全 文 ：西藏泡核桃群落结构及物种多样性分析
*
王 滑1，2，潘 刚3，边巴多吉3，裴 东1
(1. 中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091;2. 华中农业大学园艺林学学院，
园艺植物生物学教育部重点实验室，湖北 武汉 430070;3. 西藏大学农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000)
摘要:以西藏林芝县排龙乡泡核桃天然群落为对象，应用样方调查法和每木调查法调查了群落种类组成和结构
特征，以及群落乔木层和灌木层的物种多样性。调查结果显示，泡核桃群落中共出现种子植物 33 科 47 属 55 种，
群落的表征科为蔷薇科和菊科。群落层次结构明显，可分为乔木层、灌木层、草本层 3 个层次及层间植物，其
中灌木层与乔木层的中下层个体数量占有较大优势。伴生落叶树种主要以蔷薇科、樟科植物为主，常绿阔叶树
种主要以壳斗科和五加科为主。物种的重要值计算结果显示，在乔木层中核桃的重要值为 161. 63，占有绝对优
势，通麦栎其次，但重要值仅为 52. 54，排在第三位的是针齿铁仔，重要值为 26. 08。年龄结构显示核桃种群呈
双峰型，具有继续稳定发展的趋势，亚优势种通麦栎的年龄结构呈增长型发展趋势。
关键词:泡核桃群落;群落结构;物种多样性;西藏
中图分类号:S 664. 1 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2015)02 － 0043 － 06
The Structure Characteristics and Species Diversity of Juglans sigillata
Communities in Tibet Autonomous Ｒegion
WANG Hua1，2，PAN Gang3，BIAN Ba-duoji3，PEI Dong1
(1. Key Laboratory of Silviculture，the Institute of Forestry，the Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，P. Ｒ. China;
2. Key Laboratory of Horticultural Plant Biology Ministry of Education College of Horticulture，Forestry Sciences Huazhong Agricultural University，
Wuhan Hubei 430070，P. Ｒ. China;3. Agricultural and Animal Husbandry Collage of Tibet University Linzhi Tibet Autonomous Ｒegion，
Linzhi Tibet 860000，P. Ｒ. China)
Abstract:Field surveys were conducted on the Juglans sigillata community found in the Pailong Township，Nyingchi
County，Tibet． By using methods of plots and technique of censuring every individual，we indentified and measured
all trees in quadrats established in the community to quantify the community structure characteristics and the species
diversity of tree and shrub layers． The results of walnut community component indicate that there are 33 families of
seed plants，including 47 genera and 55 species in walnut community． The dominant families are Ｒosaceae and Com-
positae． There are three plant layers of walnut forest community，the tree，shrub and grass． The number of individu-
als in shrub layer and middle-under layer of tree layer are dominant． Interlayer plants are sparse． The associated de-
