全 文 ：中国特有珍稀濒危植物太行花的研究进展
耿 霄 1 ,叶 嘉 1 ,焦云红 1 ,张会敏 2　(1.邯郸学院生物科学系 ,河北邯郸 056005;2.河北省邯郸市园林局 ,河北邯郸 056002)
摘要　太行花是我国特有的濒危植物 ,已被列为国家二级保护植物。就其形态特征 、分布区系及生境、植物化学、解剖学、发育生物学、
生殖生物学、保护遗传学等方面的研究成果进行了系统地综述 ,同时对太行花濒危的可能原因进行了分析 ,并提出保护措施 , 为太行花
更深入的研究提供参考。
关键词　珍稀濒危植物;太行花;研究进展
中图分类号　Q949.751.8　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)19-08965-02
AdvancesontheStudyofSpecialRareandEndangeredPlantTaihangiarupestrisinChina
GENGXiaoetal　(DepartmentofBiologyScience, HandanColege, Handan, Hebei056005)
Abstract　TaihangiarupestrisYǜ etLiisoneofChineseendemicplantsandhasbeenconsideredthesecondgradeprotectioninthecountry.
Studiesonmorphologicalcharacteristics, geographicaldistributionandenvironmentalsituation, phytochemistry, anatomy, developmentalbiol-
ogy, eproductivebiology, conservationgeneticswerereviewedinasystematicway.Consequently, thereasonsformakingtheplanttotheen-
dangeredstatewereanalyzedandeffectivemeasureswereputforwardfortherarespecies.Itcanprovideareferenceforthefurtherstudiesand
utilizationofTaihangiarupestris.
Keywords　Rareandendangeredplant;TaihangiarupestrisYǜ etLi;Studyadvance
基金项目　邯郸市科学技术研究与发展规划项目(200610102)。
作者简介　耿霄(1977-), 女 ,河北邯郸人 ,硕士 ,讲师 , 从事植物生理
生化方面的教学与研究。
收稿日期　 2009-04-14
　　太行花(TaihangiarupestrisYǜ etLi)是蔷薇科太行花属
多年生草本植物 ,是中国特有的单种属 ,由 1种和 1个变种
即太行花(T.rupestrisYǜ etLivar.rupestris)和缘毛太行花
(T.rupestrisvar.ciliataYǜ etLi)组成 [ 1] 。它是蔷薇科草本仙
女木族原始二倍体植物 ,染色体 2n=14,属于古老的孑遗植
物和特有种类 ,在研究蔷薇科某些类群的亲缘关系和系统进
化方面具有重要的价值 [ 2] 。它仅分布在太行山区南段的悬
崖峭壁上 ,由于其分布范围狭小 ,植株数量有限且生境特殊
的特点 ,该物种已处于濒危状态 ,被列为国家二级保护植
物 [ 3] 。笔者对太行花的各方面研究成果综述如下 ,为今后太
行花的进一步研究提供参考。
1　太行花的形态特征
太行花为多年生草本 ,根茎粗壮 ,根深长 ,伸入石缝中的
根长有时达地上部分的 4 ～5倍。花葶无毛或有时被稀疏柔
毛 ,高 4.0 ～ 15.0 cm,葶上无叶 ,仅有 1 ～ 5枚对生或互生的
苞片 ,苞片 3裂 ,裂片带状披针形 ,无毛。基生叶为单叶 ,稀
有时叶柄上部有 1 ～ 2片极小的裂片 ,卵形或椭圆形 ,长 2.5
～10.0cm,宽 2.0 ～ 8.0 cm,顶端圆钝 ,基部截形或圆形 ,稀
阔楔形 ,边缘有粗大钝齿或波状圆齿 ,上面绿色 、无毛 ,下面
淡绿色 ,几无毛或在叶基部脉上有极稀疏柔毛;叶柄长 2.5 ～
10.0 cm,无毛或被稀疏柔毛。花雄性和两性同株或异株 ,单
生花葶顶端 ,稀 2朵 ,花开放时直径 3.0 ～ 4.5 cm;萼筒陀螺
形 ,无毛 ,萼片浅绿色或常带紫色 ,卵状椭圆形或卵状披针
