全 文 ：３１卷０６期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０６
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
１０４５－１０５１
０６／２０１４
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１３－０４５９
野生侧金盏花的花粉活力与柱头可授性
孙 颖１，王阿香１，陈士惠１，马翠青１，杨丽丽２，何 淼１
（１．东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０；２．刘家河镇人民政府林业站，辽宁 凤城１１８１００）
摘要：以黑龙江省野生草本地被植物侧金盏花（Ａｄｏｎｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）为对象，对其进行了花粉形态的观测、花粉活力
检测方法的筛选，同时进行了花粉活力、柱头可授性的研究，探讨了两者与授粉成功的关系。结果表明，侧金盏花
花粉萌发的最适培养基为１０％蔗糖＋０．１ｇ·Ｌ－１　Ｈ３ＢＯ３＋０．１ｇ·Ｌ－１　Ｃａ（ＮＯ３）２。花粉活力在开花前３ｄ保持
在７０％以上，开花第２天活力最大。开花第４天花粉活力开始显著降低，至开花第５天花粉活力下降为３１．９２％。
侧金盏花的柱头在开花当天即有微弱可授性，开花第２天进入强可授期，此时期可维持２～３ｄ。因开花后２～３ｄ花
药才开裂，为异花授粉提供了机会。但因环境条件的限制及自花花粉空间上的优势，不排除其存在一定的自交率。
关键词：侧金盏花；花粉活力；柱头可授性；检测方法
中图分类号：Ｑ９４９．７４６；Ｑ９４４．４２　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１４）０６－１０４５－０７＊
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ａｄｏｎｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ
ＳＵＮ　Ｙｉｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ａ－ｘｉａｎｇ１，ＣＨＥＮ　Ｓｈｉ－ｈｕｉ　１，ＭＡ　Ｃｕｉ－ｑｉｎｇ１，ＹＡＮＧ　Ｌｉ－ｌｉ　２，ＨＥ　Ｍｉａｏ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ａｎｄ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００４０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｉｕｊｉａｈｅ　Ｔｏｗｎ　Ｐｅｏｐｌｅ’ｓ　Ｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔ，Ｆｅｎｇｃｈｅｎｇ　１１８１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ，ａｎ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｎ
ｐｏｌｅｎ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｏｆ　Ａｄｏｎｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｉｎ　Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ，ｓｔｉｇｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｓｕｃｃｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｂｅｓｔ　ｍｅｄｉｕｍ　ｆｏｒ　ｐｏｌｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗａｓ　１０％ｓｕｃｒｏｓｅ＋０．１ｇ·Ｌ－１　Ｈ３ＢＯ３＋０．１ｇ·Ｌ－１　Ｃａ（ＮＯ３）２．Ｐｏｌ－
ｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　７０％ａｔ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔｈｒｅｅ　ｄａｙｓ　ｏｆ　ｂｌｏｓｓｏｍ．Ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｗａｓ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｄａｙ　ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｓｉｎｃｅ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒｔｈ　ｄａｙ．Ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｗａｓ　３１．９２％ａｔ
ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　ｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ．Ｓｔｉｇｍａ　ｈａｄ　ｗｅａｋ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｔ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｄａｙ　ａｎｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ　ａｂｉｌｉｔｙ
ｓｉｎｃｅ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｄａｙ　ｗｈｉｃｈ　ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ　２～３ｄａｙｓ．Ｐｏｌｅｎ　ｈａｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｔ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｄａｙ　ｏｆ　ｂｌｏｓｓｏｍ
ａｎｄ　ａｎｔｈｅｒ　ｃｒａｃｋ　ｄｅｌａｙｅｄ　２～３ｄａｙｓ　ｗｈｉｃｈ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｔｈｅ　ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｙ　ｆｏｒ　ｃｒｏｓｓ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ．Ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ
ｔｉｍｅ，ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｐｏｓｓｉｂｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｅｌｆ－ｆｅｒｔｉｌｉｚｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ　ａｎｄ　ｓｐａｃｅ　ａｄｖａｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｅｌｆ
ｐｏｌｅｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｄｏｎｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ；ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ；ｓｔｉｇｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＨＥ　Ｍｉａｏ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｅｍｉａｏ＿ｘｕ＠１２６．ｃｏｍ
　　侧金盏花（Ａｄｏｎｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）为毛茛科多年生
草本植物，又名冰凉花、福寿草、顶冰花，一般生长在
东北地区山坡或山脚的灌木丛间、阔叶林下以及林
缘地上［１］。花黄色艳，成株株高３０～４０ｃｍ，３月中
下旬即可发芽、开花；适应性强，建植、栽培、养护成
本低，是一种有很大开发潜力的珍奇野生花卉。侧
＊ 收稿日期：２０１３－０８－１４　　接受日期：２０１３－０９－０３
基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金项目（ＤＬ１３ＢＡ０８）
