHONTZ N N， SHONTZ J P． Competition for nutrients be-
tween ecotypes of Galinsoga ciliata［J］． Journal of Ecology，1972，
60（1）：89－92．
［6］ IVANY J A， SWEET R D． Germination， growth， development
and control of Galinsoga［J］．Weed Science，1973，21（1）：41－45．
［7］ KUMAR V， BRAINARD D C， BELLINDER R R． Effects of
spring－sown cover crops on establishment and growth of hairy
Galinsoga （Galinsoga ciliata） and four vegetable crops ［J］．
Hortscience，2009，44（3）：730－736．
［8］ KUCEWICZ M， GOJLO E， KOWALSKA A． The effect of
achene hetermorphism on progeny traits in the shaggy soldier
［Galinsoga ciliata （Rafin） s．f． Blake］［J］． Acta Agrobotanica，
2010，63（2）：51－56．
［9］ KUCEWICZ M， WARDZYNSKA A， ZROBEK－SOKOLNIK A．
The effect of achene hetromorphism on germination in the
shaggy soldier ［Galinsoga ciliata （Rafin） s．f． Blake］ ［J］． Acta
Agrobotanica，2011，64（1）：35－44．
［10］ 郭怡卿，赵国晶，陈 勇，等． 云南外来杂草及其危害现状［J］．
西南农业学报，2010，23（4）：1352－1354．
［11］ FINCH－SAVAGE W E， LEUBNER－METZGER G． Seed dor-
mancy and control of germination［J］． New Phytologist，2006，
171（3）：501－523．
［12］ NAKATANI K． Effects of photoperiod and temperature during
the growing period of mother plants on seed dormancy and
germination in Persicaria vulgaris Webb et Moq ［J］ ． Weed
Research，1992，37（3）：226－231．
［13］ SIDDIQUE A B， KHATUN A， RAHMAN M M， et al． Stud-
ies on the effects of pod position on the mother plant and
sowing density on flowering， pod production， seed yield，
yield components and viability （germination） of pea seeds［J］．
Pakistan Journal of Biological Sciences，2003， 6（7）：680－685．
［14］ EVENARI M， KOLLER D， GUTTERMAN Y． Effects of the
environment of the mother plant on germination by control of
seed －coat permeability to water in Ononis sicula Guss ［J］．
Australian Journal of Biological Sciences，1996，19（6）：1007－
1016．
［15］ GOPINATHAN M C， BABU C R． Cytogenetics of Galinsoga
parviflora Cav． and G． ciliata （Raf．） Blake， and their natural
hybrides （Asteraceae）［J］． New Phytologist，1982，91（3）：531－
539．
（责任编辑 陈 焰）
图 4 不同时期成熟的粗毛牛膝菊种子的发芽率情况
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
发
芽
率
//%
5 10 15 20 25 30
培养时间//d
种子成熟期 04-16~04-20
种子成熟期 04-21~04-25
种子成熟期 04-26~04-30
种子成熟期 05-01~05-05
种子成熟期 05-06~05-10
种子成熟期 05-11~05-16
种子成熟期 05-16~05-20
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