形 ,顶端急尖至渐尖;花瓣白色 ,倒卵状椭圆形 ,顶端圆钝;雄
蕊多数 ,着生在萼筒边缘;雌蕊多数 ,被疏柔毛 ,螺旋状着生
在花托上 ,在雄花中数目较少 ,不发育且无毛;花柱被短柔毛
(毛长约 0.2mm),延长达 14.0 ～16.0 mm,仅顶端无毛 ,柱头
略扩大;花托在果时延长 ,达 10.0 mm,纤细柱状 ,直径约 1.0
mm。瘦果长 3.0 ～ 4.0 mm,被疏柔毛(毛长 0.5 mm)。花果
期 5 ～8月。
缘毛太行花与原变种的不同在于其叶片呈心状卵形 ,稀
三角卵形 ,大多数基部呈微心形 ,边缘锯齿常较多而深 ,稀有
时微浅裂 ,显著具缘毛 ,叶柄显著被疏柔毛 。
2　太行花的分布区系及生境
太行花主要分布于河北 、河南和山西境内 。据记载 ,在
河南省修武市的瓦房沟 、一斗水等地 ,林州市的黄花墁新山 、
金灯山等地 ,河北省武安市的梁沟 、申峧沟及涉县的五指山
有太行山的分布 [ 1, 4] ;在河南省的济源市和沁阳市也发现有
太行花的分布 [ 5-7] ,但唐敏等在对太行山进行野外考察时 ,
两次对河南省沁阳市和济源市的考察中均未发现太行花的
分布 ,其分布的居群是否萎缩或已不存在 ,尚需进一步考
察 [ 8] 。另外 ,在山西省的黎城县 、平顺县及左权县也发现了
太行花的分布 [ 8-9] 。
太行花分布区属泛北极植物区的中国 -日本森林植物
亚区 [ 10] ,分布在次生栎林林缘陡峭崖壁上。样方内共有种
子植物 22科 44属 ,其中蔷薇科 3种 、毛茛科 3种和菊科 6
种 ,是分布种类最多的 3个大科。样方内植物包括 11个分
布区 14个变型 ,其中以北温带分布所占比重最大 ,共 14个
属 ,占总属数的 34.9%,世界分布 9个属 ,泛热带分布 4个
属 ,旧世界温带分布 3个属 ,北温带和南温带间断分布 、东亚
分布 、热带亚洲分布 、中国特有分布及地中海区 、西亚和东亚
间断分布各 2个属 ,东亚和北美间断分布 、中国喜马拉雅分
布 、温带亚洲分布 、热带亚热带和热带美洲间分布及热带亚
洲热带大洋洲分布各 1个属。由此可见 ,太行花群落植物区
系组成为温带成分 ,特别是华北区系特有种类 ———蚂蚱腿子
属为分布干旱山坡典型的旱生灌木 [ 8] 。
沈世华等在对太行山的生境调查研究后表明 ,太行花分
布的地理位置为 35°22′～36°51′N, 113°15′～113°50′E,海拔
600～ 1 500 m的太行山东缘 ,为条带状狭窄分布区 [ 11] 。分布
区地势险峻 ,多为北向呈马蹄形或环状陡峭山体 ,底层为花
岗岩 ,顶层为石灰岩。太行花支分布在石灰岩地段阴坡的西
北坡向处 ,坡度为 80°～ 90°,生长于陡壁 、裸露岩石的缝隙 、洞
穴中。在太行花种群正下方近邻的崖壁台地上 ,偶尔可见太
行花植株 ,但长势差 ,无小苗 ,不构成迁移扩展分布的可能
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(19):8965-8966, 8973 责任编辑　李菲菲　责任校对　卢瑶
性 。除此之外的其他生境 ,未见到一株太行花的分布 [ 11] 。
但唐敏等在山西壶花线的阳坡上也发现过有太行花的
分布 [ 8] 。
太行花地处温带大陆性半湿润季风气候 ,其气候特点为
季节变化显著 ,夏热多雨 ,冬春干冷 ,昼夜温差变化剧烈 ,年
均气温约在 12.0 ～ 14.0 ℃,最低气温 -26.2 ℃,年降水量
500.0 ～1 000.0 mm。太行花生长在石灰岩地 ,土壤为微碱
性 ,含钙量高 [ 11-12] 。
3　太行花的植物化学研究
太行花在民间被用来治疗癣症 [ 13] ,但对其化学成分的
研究较少。王皓 、温远影从太行花中分离得到 5个化合物:
β-谷甾醇(Ⅰ);熊果酸(Ⅱ);2α, 3β-二羟基 -熊果酸(Ⅲ);没食
子酸(Ⅳ);2α, 3β , 23-三羟基 -齐墩果-12-烯-28-酸-β-D-吡喃
葡萄糖酯苷(Ⅴ)。
4　太行花的解剖学研究
对太行花叶的解剖研究发现 [ 14-15] ,叶的表皮细胞壁较
厚 ,外被有很厚的角质层 ,太行花叶的上 、下表皮均有气孔;
叶肉分化为栅栏薄壁组织和海绵薄壁组织 ,栅栏组织由 1 ～ 2
层圆柱状细胞组成 ,细胞内富含叶绿体 ,海绵组织排列疏松 ,
含大的胞间隙 ,形成发达的通气系统;主脉具有发达的机械
组织。由此说明太行花的叶具有某些趋向旱生植物的特征 。
5　太行花的发育生物学研究
陆文樑对太行花的性器官发育进行研究后发现:①雌雄