第一作者：孙颖（１９７９－）女，吉林长春人，副教授，博士，主要研究方向为园林植物种质资源开发与利用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｔｔｌｅｓｕｎｉｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：何淼（１９７５－）女，辽宁本溪人，副教授，博士，主要研究方向为园林植物培育、养护管理。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｅｍｉａｏ＿ｘｕ＠１２６．ｃｏｍ
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０６） ０６／２０１４
金盏花是高寒地区组成缀花草坪、构建护坡、布置花
境花坛的优秀植物材料，可广泛应用于公园、庭院、
乡村道路、高尔夫球场及待开发地带，形成色彩丰
富、层次多样的草坪及园林景观。侧金盏花在国外
已经有１００多年的栽培历史，培育出１００多个花色
品种［２］，我国则基本处于野生状态［３］，针对其的研究
主要集中在分类［４－５］、药理成分［６］、抗寒性［７－８］等方
面。为更充分地开发侧金盏花野生种质资源，使其
能够广泛应用于北方高寒城市绿地，对其进行系统
地野外观察及引种试验，认识整个开花过程的自然
规律及有性繁殖特性显得十分必要。
传粉是种子植物有性生殖的必经阶段，传粉系
统由花粉、柱头、传粉媒介３个部分组成。一般人们
把有花植物的传粉过程分成３个阶段：花粉从花药
中释放；花粉从父系结构（花药）向母系结构（柱头）
传送；花粉成功地落置于柱头表面继而萌发［９］。花
粉从花药传送到柱头表面是一个复杂的过程，需要
借助一定的载体，经过一定的空间。正是由于花粉
携带精子运动的复杂传粉过程，为物种的进化提供
了契机，成为植物进化生物学和繁殖生物学关注的
焦点［１０－１２］。正因如此，花粉活力的高低及柱头可授
性的强弱就成为植物生殖成功与否、结实率高低的
关键因素之一。近年来，花粉活力与柱头可授性的
研究引起很多学者的重视［１３－１７］。在自然条件下侧金
盏花以种子进行繁殖，掌握其花粉活力和柱头可授
性对于进行侧金盏花的种子生产和良种选育，提高
侧金盏花的制种效率，以及进一步进行种质栽培和
基地建设具有重要意义。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试材为分布于黑龙江省哈尔滨市帽儿山老山人
工林试验站（４５°２０′Ｎ，１２７°３４′Ｅ）的野生侧金盏花。
选择具有代表性的落叶松林样地，于样地内取１０个
２ｍ×２ｍ样方，以样方内正常生长的侧金盏植株作
为研究对象。
１．２　试验方法
１．２．１　花粉及柱头综合特征观察　在侧金盏花花
蕾期，选取１０个样地侧金盏花的花朵共１００枚进行
挂牌标记。花朵开放前，每天观察一次。开花当天
及第２天从０７：００观察到１７：００，随后每天观测一
次，直到花瓣萎蔫。记录花朵的各部分器官发生变
化的时间、动态过程，注意花粉散出、花柱弯曲的情
况。
１．２．２　花粉及柱头微观结构观察　于样地随机选
取１０枚新鲜的侧金盏花花朵，对花粉及柱头样品经
过固定、脱水、粘台、喷金等处理后，置于扫描电镜下
观察表面结构并拍照。
１．２．３　花粉活力测定方法的筛选　对比 ＴＴＣ
法［１８］、Ｉ２－ＫＩ法［１９］和离体萌发法［１８］的试验结果，以
确定花粉活力的测定方法。其中离体萌发法的具体
操作方法为：将盛花期混合均匀的侧金盏花花粉散
播在蔗糖浓度１００ｇ·Ｌ－１，Ｈ３ＢＯ３０．０５ｇ·Ｌ－１，
Ｃａ（ＮＯ３）２０．１ｇ·Ｌ－１的培养液中，置于３０℃的恒
温培养箱培养２ｈ后，于１６０×显微镜下统计３个视
野花粉的萌发率，３次重复。
萌发率的计算：在显微镜下观察花粉的萌发情
况。以花粉管长度大于花粉粒直径为萌发标准，读
取一个视野中的花粉总数和萌发花粉数，以此计算
萌发率。
１．２．４　花粉离体萌发最适培养液的筛选　采用３
因素３水平 Ｌ９（３４）正交设计。蔗糖、Ｃａ（ＮＯ３）２、
Ｈ３ＢＯ３ 为３因素，具体用量见表１。此外，其他元素
的配制用量为：琼脂９ｇ·Ｌ－１、ＫＮＯ３０．２ｇ·Ｌ－１、
ＭｇＳＯ４０．１ｇ·Ｌ－１。试验共设９个处理，每处理３
次重复。根据试验结果确定各成分的加入量。
表１　Ｌ９（３４）正交设计的因素与水平
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｌｅｖｅｌｓ　Ｌ９（３４）
ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｄｅｓｉｇｎ
水平
Ｌｅｖｅｌ
因素Ｆａｃｔｏｒ／ｇ·Ｌ－１
蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ　 Ｈ３ＢＯ３ Ｃａ（ＮＯ３）２
１　 ５０　 ０．０１　 ０．０５
２　 １００　 ０．０５　 ０．１０
３　 １５０　 ０．１０　 ０．２０
１．２．５　不同开花天数花粉活力的测定　开花前１
天对开放程度大致相同的侧金盏花花蕾进行套袋，
同时进行标记。第２天清晨将硫酸纸袋撤掉，使其
同时开放，每天１０：００－１１：００采集１０枚花的花粉
混匀播于最适培养液中。连续观测５ｄ，记录花粉萌
发率。
１．２．６　柱头可授性检测　采用两种方法进行柱头
可授性的检测：１）对开花不同天数的柱头进行粘液
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０６／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０６期）
分泌情况的观察，主要借助放大镜进行外观的观察，
同时用联苯胺－过氧化氢的方法检测柱头的可授
性［１３］。每个时期检测３０枚花的柱头。２）人工授
粉。在开花前１天，开花第１、２、３、４、５天分别对６０
枚单花进行去雄、套袋的人工授粉试验。花粉来源
为异花花粉。统计授粉后的座果率情况。
２　结果与分析
２．１　侧金盏花雄蕊及柱头的形态特征
２．１．１　开花过程中侧金盏花雄蕊及柱头的形态变
化　侧金盏花花朵初开时直径较小，花瓣为黄绿色。
随着花被的增长逐渐变为鲜黄色，花朵直径逐渐变
大。花药与花被同步生长，开花后２～３ｄ外轮花药
开始开裂，其余交替开裂，当天气晴朗时所有花药全
部开裂大约需要１ｈ，当天气阴冷时花药散粉持续
时间较长，常长达１～２ｄ。侧金盏花花药平展于花
瓣上，散粉过程中花丝逐渐伸长到直立，进而向心发
育，包围于雌蕊群之上（表２）。
２．１．２　侧金盏花花粉及柱头的微观形态特征　侧
金盏花花粉为单粒花粉，形状为椭球形（图１）。花
粉极面观为三裂圆形，赤道面观为纺锤形。具三沟，
沟宽４．５～５．０μｍ，长至近两极。沟端圆钝，沟沿部
整齐不加厚，沟膜具密集小刺。花粉外壁表面亦有
均匀分布的刺状凸起，小刺长０．２～０．３μｍ。花粉
粒大小约为３１．５７μｍ×２２．５１μｍ。侧金盏花的柱
头相对表面积较大，柱头表面有很多长柱状凸起。
柱头成熟后表面有粘液出现，这有助于黏附和嵌入
花粉（图１）。
２．２　侧金盏花花粉活力测定方法的确定
选用Ｉ２－ＫＩ染色法和 ＴＴＣ染色法测得的侧金
盏花花粉活力分别为２５．１８％和５７．４１％，离体萌发
法测得的侧金盏花花粉活力为７０．１５％，三者之间
差异显著（Ｐ＜０．０５）。因此，选择离体萌发法进行
侧金盏花花粉活力测定。
通过不同培养液的花粉萌发试验发现（表３），
蔗糖、Ｈ３ＢＯ３、Ｃａ（ＮＯ３）２ 在不同程度上对侧金盏
花的花粉萌发有影响。３个蔗糖水平下的侧金盏
花的 花 粉 萌 发 率 分 别 为 ２０．３３％、４４．５８％、
２９．７９％，３个 Ｈ３ＢＯ３ 水平下侧金盏花的花粉萌发
率 分 别 为３０．６３％、３０．３６％、３３．７１％，３ 个
Ｃａ（ＮＯ３）２水平下侧金盏花的花粉萌发率分别为
２３．０２％、４３．３７％、２８．３１％。极差对比发现，蔗糖
的影 响 最 大，Ｃａ（ＮＯ３）２ 次 之，影 响 最 小 者 为
Ｈ３ＢＯ３。三者对侧金盏花花粉萌发率的影响均不
显著（表４）。
２．３　侧金盏花花粉活力检测结果
检测发现，侧金盏花的花粉在开花前即有活力，
开花前１天的花粉活力达到６２．２２％，与开花当天
的花粉活力持平。随后花粉活力随开花天数增加升
高，至开花第２天花粉活力达到最高的７４．０９％。
开花第４天花粉活力下降至５３．５５％，开花第５天
花粉活力降至３１．９２％。开花第２天和第３天花粉
活力显著高于其他（Ｐ＜０．０５）。侧金盏花花粉活力
在开花的前３ｄ基本保持稳定。
表２　侧金盏花开花过程雄蕊与柱头形态特征变化
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｔａｍｅｎｓ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａｓ　ｏｆ　Ａｄｏｎｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ
观测项目Ｉｔｅｍｓ　ｏｆ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　　　　 观测结果Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　　　　
雄蕊发育状态
Ｓｔａｍｅｎｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
