全 文 ：安徽农业大学学报 , 2009, 36(4):623-629
JournalofAnhuiAgriculturalUniversity
将石自然保护区乌冈栎群落木本植物区系研究＊
谢春平1, 2 ,方炎明 1＊
(1.南京林业大学森林资源与环境学院 , 南京 210037;2.南京森林公安高等专科学校侦查系 ,南京 210046)
摘 要:乌冈栎林是分布于我国东部湿润地区特殊的硬叶栎类林 , 对水土保持及植被生态恢复具有重要的现
实意义。通过群落学方法对乌冈栎群落的植物组成进行调查 ,并对该群落的木本种子植物区系成分组成及其特征
进行分析。结果表明 ,以乌冈栎为优势种的群落内共有植物 60种 ,隶属于 26科 43属 , 其中茜草科 、蔷薇科 、山茶
科 、樟科和壳斗科等少数几个科在物种组成上占有较大的优势;该群落物种组成及结构简单 , 与栎属其他群落的物
种组成比较可知 , 木本植物多度接近辽东栎群落和枹树群落 , 而低于锐齿栎群落和麻栎群落。科属区系分析表明 ,
热带性质的科属所占比例为 61.90%和 57.14%, 区系分布类型热带性要稍强于温带性 , 从而体现出该群落植物区
系具有热带性质和温带性质交融与过渡的特点。地理联系与华东植物区系联系最为密切 ,属于中国 -日本植物区
系的一部分。乌冈栎群落区系在地史年代上的起源与演化和西部高山硬叶栎类林有着紧密的关系 ,是高山栎类林
在东部的 “残遗植被”, 并且其形成时间应该不会晚于中新世。
关键词:乌冈栎;群落区系;组成;分布类型;起源演化
中图分类号:S718.54 文献标识码:A 文章编号:1672-352X(2009)04-0623-07
StudiesonthewoodyfloraofQuercusphillyraeoidescommunity
inJiangshiNatureReserve, FujianProvince
XIEChun-ping1, 2 , FANGYan-ming1
(1.ColegeofForestResourcesandEnvironment, NanjingForestryUniversity, Nanjing210037;
2.InvestigationDepartmentofNanjingForestPoliceColege, Nanjing210046)
Abstract:TheforestofQuercusphilyraeoides, onekindofspecialevergreensclerophylousforestsdistributed
inthehumidzoneofEastChina, issignificantlyimportantforthesoilandwaterconservationandrestorationofveg-
etation.Thespeciescompositionwasinvestigatedbymeansofphytocoenologywithemphasisonthewoodyplantflo-
risticcharacteristicsinthiscommunity.Theresultsshowedthattherewere26 familiesofwoodyplantsincluding43
generaand60speciesinthecommunity.Severalfamilies, e.g.Rubiaceae, Rosaceae, Theaceae, Lauraceae, andFa-
gaceae, aredominantinthecommunity.Comparedwithotheroakforests, theforestofQuercusphilyraeoideswere
characterizedbypoorspeciescompositionandsimplecommunitystructure.ThetreespeciesabundanceintheQ.
philyraeoidescommunitywasclosetoQ.liaotungensiscommunityandQ.serratacommunitybutlessthanQ.aliena
var.acutesrratacommunityandQ.acutissimacommunity.Basedontheanalysisoffloristicelements, thefamilies
andgeneraoftropicaldistributionaccountfor61.90%and57.14%ofthecommunityrespectively, indicatingthat
tropicalfloraelementswereslightlymoreabundantthantemperateone.Alabovedemonstratedthecommunity′s
keyfloristicfeaturewhichwascharacterizedbythefusionandtransitionbetweenthetropicalandtemperatezones.