ciduous trees are main Compositae and Ｒosaceae and associated Evergreen trees are main Araliaceae and Fagaceae．
In tree layer，the important value of Juglans sigillata is 161. 63，which is the highest of all the species，the second is
Quercus tungmaiensis，52. 54;the third is Myrsine semiserrata，26. 08． According to the biological and ecological
characteristics，the population regeneration types of J. sigillata were Bimodal，which predict the population will de-
velop toward the community climax as the dominant species. At the same time，the population regeneration types of
第 44 卷 第 2 期
2015 年 4 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 44 No. 2
Apr. 2015
* 收稿日期:2014 － 11 － 13
基金项目:国家十二五科技支撑计划项目 (2013BAD14B01)和国家自然科学基金项目 (31400558)。
第一作者简介:王 滑 (1981 －)，男，讲师，博士，主要从事核桃种质资源收集与评价研究。E-mail:near1981@ mail. hzau. edu. cn
通讯作者简介:裴 东 (1964 －)，女，研究员，博士，主要从事核桃栽培与育种研究。E-mail:peigu@ caf. ac. cn
DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2015.02.012
Quercus tungmaiensis were Pyramid，means that its population got the increasing trend．
Key words:Juglans sigillata community;community structure;species diversity;Tibet
群落是不同植物种群的组合，具有自身的结构
特征。分析群落的结构特征有助于深入揭示群落的
功能及其生态过程［1 ～ 4］。群落的结构是指群落中各
种生物在空间和时间上的配置状况。它包括形态方
面的结构和生态方面的结构，前者包括垂直结构和
水平结构，后者指层片结构，其特征可通过测定群
落的物种多样性等特征指标得以体现。物种多样性
是生物多样性的重要组成部分，是衡量地区生物多
样性状况和一个群落结构和功能复杂性的重要指标
之一［5 ～ 6］。种群是构成群落的基本单位，其结构反
映了群落中不同种群个体的组配情况和更新机制，
并客观体现群落的数量动态及其发展趋势［7 ～ 9］。研
究群落种群结构及其更新机制对阐明种群生态特
性、更新对策乃至群落的形成及其稳定性与演替规
律等都具有重要意义［10］。
泡核 桃 (Juglans sigillata)是 与 普 通 核 桃
(J. regia)亲缘关系最近的栽培种，也是我国特有
种，主要分布于我国的西南地区，在西藏、四川、
云南、贵州都存在一定的天然居群。这些受到人为
干扰较少的天然居群可能是未来核桃育种工作中重
要的种质资源［11］。由于近几年来核桃木价格攀升，
对与泡核桃天然居群的砍伐和破坏也愈演愈烈，很
多地方的泡核桃天然林资源已经消失殆尽。天然居
群中蕴含了丰富的遗传资源，一旦失去则无法挽
回，因此亟待对现存的天然林资源进行调查和保
护。西藏林芝东久至索通一带是雅鲁藏布江大拐弯
的核心地区，气候及地理类型复杂多变，其植物类
型极为丰富，具有很高的生物多样性［12］。同时该
地区还保留有大量的泡核桃天然居群［13 ～ 14］，为人
们了解泡核桃天然居群群落结构特征与种群更新类
型提供了很好的研究材料。本研究旨在通过对西藏
林芝地区泡核桃天然居群群落主要组成树种的种群
结构及其更新情况的研究，来认识泡核桃居群在群
落中的地位和作用，这不仅有助于了解泡核桃群落
的群落特性和种群动态，而且能够揭示该群落所处
的演替阶段及其发展方向，以期为泡核桃天然林的
保护和经营管理提供理论依据。
1 研究地区自然概况
调查工作在念青唐古拉山南麓的西藏林芝地区
林芝县排龙乡山区进行。调查区域位于东经 94°54
～ 95°23，北纬 29°55 ～ 30°05之间，海拔 2 200 ～