花丝长短
Ｆｉｌａｍｅｎｔ　ｌｅｎｇｔｈ
由短变长
Ｓｈｏｒｔ→ｌｏｎｇ
花药与柱头间距
Ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｆｒｏｍ　ａｎｔｈｅｒｓ　ｔｏ　ｓｔｉｇｍａ
由长变短
Ｌｏｎｇ→ｓｈｏｒｔ
花药开裂方式
Ｍｏｄｅ　ｏｆ　ａｎｔｈｅｒ　ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ
两侧纵裂
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ　ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ
花药颜色变化
Ａｎｔｈｅｒ　ｃｏｌｏｒ　ｃｈａｎｇｅ
黄绿色→黄色→橙黄色→黄褐色
Ｙｅｌｏｗ－ｇｒｅｅｎ→ｙｅｌｏｗ→ｙｅｌｏｗ－ｏｒａｎｇｅ→
ｙｅｌｏｗｉｓｈ－ｂｒｏｗｎ
柱头发育状态
Ｓｔｉｇｍａｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
颜色变化Ｃｏｌｏｒ　ｃｈａｎｇｅ 黄绿色至褐绿色Ｙｅｌｏｗ－ｇｒｅｅｎ→ｂｒｏｗｎｉｓｈ－ｇｒｅｅｎ
形状Ｓｈａｐｅ 无明显变化Ｎｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｃｈａｎｇｅｓ
位置Ｐｏｓｉｔｉｏｎ 弯曲Ｂｅｎｄ
７４０１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０６） ０６／２０１４
图１　侧金盏花花粉、柱头微形态
Ｆｉｇ．１　Ｍｉｃｒｏｃｏｓｍｉｃ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｏｆ　Ａｄｏｎｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ
注：１～２，花粉形态；３，花粉外壁；４～５，柱头形态；６，花粉散落于柱头表面的状态。
Ｎｏｔｅ：１～２，Ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；３，Ｏｕｔｅｒ　ｌａｙｅｒ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ；４～５，Ｓｔｉｇｍａ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；６，Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａ（ＳＥＭ）．
表３　不同蔗糖、Ｈ３ＢＯ３、Ｃａ（ＮＯ３）２ 水平对花粉萌发的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｃｒｏｓｅ，Ｈ３ＢＯ３，Ｃａ（ＮＯ３）２ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｐｏｌｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
蔗糖
Ｓｕｃｒｏｓｅ／ｇ·Ｌ－１
花粉萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ／％
Ｈ３ＢＯ３／
ｇ·Ｌ－１
花粉萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ／％
Ｃａ（ＮＯ３）２／
ｇ·Ｌ－１
花粉萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ／％
５０　 ２０．３３　 ０．０１　 ３０．６３　 ０．０５　 ２３．０２
１００　 ４４．５８　 ０．０５　 ３０．３６　 ０．１０　 ４３．３７
１５０　 ２９．７９　 ０．１０　 ３３．７１　 ０．２０　 ２８．３１
表４　蔗糖、Ｈ３ＢＯ３ 和Ｃａ（ＮＯ３）２ 在不同水平下
花粉萌发率的显著性分析
Ｔａｂｌｅ　４　Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｃｒｏｓｅ，Ｈ３ＢＯ３，
Ｃａ（ＮＯ３）２ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｐｏｌｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
方差来源
Ｓｏｕｒｓｅ
偏差平方和
Ｓｕｍ　ｏｆ　Ｓｑｕａｒｅｓ
自由度
ｄｆ
Ｆ　 Ｐ
蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ　 ８９６．３３４　 ２　 ２．３８１ ＞０．０５
Ｈ３ＢＯ３ １２９．１５１　 ２　 ０．２３８ ＞０．０５
Ｃａ（ＮＯ３）２ ６６９．０８１　 ２　 １．４８０ ＞０．０５
２．４　侧金盏花柱头可授性检测结果
侧金盏花在开花前１天（此时花药被花被片包
被，与柱头存在空间隔离）无粘液分泌，柱头颜色为
浅绿色，不具有可授性；开花当天部分花朵柱头开始
分泌粘液，柱头进入微弱的可授期；至开花第２天时
柱头开始分泌大量粘液，柱头颜色变为黄绿色，进入
较强可授期，此状态一直维持３ｄ；开花第４天时柱
头可授性变弱，粘液分泌量减少；开花第５天时已经
有部分柱头失去可授性，颜色由黄色变为黄褐色；在
８４０１
０６／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０６期）
表５　侧金盏花的柱头可授性及粘液分泌情况
Ｔａｂｌｅ　５　Ｓｉｇｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｍｕｃｕｓ　ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｄｏｎｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ
项目
Ｉｔｅｍ
开花天数 Ｄａｙ　ｏｆ　ｂｌｏｏｍｉｎｇ／ｄ
０　 １　 ２　 ３　 ４　 ５
末花期
Ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
柱头颜色
Ｓｔｉｇｍａ　ｃｏｌｏｒ
浅绿色
Ｌｉｇｈｔ　ｇｒｅｅｎ
浅绿色
Ｌｉｇｈｔ　ｇｒｅｅｎ
黄绿色
Ｙｅｌｏｗ－ｇｒｅｅｎ
黄绿色
Ｙｅｌｏｗ－ｇｒｅｅｎ
黄色
Ｙｅｌｏｗ
黄褐色
Ｙｅｌｏｗｉｓｈ－ｂｒｏｗｎ
深褐色
Ｄａｒｋ　ｂｒｏｗｎ
分泌粘液
Ｍｕｃｕｓ　ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ
无
Ｎｏ
较少
Ｌｅｓｓ
较多
Ｍｏｒｅ
较多
Ｍｏｒｅ
较少
Ｌｅｓｓ
轻微
Ｓｌｉｇｈｔ
无Ｎｏ
柱头可授性
Ｓｔｉｇｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
－ －／＋ ＋＋ ＋＋ ＋ －／＋ －
注：－表示柱头不具有可授性；－／＋表示部分柱头具有可授性；＋表示柱头具有可授性；＋＋表示柱头可授性较强。
Ｎｏｔｅ：－ｍｅａｎｓ　ｓｔｉｇｍａｓ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｅ；－／＋ｍｅａｎｓ　ｓｏｍｅ　ｓｔｉｇｍａｓ　ａｒｅ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｅ；＋ｍｅａｎｓ　ｓｔｉｇｍａｓ　ａｒｅ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｅ；＋＋ｍｅａｎｓ　ｓｔｉｇｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
ｉｓ　ｓｔｒｏｎｇ．
花末期，粘液分泌已停止，柱头颜色已转为深褐色，
此时侧金盏花的子房开始发育，但花朵仍可开放３～
４ｄ，直至完全枯萎。
　　通过对侧金盏花进行不同开花天数的人工授粉
检测发现，在开花前１天进行授粉的植株没有成功
座果。开花当天的座果率为６１．６７％，开花第２和３
天时的座果率则超过７５％；开花第４天时的座果率
又降为４６．６７％；开花第５天时座果率急速下降，仅
为６．６７％。说明侧金盏花在开花当天即可进行授
粉，在开花第２天时柱头可授性开始加强，授粉成功
率升高。此结果与上述的联苯胺－过氧化氢检测结
果是一致的。
３　讨论
花粉在植物有性繁殖中传递雄性亲本的遗传信
息［１５，２０］。侧金盏花的花粉约为３１．５７μｍ×２２．５１
μｍ，按照埃尔特曼的花粉划分标准
［２１］，这种大小的
花粉属于小孢粉。侧金盏花的花粉虽然体积小，但
其形状为椭球形，且外壁较粗糙，具有刺状突起，有
利于黏附在昆虫身上进行传播，这是典型的虫媒花
特征［２２］。侧金盏花的花粉在开花前即具有活力，在
开花前３ｄ活力基本稳定在７０％左右，花后第５天
仍有３１．９２％的花粉具有活力，活力较高。一方面，
这是由遗传因素所决定，另一方面也受到环境条件
的影响。有研究认为温度、湿度和光照是影响花粉
活力的主要因素［２３］。很多相关研究也证明了这一
点：如刺五加（Ｅｌｅｕｔｈｅｒｏｃｏｃｃｕｓ　ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ）在光照条