ThewoodyflorawascloselyrelatedtoeastChinaflora, belongingtothesubregionSino-Japanese.Therewasclose
＊收稿日期:2009-03-04
基金项目:“十一五”国家科技支撑课题子专题 “海岸带农林复合系统种间调控技术”(2006BAD03A0507-2)资助。
作者简介:谢春平(1980-), 男 ,博士研究生 , E-mail:xcp80@yahoo.com.cn;方炎明(1962-), 男 ,教授 , 博士生导师。
＊通讯作者(Correspondingauthor) E-mail:jwu4@njfu.edu.cn
floristicrelationshipbetweenQ.phillyraeoidescommunityandevergreensclerophylousforestsofWestChinainthe
originandevolution.WeconcludedthatQ.philyraeoidescommunitywasrelicvegetationofevergreensclerophylous
forestsintheEastChina, anditmayoriginnolaterthanMiocene.
Keywords:Quercusphilyraeoides;communityflora;composition;floristicelements;originandevolution
乌冈栎 (Quercusphilyraeoides)又名石楠柴 ,
属于壳斗科(Fagaceae)栎属 (Quercus)硬叶栎类阔
叶树。硬叶常绿栎类林是代表地中海气候的典型植
被 ,自古地中海在中国西南方消失后 ,乌冈栎可能是
当时地中海沿岸广泛分布的冬青栎 (Quercusilex)
在东亚经遗留下来演变而成的一个替代种[ 1] 。在
植被分类上 ,有学者认为它不属于地中海型气候条
件下的冬雨硬叶林 ,而是中国 -喜马拉雅地区并延
伸至东部所特有的夏雨硬叶林 ,它们是同属于硬叶
林植被型下的两个群系纲 [ 2] 。根据 《中国森林》记
载 [ 3] ,乌冈栎林的分布西自云南 、四川 ,经长江流域
各省 ,南达广东 、广西 、北迄陕西南部 ,东至浙江 、江
西东北部 、福建沿海 ,东渡至日本九州 、四国 、本州中
部以南海岸丘陵均有分布 , 在日本被称为海岸
林 [ 4-5] 。其垂有分布在中国西部为海拔 1 000 m以
上 ,东部为海拔 300 ～ 800 m。分布区气候属于中亚
热带温暖湿润的季风气候区 ,雨热同期 ,有时出现秋
冬或冬春干旱。乌冈栎林立地环境多位于山之阳坡
或沿山脊线或孤立突起的山丘上 ,一般均为峻峭陡
坡基岩裸露之处 ,其他树种难以立足 ,而乌冈栎都能
占据地盘 ,蔚然成林;其在日本岛分布立地情况亦有
类似之处[ 6] 。
福建将石自然保护区分布的乌冈栎群落 ,是中
国大陆硬叶栎林分布东缘的一个典型代表;另外 ,由
于乌冈栎是烧制白炭的上等原材料 ,在利益的驱使
下 ,不少地区乌冈栎林受到了严重的破坏 。因此 ,对
乌冈栎群落木本种子植物区系的研究 ,不仅能够了
解乌冈栎林这一特殊群落的起源与演化 、填补我国
华东地区硬叶栎类林区系研究的空白 ,而且为进一
步保护和利用乌冈栎天然林提供科学参考依据 ,并
对武夷山脉丹霞地貌山地的生态环境建设有着重要
的现实意义 。
1 研究地概况与研究方法
1.1 研究地概况
福建将石自然保护区位于北纬 27°02′～
27°09′,东经 117°16′～ 117°19′,地处邵武市西南部 ,
距市区约 50 km,东南及南部与泰宁交界。保护区
南北长约 6.5 km, 东西宽约 4 km.面积约 1 200
hm2。区内山体属武夷山脉东伸余脉 ,典型丹霞地
貌 ,岩体由紫色砂岩组成 。最高峰鸡冠山海拔 572
m,相对高程 210m。区内群峰耸立 ,沟壑纵横 ,陡坡
悬崖 ,但无大河流 ,唯有九节水为贯穿区内较大溪
流。据邵武市气象站资料 , 本区年平均气温