2 700 m。该区域年均温为 8. 0 ～ 12. 0℃，最冷月平
均气温在 0℃以上，最暖月平均气温为 16 ～ 19℃。
极端 最 高 气 温 为 27. 9℃，极 端 最 低 气 温 为
－ 11. 9℃。全年≥0℃ 积温 3 000 ～ 3 300℃，≥
10℃积温 2 200 ～ 3 200℃。年日照时数为 1 400 ～
1 800 h，平均年降水量达 800 ～ 1 100 mm。地带性
植被为山地暖温带针阔混交林、松林。泡核桃集中
分布地段土壤类型为棕色和暗棕色土壤以及亚高山
草甸土、灰褐土和褐土等土壤类型［12］。
2 研究方法
2. 1 样地设置和调查方法
在对东久至索通一带泡核桃分布基本情况进行
实地考察的基础上，选择了 5 个具有代表性的样
地，见表 1。
表 1 样地的地理位置和地形状况
Tab. 1 Geographic location and landform situation of plots area
样地编号 东经 北纬 海拔 /m 坡度 / ° 坡向 坡位 郁闭度
1 95°00. 391 30°03. 402 2 378 12 东南 中 0. 9
2 95°15. 507 30°08. 205 2 343 5 西南 下 0. 6
3 95°23. 874 29°55. 814 2 605 13 北 下 0. 6
4 94°54. 232 30°00. 235 2 545 23 西南 中 0. 8
5 94°46. 721 30°05. 346 2 432 18 西南 中 0. 9
44 西 部 林 业 科 学 2015 年
每个样地作为一个样方，面积为 20 m × 20 m。
记录各样方的海拔、坡度、坡向、岩石裸露率和郁
闭度等生境指标。对样方内的乔木和灌木植物进行
每木调查，鉴别植物的种类，同时测量植物胸径、
高度、枝下高。以每个样方的两边为坐标轴，测定
每株植物的坐标 (X，Y)。应用相邻格子法记录
样地内的数据资料，进行乔木层植物重要值的计
算。
2. 2 调查样地数据整理和统计分析方法
计算乔木与灌木的重要值;计算群落物种多样
性以及划分高度结构及径级结构。重要值具体计算
方法如下［15］。
(1)重要值
乔木重要值 = (相对频度 +相对密度 +相对
优势度) × 100。
(2)多样性测度方法
采用下述方法测定泡核桃群落物种多样
性［16 ～ 17］。公式分别为，物种丰富度指数 (S)，
Shannon-Weiner 指数 (H) H = － ∑
S
i = 1
Pi lnPi，
Simpson 指数 (D) D = 1 － ∑
S
i = 1
Ni (Ni － 1)
N (N － 1)，
Pielou均匀度指数 (JSW) JSW = H / InS，式中 S
为样地中的物种总数;Pi = Ni /N;N为 S个物种全
部植株个体总数;Ni 为第 i个物种的植株个体数。
(3)高度结构和径级结构的划分
根据西藏泡核桃群落各植物种群的高度特点，
划分为 16 个等级，第 1 高度级为 0 ～ 2 m，每个等
级间隔 2 m，群落内最大高度级为 30 ～ 32 m。在径
级结构划分时，采用空间代替时间的方法，即以立
木径级代替年龄进行分析，划分为 12 个径级，第
1 径级为 0 ～ 5 cm，每个径级间隔 5 cm，即 5 ～ 10
cm为第 2 径级，10 ～ 15 cm 为第 3 径级，…。另
外，泡核桃由于出现极大胸径的个体 (＞ 80 cm)，
故在不影响分析结果的情况下，把泡核桃的极大胸
径个体归为第 17 径级。
3 结果与分析
3. 1 泡核桃群落的植物种类组成
在调查的样地中，共有维管束植物 34 科 48 属
56 种，其中有蕨类植物 1 科 1 属 1 种，种子植物
33 科 47 属 55 种。种子植物中蔷薇科 (Ｒosaceae)
植物最多，为 7 属 9 种，菊科 (Cmpositae)其次
为 4 属 4 种，蓼科 (Polygonaceae)和荨麻科 (Ur-
ticaceae)为 3 属 3 种，唇形花科 (Lamiaceae)为
2 属 3 种，毛茛科 (Ｒanunculaceae)和小檗科
(Berberidaceae)为 2 属 2 种，壳斗科 (Fagaceae)、
茜草科 (Ｒubiaceae)和五加科 (Araliaceae)为 1
属 2 种，其余的科均为 1 属 1 种。根据吴征镒与王
荷生［18］的中国种子植物区系地理成分划分方案，
在 33 科中，属于全球广布的有 16 科，占 48. 5 %;
热带分布的有 12 科，占 36. 4 %;温带分布的有 5
科占 15. 2 %。可以看出，西藏泡核桃群落内植被
具有温带向热带的过渡性，但是更偏向于热带分布
类型。
从生活型区分来看，南方泡杉群落中没有出现
针叶树种，常绿阔叶树 9 种，落叶阔叶树种 17 种。
常绿阔叶树种以壳斗科、五加科为主，占总种数的
34. 6 %，壳斗科有川滇高山栎 (Quercus aquifo-