件好的生境中花粉活力在开花之初较高但下降迅
速，而在光照条件较差的生境中花粉活力在开花之
初较低但下降较慢［２０］；连翘（Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ　ｓｕｓｐｅｎｓｅ）花
粉在室温环境下能存活５ｄ，而在低温干燥环境下能
存活 １０ｄ［２４］；地被菊 ‘毛白玉’（Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ
ｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ ‘Ｍａｏｂａｉｙｕ’）的花粉活力在全光照环
境中的活力超过３５％，而在６０％遮阴环境中的活力
低于２０％［２５］。侧金盏花的花粉生活环境相对气温
低，能减弱花粉的代谢作用，减少营养物质的消耗，
保持酶的活性。花粉较长时间保持高活力对授粉具
有积极意义。这一特点为短期保存侧金盏花粉提供
有益启示，同时可以采集开花后３ｄ内的花粉进行
人工授粉，为侧金盏花的引种栽培提供技术保证。
柱头可授性是花朵成熟过程中一个重要时期，
其能在很大程度上影响植物自交率［１６］。不同植物
的柱头可授期时间从几小时到十几天不等。如刺五
加的柱头在开花后５～９ｄ具有可授性，而其花粉寿
命只有４ｄ，说明其基本没有自花授粉的机会［２０］；连
翘柱头从开花当天至开花第４天均有可授性，花粉
活力较强期为花后第２天，说明其存在一定自花授
粉能力［２４］。同时，花朵开放期间，柱头有无分泌物
对其授粉效果也有影响。侧金盏花的柱头在开花当
天即分泌少量粘液，开花第２天粘液大量分泌，说明
其属于湿型柱头，这种柱头可作为昆虫的诱物黏着
花粉，又可以为花粉萌发提供必要的物质。经联苯
胺－过氧化氢检测发现，侧金盏花开花当天部分柱
头即具备可授性，可授期可维持４ｄ左右。不同开
花天数的人工授粉试验也证明从开花第１天至开花
第４天柱头均可成功授粉。但由于花药在开花后
２～３ｄ才开始开裂，这就造成了花药散粉与部分柱
头可授期时间上一定的间隔，为异花授粉提供了可
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ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０６） ０６／２０１４
能性。花粉和柱头在出现时间上的不同步是一种较
为常见的限制自花传粉的机制［２６－２８］。但植株的自交
率不仅取决于自身授粉的花粉量，而且取决于它从
种群内其他个体那里接受外来花粉的数量、时机，尤
其是取决于传粉媒介对花粉的有效传送［２９－３１］。对于
侧金盏花来说，其花期在北方的３－４月，此时常常
冰雪尚未消融，传粉昆虫的数量、访花频率、传粉效
率较难得到保证。另外，侧金盏花在开花第２天花
药开裂时，花粉活力达到最大，此时也是其柱头的强
可授期，对于开花第１天未能成功授粉的植株来说，
此时花丝变长，花药与柱头之间间距变短，自花花粉
具有空间上的优势，不能排除其存在一定的自花授粉
机会。在这种情况下自交可以提高植物的结实率，提
高植株的生殖适合度。侧金盏花的自交率是多少，在
多大程度上产生繁殖保障效应，及其随环境条件的改
变是否产生变化、变化的幅度，需要通过更加详细的
人工授粉试验及环境控制试验来进一步明确。
４　结论
侧金盏花花粉体积较小但外壁较粗糙，具有刺
状突起，是典型的虫媒花花粉，其适宜的萌发培养基
为１０％蔗糖＋０．１ｇ·Ｌ－１　Ｈ３ＢＯ３＋０．１ｇ·Ｌ－１
Ｃａ（ＮＯ３）２。经萌发培养检测发现，侧金盏花花粉活
力在开花前３ｄ保持在７０％以上，开花第２天活力
最大。开花第４天开始花粉活力显著降低，至开花
第５天花粉活力比前３ｄ降低５０％以上。经联苯
胺－过氧化氢法检测和不同开花天数的人工授粉试
验发现，侧金盏花的柱头在开花当天即有微弱可授
性，开花第２天进入强可授期，此时期可维持２～３
ｄ。因开花后２～３ｄ花药才开裂，为异花授粉提供
了机会。但因环境条件的限制及自花花粉空间上的
优势，不排除其存在一定的自交率。
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（责任编辑　武艳培
櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊
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《草业科学》２０１４年征订启事
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