17.7℃,最冷月(1月)平均气温 6.8℃,最热月(7
月)平均气温 27.5℃,极端最低气温 -7.9℃,极端
最高气温 40.4℃,无霜日 290 d,日平均气温大于
10℃的平均时间为 281.4 d,年平均降水量 1 783.2
mm,年平均降水日 176.3 d,年平均蒸发量 1 747.6
mm。降水丰富而分配不均 ,上半年降水量大于蒸发
量 ,下半年则相反。夏季高温偏旱 ,春秋温暖多雨。
相对湿度大 ,各月平均在 80%以上[ 7] 。
该地区主要植被有常绿阔叶林 、硬叶栎类林 、暖
针叶林和常绿阔叶灌丛 。常绿阔叶林是本地区的典
型植被 ,整个地区均有分布 ,主要优势树种为甜槠
(Castanopsiseyeri)、木荷(Schimasuperba)、黑叶栲
(Castanopsis nigrescens)、 米 槠 (Castanopsis
carlesi)、青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)、华东楠
(Machilusleptophyla)等;其他植被类型的优势种
有乌冈栎 、尖叶栎 (Quercusoxyphyla)、马尾松
(Pinusmassoniana)、长叶榧(Torreyajacki)、连蕊
茶(Camelliafraterma)、檵木(Loropetalumchinense)
等[ 8] 。
1.2 研究方法
在福建邵武将石自然保护区内 ,设选择 4个较
典型的乌冈栎群落进行调查 , 共计 9个样地
(20 m×20 m)3 600 m2 ,每一样地再划分为 16个 5
m×5m的小样方 ,进行每木调查 。由于样地内草本
植物种类较少 ,因此仅记录样地内乔灌层所有木本
植物的株数 、树高 、胸径 、盖度等基本数据 ,同时测定
每块样地海拔 、坡向 、坡度等环境因子(表 1)。
收集群落内各类标本进行逐一鉴定 。分布区类
型分析 ,根据吴征镒科 、属的分布区类型系统标准类
型的划分 [ 9-10] ,对乌冈栎群落种子植物分布区类型
进行分析 。
624 安 徽 农 业 大 学 学 报 2009年
表 1 调查样地的基本情况
Table1 Briefdescriptionofcommunities
地理位置
Location
样地号
Plot
群落类型
Communitytype
海拔 /m
Altitude
坡向
Direction
坡度 /°
Gradient
愁坑(N27°04′53.6″, E117°16′23.8″) Q1 乌冈栎 +尖叶栎 +刺柏 453 西南 Southwest 60
Q2 乌冈栎 +刺柏 +满山红 453 西南 Southwest 60
Q3 乌冈栎 +乌饭树 453 西南 Southwest 60
一线天(N27°03′08.8″, E117°15′24.7″) Q4 乌冈栎 +老鼠矢 418 西南 Southwest 65
Q5 乌冈栎 +老鼠矢 407 西南 Southwest 55
Q6 乌冈栎 +檵木 +满山红 413 西南 Southwest 55
平山(N27°04′23.6″, E117°16′22.4″) Q7 乌冈栎 +刺柏 +尖叶栎 496 正北 North 40
Q8 乌冈栎 +青冈栎 +豺皮樟 463 正北 North 30
上鸡公山顶(N27°04′50.4″, E117°16′18.7″) Q9 青冈栎 +乌冈栎 +马尾松 437 正南 South 45
2 结果与分析
2.1 群落组成
种类组成是植物群落的最基本最重要的特征之
一 ,它是群落形成的基础 。从系统学角度研究群落
中物种的科属种关系 ,并加以数量统计分析 ,为判断
群落类型提供了重要依据 ,而科 、属的大小及其所含
种数的多少是该群落植物种类结构的具体表现 [ 11] 。
根据调查结果(表 2),将石自然保护区乌冈栎群落
共有种子植物 60种 ,隶属于 26科 43属 ,其中裸子
植物 2科 2属 2种 ,被子植物 24科 41属 58种 。由
于草 本仅为为苔 草 (Carextristachya)、 青茅