性器官的发育对温度的要求是不同的:雄蕊发育的最适温度
范围偏低 ,接近于 1.0 ～ 6.0 ℃,高于 18.0 ℃雄蕊全部败育;
雌蕊发育的最适温度范围偏高 ,约 6.0 ～ 26.0 ℃,低于 3.0
℃,大部分雌蕊在分化早期停止发育;由高温引起的雄蕊败
育过程始于雄蕊原基时期 ,这个过程一旦启动 ,雄蕊败育将
不会因重新将它转入低温而逆转。通过控制试验温度获得
了单性雄花(1.0 ～ 3.0 ℃)、单性雌花(6.0 ～ 26.0 ℃)和两
性花(6.0 ～ 12.0 ℃)。②雄性败育过程具有以下的细胞学
和细胞化学特点:雄蕊败育的细胞学变化发生在小孢子母细
胞时期 ,在此时期以前从雄蕊原基到初生小孢子母细胞时
期 ,其细胞学过程是正常的;在这正常的细胞学过程时期 ,细
胞中没有任何多糖的累积 ,而在正常发育的雄蕊中这种累积
本应在花丝和花药中大量发生。这种先于形态学变化的细
胞化学变化对于寻找由温度引起的雄性不育的原因是十分
重要的 [ 16-17] 。
6　太行花的生殖生物学研究
陆文樑等对太行花的繁殖进行了研究 [ 18] ,结果表明 ,太
行花有两种生殖途径:一种是有性生殖。原产地因生境条件
特殊 ,太行花很难结籽 ,因此陆文樑等历次从原产地采到的
痩果都是空瘪的 ,但他们从着生太行花的三个崖壁下方的三
块台地中 ,发现有两块台地存在着太行花植株 ,虽然每块台
地中只找到一棵 ,但这足以说明原产地太行花是可以进行有
性生殖的 ,只是这种生殖的频率极低;而在北京植物园对引
种的太行花进行了自然授粉和人工授粉的结籽试验后表明 ,
不管是自然授粉还是人工授粉的花朵 ,最后都结出了具有成
熟种子的痩果 ,表明太行花的有性生殖功能并未丧失。陆文
樑等又安排了太行花种子萌发试验 ,其萌发率为 85%,并可
发育成正常的植株 ,试验证明 ,太行花完全可以进行有性生
殖。另一种途径是无性生殖。陆文樑等通过对原产地和引
种地植株地下部分的观察发现 ,太行花可通过茎基部分蘖芽
的生长进行无性繁殖 ,其过程为:首先在茎基部发育分蘖芽 ,
芽萌动后长出细长的茎 ,在地下或崖缝中向周围伸展;与此
同时 ,顶芽向上生长叶子出土 ,向下从其基部分化出新根发
育成植株 ,最后新株与母株断开 ,在母株附近繁殖出一棵独
立的新株。他们又通过扦插试验来进一步了解太行花无性
繁殖的能力 ,发现扦插枝条一般 3d就能分化出新根 ,生根部
位不在枝条的断口 ,而是在顶芽基部 ,这与太行花自然状态
下无性繁殖的发根部位基本一致。
7　太行花的保护遗传学研究
唐敏利用随机扩增多态性 DNA(randomamplifiedpoly-
morphicDNA,简称 RAPD)分子标记技术 ,对太行花 8个野
生居群的遗传多样性和克隆多样性进行了调查 [ 8] ,结果表
明 ,在所采样的 8个居群 、150个个体中 , 16个引物共扩增
出 117个 RAPD条带 ,其中多态性条带比例达到 81.2%,并
且每个植物都有自己独特的 RAPD表型 。 Nei遗传多样性
指数为 0.280 9。根据成组分析和主成分分析 , 8个居群的
聚类分布与其地理分布相吻合 ,与种下两个变种的划分亦
一致;且居群间的遗传距离呈正相关。方差分析显示 ,尽管
组间和居群间的遗传分化显著(P<0.001),但主要的遗传
多样性(65.35%)存在于居群内部。
8　太行花的濒危原因及保护措施
太行花成为濒危植物的主要原因有:①在野外条件下 ,
太行花有性生殖能力弱 ,主要靠无性生殖来扩大种群 [ 18] ,因
此无法通过种子繁殖增加数量 ,而无性繁殖形成的新个体只
能在离母株很近的地方生长 ,并沿悬崖面上的裂缝延伸 ,使
整个种群依靠无性繁殖方式的扩展延伸受到限制 [ 8] 。②人
类活动也可能是造成太行花濒危状态的一个重要因素 ,如对
森林的过度砍伐会破坏太行花和其他生物之间相互依存的
群落关系 ,以及人为随意采摘太行花等都会使仅存的太行花
逐渐减少。③一些自然因素如火灾 、病虫害的发生也是使太
行花成为濒危植物的原因之一。
针对太行花的濒危现状和原因 ,笔者提出了以下保护措
施:①进一步开展迁地保护研究 ,如建立植物园对太行花进
行引种栽培 ,获得种子后进行保存 。②建立自然保护区 ,这
是对濒危植物太行花实行就地保护的一个有效措施 。③加
强宣传力度 ,提高当地居民保护太行花的意识 。④利用种子
繁殖 、扦插 、组织培养等人工快速繁殖技术增加太行花种群
数量。
参考文献
[ 1] 俞德浚 ,李朝銮.太行花属———蔷薇科一新属 [ J].植物分类学报,
1980, 18(4):469-472.