lioides)，通麦栎 (Quercus lanata);五加科有细柱
五加 (Acanthopanax gracilistylus)，康定五加 (Ac-
anthopanax lasiogyne );落叶阔叶树种占总种数的
65. 4 %，以蔷薇科、樟科 (Lauraceae)、胡桃科
(Juglandaceae)为主，蔷薇科有光核桃 (Amygda-
lus mira )、山定子 (Mauls basset )、悬钩子 (Ｒu-
bus corchorifolius )、青刺尖 (Prinsepia utilis )、粉
枝苺 (Ｒubus biflorus )、腺果大叶蔷薇 (Ｒosa mac-
rophylla)、樟科主要有木姜子 (Litsea pungens )，
胡桃科主要是泡核桃 (Juglans sigillata)。
3. 2 泡核桃群落的垂直结构
植株的高度级频率分布反映了树种在森林中的
各种特征 (如耐荫性、更新类型等)以及群落的分
层结构。
图 1 样地中全部种类的高度频率分布图
Fig. 1 The height class frequency distribution for all the
tree species in the community
54第 2 期 王 滑等:西藏泡核桃群落结构及物种多样性分析
由图 1 可知，除草本层外，林木层大致可以分
为 4 层，由下至上依次为灌木层 (0 ～ 2 m)、乔木
下层 (2 ～ 6 m)、乔木中层 (6 ～ 14 m)，乔木上层
(14 ～ 32 m)。灌木层个体数量占有较大优势，主
要有蔷薇科的青刺尖、粉枝苺，藤黄科的多蕊金丝
桃 (Hypericum hookerianum)、爵床科 (Acanthace-
ae)的翅柄马蓝 (Pteracanthus alatus)、泡核桃的
幼苗和幼树组成。乔木下层个体高度级的顶点在 2
～ 6 m，主要有虎耳草科 (Saxifragaceae)的毛叶山
梅花 (Philadelphus henryi )、五加科的康定五加，
壳斗科的通麦栎 (Quercus lanata)等树种组成。
乔木中层个体高度级的顶点为 6 ～ 14 m，主要有泡
核桃、杨柳科的柳树 (Salix babylonica)、紫金牛
科的针齿铁仔 (Myrsine semiserrata )和川滇高山栎
(Quercus aquifolioides)组成。乔木上层为林冠层，
个体高度级的顶点在 14 ～ 32 m，主要有泡核桃、
西藏钓樟 (Lindera pulcherrima)、通麦栎、木姜子
等组成。
3. 3 乔木种群数量特征
对群落内乔木树种进行统计 (表 2)，重要值
最高的为泡核桃 (161. 63)，远远高于其他树种的
重要值;位居第 2 位的通麦栎的重要值为 51. 54;
第 3 位的针齿铁仔和第 4 位的木姜子的重要值分别
为 26. 08 和 19. 72，表明西藏泡核桃群落的优势树
种为泡核桃、通麦栎和针齿铁仔。
3. 4 群落物种多样性
物种多样性是指种的数目及其个体分配均匀度
两者的综合，它能有效地表征生物群落和生态系统
结构的复杂性。从表 3 可以看出，无论是 Shannon-
Weiner 指数、Simpson 指数还是 Pielou 均匀度指
数，乔木层都要显著大于灌木层 (P ＜ 0. 05)。从
乔木不同层次的物种多样性特征来看:Simpson 指
数和 Pielou均匀度指数均表现为乔木下层 ＞乔木中
层 ＞乔木上层，Shannon-Weiner 指数则与前两个指
数存在一定差异，为乔木中层 ＞乔木下层 ＞乔木上
层。但各层之间差异都不显著。一般情况下，乔木
层的生态小环境相对单一，而灌木层的生态小环境
分化较大，但在西藏泡核桃群落中由于泡核桃为群
落中的优势树种，其分枝力强，枝叶茂密导致林内
郁闭度较大，
表 2 泡核桃群落乔木层树种重要值
Tab. 2 The importance value of species on tree layer
树种 相对密度 相对频度 相对优势度 重要值
泡核桃 Juglans sigillata 32. 5 62. 5 66. 63 161. 63
通麦栎 Quercus lanata 22. 5 25 5. 04 52. 54
针齿铁仔 Myrsine semiserrata 12. 5 12. 5 1. 08 26. 08
木姜子 Litsea pungens 5 12. 5 2. 22 19. 72
光核桃 Amygdalus mira 2. 5 6. 25 7. 43 16. 18
毛叶红麸杨 Ｒhus punjabensis var. polisa 2. 5 6. 25 5. 62 14. 37
康定五加 Acanthopanax lasiogyne 2. 5 6. 25 5. 07 13. 82