(Deyeuxiaspp.)等少数几种植物 ,所以未纳入统计
之列 。与整个保护区植物组成相应单位的比较 ,裸
子植物分别占总数的 33.33%、22.22%和 22.22%;
被子植物所占比例为 19.06%、 16.4%和 9.81%。
在同属种群落区系组成的比较中 ,与黄土高原地区
的辽东栎 (Q.liaotungensis)群落 [ 12]和宝天曼枹树
(Q.serrata)群落 [ 13]组成多样性接近 ,而低于秦岭
锐齿栎 (Q.alienavar.acutesrrata)群落 [ 14]和南京
麻栎 (Q.acutissima)次生群落 [ 15] 。这些数据都体
现了乌冈栎群落物种组成简单 、多样性低的特点 。
表 2 乌冈栎群落与将石自然保护区木本植物种类组成的比较
Table2 ComparisonofQuercusphillyraeoidescommunityandJiangshiNatureReservecompositionofwoodyplants
乌冈栎群落木本植物组成
WoodyplantsinQ.phillyraeoidescommunity
科 Family 属 Genus 种 Species
将石自然保护区木本植物组成
WoodyplantsinJiangshiNaturalReserve
科 Family 属 Genus 种 Species
裸子植物 Gymnospermae 2 2 2 6 9 9
被子植物 Angiospermae 24 41 58 94 250 591
合计 Total 26 43 60 100 259 602
科 、属的大小及其所含种数的多少是该群落植
物种类结构的具体表现 [ 16] 。从表 3可知 ,含有种数
在 4种以上的科有杜鹃花科(Ericaceae)、壳斗科 、茜
草科 (Rubiaceae)、蔷薇科 (Rosaceae)、山茶科
(Theaceae),占总科数的 19.23%;含有 2 ～ 3个种的
科有 8个科 ,如菝葜科(Smilaceae)、冬青科(Aquifo-
liaceae)、木 樨科 (Oleaceae)等 , 占 总 科 数的
30.76%;余下 14科为单属种科 ,如松科(Pinacea-
e)、桃金娘科(Myrtaceae)、藤黄科(Gutiferae)等 ,占
总科数的 53.85%。由此看出群落单属种的科较
多 ,科属种组成的分散性强 。
茜草科(7种)、蔷薇科(6种)、壳斗科(5种)、
山茶科(4种)和杜鹃花科(4种)是该群落中种属组
成的 5大优势科 ,虽然仅占总科数的 26.92%,但它
们却囊括了 43.33%的物种数 ,因此这些科在一定
程度上反映了乌冈栎群落植物区系的组成特点和性
质。虽然茜草科 、蔷薇科占有种数的比例较高 ,但它
们在群落区系中地位却远不如壳斗科 、山茶科等科
的地位重要 ,多数种在群落中仅作为伴生树种出现。
所以 ,科内属 、种的多少并不能完全代表该科在区系
中所处的优劣地位 ,更重要的是应考虑该科的属 、种
占世界 、中国及当地植物区系的比例[ 17] 。
2.2 科的分布区类型
参照吴征镒 [ 9]对世界种子植物科的分布区类
62536卷 4期 谢春平等 将石自然保护区乌冈栎群落木本植物区系研究
型的划分 ,将石自然保护区乌冈栎群落种子植物区 系共有 8种类型 、6种变型(表 4)。
表 3 乌冈栎群落植物科属组成
Table3 ThegenusandspeciescompositionsofthefamiliesinQuercusphilyraeoidescommunity
科名
Family
属数
No.ofgenera
种数
No.ofspecies
科名
Family
属数
No.ofgenera
种数
No.ofspecies
松科 Pinaceae 1 1 木樨科 Oleaceae 2 3
柏科 Cupressaceae 1 1 茜草科 Rubiaceae 7 7
菝葜科 Smilacaceae 1 3 蔷薇科 Rosaceae 3 6