[ 2] 俞德浚 ,李朝銮.蔷薇科太行花属系统位置的研究 [ J].植物分类学报,
1983, 21(3):229-235.
[ 3] 国家环境保护局 ,中国科学院植物研究所.中国珍稀濒危保护植物名
录[ M].北京:科学出版社 , 1987.
[ 4] 王建书.河北涉县也有太行花属植物[ J] .生命世界, 1990(2):14.
[ 5] 丁宝章 ,王遂义.河南植物志 [ M] .郑州:河南科学技术出版社 , 1988:
373-374.
[ 6] 宋朝枢 ,徐荣章 ,张清华.中国珍稀濒危保护植物 [ M].北京:中国林业
出版社 , 1989:224-226.
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图 9　不同微生物菌剂处理CEC值变化
Fig.9　ThechangesofCECunderdifferentmicrobialagents
treatments
图 10　不同氮源处理 CEC值变化
Fig.10　ThechangesofCECunderdifferentnitrogentreatments
腐熟效果影响差异显著 ,添加有机氮源鸡粪的处理经历了高
温过程 ,添加无机氮源尿素和复合肥的处理腐熟过程中没有
经历高温过程 ,因此可以判断木屑腐熟发酵添加无机氮源腐
熟效果不是很理想。
(2)C/N对有机质的降解在很大程度上起决定性作
用 [ 17] 。有机废弃物腐熟处理需选用合适的氮源调节其C/N,
通过试验研究 ,从 C/N及 T值指标可以判断添加金宝贝发
酵菌和有机氮源(鸡粪)更有利于木屑基质发酵 。但有机氮
源用量大 ,成本高 ,下一步有机废弃物腐熟技术研究工作重
点应放在添加氮源为有机 、无机氮源混合氮源的研究方面。
　　(3)该试验使用的发酵装置采用了通风设备 ,通风时间
和通风量均可由时间继电器和阀门控制 ,由于采用通风设备
可使堆制时间大为缩短 [ 6] 。该试验木屑只需不到 70 d即可
腐熟彻底 ,相对于自然发酵(通常需 1 ～ 2年)时间大大缩短。
(4)从木屑腐熟发酵过程中温度变化 、基质物理化性质 、
C/N比 、T值综合指标可以判断添加微生物菌剂为酵素菌 、
添加氮源为鸡粪的 T2处理腐熟效果较好 ,理化性质优良 ,腐
熟彻底 。但是木屑腐熟只是用作栽培基质的前处理工作 ,作
为一种单一基质其理化性质不能完全满足苗木育苗要求。
木屑需要和其他基质混配形成理化性质适合育苗要求的理
想基质才能应用于苗木 、花卉 、蔬菜等基质栽培。
参考文献
[ 1] CHENY, INBARY.Theuseofslurryproducedbymethayogenticfermena-
tionofcowmanufasapeatsubstituteinhorticulturephysicalandchemical
characteristics[J].Acta-hort, 1984, 150:553-561.
[ 2] WILSONDP, CARLILEWR.Plantgrowthinpotingmediacontaining
wormworkedduckwaste[J].Acta-hort, 1989, 238:205-220.
[ 3] VERDONCKOM, DEBOODTM.Compostasagrowingmediumforhorti-culturalplantscompost:productionqralityanduse[ M].London:Elsevier
AppliedScience, 1986:399-405.