西藏钓樟 Lindera pulcherrima 2. 5 6. 25 2. 38 11. 13
樱果朴 Celtis cerasifera 2. 5 6. 25 1. 27 10. 02
川滇高山栎 Quercus aquifolioides 2. 5 6. 25 1. 02 9. 77
山定子 Malus basset 2. 5 6. 25 0. 899 9. 649
柳 Salix babylonica 2. 5 6. 25 0. 79 9. 54
细柱五加 Acanthopanax gracilistylus 2. 5 6. 25 0. 43 9. 18
毛叶山梅花 Philadelphus henryi 2. 5 6. 25 0. 13 8. 88
在这种萌闭的状态下灌木层很难发展。另外泡
核桃还分泌胡桃醌，会对其他的植物有化感作用的
影响。这些可能是致使灌木层植物稀疏且种类单一
的主要原因。而在乔木层的中下层，有稳定的伴生
树种如通麦栎、针齿铁仔、川滇高山栎等，并且泡
核桃更新层中的幼树幼苗都集中在乔木层的中下
层，所以在群落结构中乔木中下层的物种多样度和
均匀度都是最高的。总的来说，泡核桃群落的乔木
层和灌木层的物种丰富度、多样性和均匀度均偏
低。
64 西 部 林 业 科 学 2015 年
表 3 泡核桃群落乔木层和灌木层物种多样性
Tab. 3 Species diversity of tree layer of Juglans sigillata community
层次 植物株数 /株 物种数 /种 多样性指数
H D JSW
乔木层 51 20 2. 450 ± 0. 432 0. 883 ± 0. 036 0. 818 ± 0. 015
乔木上层 14 6 1. 431 ± 0. 131 0. 736 ± 0. 042 0. 798 ± 0. 021
乔木中层 25 11 2. 130 ± 0. 324 0. 877 ± 0. 019 0. 888 ± 0. 036
乔木下层 12 8 1. 907 ± 0. 254 0. 894 ± 0. 027 0. 917 ± 0. 053
灌木层 36 10 1. 621 ± 0. 078 0. 684 ± 0. 015 0. 704 ± 0. 061
3. 5 种群年龄结构
种群年龄结构是种群内不同年龄个体数量的分
布情况，能客观的体现种群的发展和演变趋势［19］。
群落中的优势树种泡核桃呈双峰型 (图 2)。个体
的径级分布为连续分布，并呈现出小径级处的大峰
和大径级处的小峰两个峰，说明泡核桃具有一定的
小径级个体储备以保证其种群的更新，故从种群的
发展趋势看，为稳定型种群类型。另一优势树种通
麦栎呈金字塔型 (图 2)，个体径级频率呈连续性
分布，个体主要集中在小径级阶段，一般无大径级
个体出现，种群发展趋势为增长型。其他的一些树
种呈单峰型，只有在小径级存在个体分布，无明显
的增加趋势，对短期内群落的发展影响不大。
图 2 泡核桃与通麦栎径级频率分布
Fig. 2 Diameter class frequency distribution for Juglans
sigillata and Quercus tungmaiensis
4 结论与讨论
泡核桃群落种子植物的科数占全国种子植物的
5. 41 %，属数占全国种子植物属数的 1. 51 %。与
中国种子植物的科、属数量相比，泡核桃群落种子
植物的种类较为单一。从泡核桃群落植物地理成分
来看，在 33 科中属于全球广布的有 16 科，占
48. 5 %;热带分布的有 12 科，占 36. 4 %;温带
分布的有 5 科，占 15. 2 %。在全国 15 个种子植物
属的分布区类型中，泡核桃群落种子植物出现 12
个，但很多分布区都只有 1 ～ 2 种类型。泡核桃群
落层次结构明显，可分为乔木层、灌木层、草本层
3 个层次及层间植物，其中灌木层与乔木层的中下
层个体数量占有较大优势。从生活型来看，泡核桃
群落没有出现针叶树种，主要是以落叶阔叶树种与
常绿阔叶树种混交为主，其中落叶树种主要以蔷薇
科、樟科、胡桃科植物为主，常绿阔叶树种主要以
壳斗科和五加科为主。物种的重要值计算结果显
示，在乔木层中泡核桃的重要值为 161. 63，占有
绝对优势，通麦栎其次，重要值仅为 52. 54，排在
第 3 位的是针齿铁仔，重要值为 26. 08，说明群落
中泡核桃优势过于明显，并限制了其他物种生长，
群落的组成结构较为单一。物种多样性计算结果显
示乔木层的多样性指数与均匀度指数都显著大于灌
木层，而在乔木层中又以中下层的物种多样性为最
高，但总体上看整个群落的物种多样性与均匀度都
较低。泡核桃年龄结构显示泡核桃种群具有继续稳
定发展的趋势，亚优势种通麦栎的年龄结构呈增长
型发展趋势。其他的树种都无明显增加趋势，短期
内不会对群落结构造成太大影响。
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