[ 4] RSBPandEnglishNature.Peateringout-towardsasustainableUKgrowing
mediaindustry[M] .Lodon:RainbowWilsonAssociates, 2001.
[ 5] 郑光华 ,蒋卫杰.消毒鸡粪在樱桃番茄无土栽培中的应用效果 [ J] .北
方园艺 , 1994(4):5-7.
[ 6] 李萍萍.苇末菇渣在蔬菜基质栽培中的应用效果 [ J].中国蔬菜, 1995
(6):30-32.
[ 7] 尚秀华 ,谢耀坚 ,彭彦,等.农林废弃物的腐熟处理及其在林木育苗中的应用 [ J].桉树科技, 2007(2), 49-54.
[ 8] 黄国锋 ,钟流举 ,张振钿,等.有机固体废弃物堆肥的物质变化及腐熟
度评价 [ J].应用生态学报, 2003(5):813-818.
[ 9] LINERESM,JAKOVIECHD.Caracterisationdelastabilitebiologiquedes
apportsorganiquesparl analysisbiochimiqueMatievesorganiquesetagri-
cultures[ M].France:DecrouxJ.etIgnaziJ.CEd.Bloic, 1983:159-168.
[ 10] 李艳霞,王敏健,王菊思,等.城市固体废弃物堆肥化处理的影响因素
[ J].土壤与环境 1999, 8(1):61-65.
[ 11] 李承强,魏源送.堆肥腐熟度的研究进展[ J].环境科学进展, 1999, 7
(6):3-8.[ 12] 刘更另.中国有机肥料 [ M].北京:农业出版社, 1991.
[ 13] 郭世荣.无土栽培学[ M] .北京:中国农业出版社 , 2003.
[ 14] 藉秀梅,孙治强.锯末基质发酵腐熟的理化性质及对辣椒幼苗生长发
育的影响 [ J].河南农业大学学报 , 2001, 35(1):66-69.
[ 15] MORELTL, CONLINF, GERMONJ, etal.Methodsfortheevaluationof
thematurityofmunicipalrefusecompost[M] //GASSERJKR.Compos-
tingofagriculturalandotherwastes.London＆NewYork:ElsevierAp-
pliedSciencePublishers, 1985:56-72.
[ 16] 刘士哲.现在实用无土栽培技术 [ M].北京:中国农业出版社, 2001.
[ 17] 葛小光.蔬菜育苗大全 [ M].北京:中国农业出版社, 1999.
(上接第 8966页)
[ 7] 宋朝枢 ,翟文元.太行山猕猴自然保护区科学考察集[ M].北京:中国林
业出版社, 1996.
[ 8] 唐敏.稀有植物太行花的保护生物学研究 [ C].北京:中国科学院植物
研究所 , 2004.
[ 9] 上官铁梁 ,马子清 ,谢树莲.山西省珍稀濒危保护植物[ M].北京:中国
科学技术出版社 , 1998:131-132.
[ 10] 吴征镒.中国种子植物属的分布区类型[ J] .云南植物研究, 1991(5):1-139.
[ 11] 沈世华 ,陆文梁 ,王伏雄.太行花生殖生物学研究.Ⅰ太行花生境的分
析 [ J].生物多样性, 1994, 2(4):210-212.
[ 12] 范喜梅 ,辛泽华 ,赵小全.珍稀植物太行花的生物学性状及保护与开
发 [ J].安徽农学通报, 2006, 12(11):66-67.
[ 13] 张惠源,张志英,岳俊三,等.中国中药资源志要[ M].北京:科学出版
社, 1994.
[ 14] 和严然,黎明.太行花叶的解剖构造与生态环境的关系 [ J] .河南农业
大学学报 , 1988(4):45-49.
[ 15] 李景原,李发启,王太霞.太行花(TaihangiarupestrisYu.etLi.)叶的解
剖结构[ J].河南师范大学学报:自然科学版 , 1994, 22(2):112.
[ 16] 陆文樑.太行花性器官发育的研究———两性花中雌雄性器官发育对
温度的不同要求[ J] .植物学报, 1996, 38(3):174-179.
[ 17] 陆文樑.由温度引起的太行花雄性不育的细胞学和细胞化学研究
[ J].植物学报 , 1996, 38(11):853-856.[ 18] 陆文樑,沈世华,王伏雄.太行花生殖生物学研究.Ⅱ有性生殖与无性
生殖的调查与研究 [ J].生物多样性, 1995, 3(1):8-14.
8973　37卷 19期　　　　　　　　　　　　　　　　　　尚秀华等　木屑基质化腐熟技术研究