大戟科 Euphorbiaceae 1 1 忍冬科 Caprifoliaceae 1 1
蝶形花科 Papilionaceae 1 1 山茶科 Theaceae 2 4
冬青科 Aquifoliaceae 1 3 山矾科 Symplocaceae 1 3
杜鹃花科 Ericaceae 2 4 鼠刺科 Escaloniaceae 1 1
海桐花科 Pitosporaceae 1 1 桃金娘科 Myrtaceae 1 1
禾本科 Gramineae 1 1 藤黄科 Gutiferae 1 1
夹竹桃科 Apocynaceae 2 2 越桔科 Vaccinicaeae 1 2
金缕梅科 Hamamelidaceae 2 2 芸香科 Rutaceae 1 1
壳斗科 Fagaceae 3 5 樟科 Lauraceae 3 3
蜡梅科 Calycanthaceae 1 1 紫金牛科 Myrsinaceae 1 1
表 4 乌冈栎群落种子植物科 -属分布区类型
Table4 TheFamily-GenusarealtypesofspermatophyteplantsinQuercusphillyraeoidescommunity
序号
No.
分布区类型
Floristicelements
科数
No.offamily
比例 /%
Ratio
属数
No.ofgenera
比例 /%
Ratio
1 世界分布 Cosmopolitan 5 1
2 泛热带分布 Pantropic 10 47.62 10 23.81
3 热带亚洲 、非洲和南美洲间断 Trop.AsiaandTrop.Amer.disjuncted 1 4.76 1 2.38
4 旧世界热带 OldworldTropics 1 4.76 3 7.14
5 热带亚洲至热带大洋洲 TropicalAsiaandTrop.Australasia 0 0.00 1 2.38
6 热带亚洲至热带非洲 Trop.AsiatoTrop.Africa 1 4.76 2 4.76
7 热带亚洲(印度 -马来西亚)Trop.Asia(Indo-Malesia) 0 0.00 7 16.67
8 北温带 NorthTemperate 6 28.57 7 16.67
9 东亚和北美州间断 E.AsiaandN.Amer.disjuncted 1 4.76 6 14.29
10 旧世界温带分布 OldWorldTemperate 0 0.00 0 0.00
11 温带亚洲分布 Temp.Asia 0 0.00 0 0.00
12 地中海地区 、西亚至中亚 Mediterranea, W.AsiatoC.Asia 0 0.00 0 0.00
13 中亚 C.Asia 0 0.00 0 0.00
14 东亚分布 Asiantypes 0 0.00 4 9.52
15 中国特有 EndemictoChina 0 0.00 1 2.38
16
南半球热带以外间断或星散分布
ExtratropicalS.Hemispheredisjuncted 1 4.76 0 0.00
合计 Total 26 100 43 100
世界分布科(属)由于生态适应幅度较广 ,很难
看出植物区系的地理特点 ,对于了解本区系特征与
其它区系的联系意义不大 ,因此在统计分析时被扣
除 [ 18] 。本区世界广布科有禾本科 (Gramineae)、蝶
形花科(Papilionaceae)、蔷薇科 、茜草科和木樨科等
5个科 ,这些广布科的物种大多分布于群落灌木层
或层间 ,并未成为群落优势种 。
热带性质的科有 13科 ,占总科数的 61.90%。
其中泛热带分布科占有多数 ,如山茶科 、芸香科
(Rutaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、樟科(Laurace-
ae)、夹竹桃科(Apocynaceae)等 8个科 ,另外有 2变
型 ,热带亚洲一大洋洲和热带美洲分布科山矾科
626 安 徽 农 业 大 学 学 报 2009年
(Symplocaceae)和以南半球为主的泛热带分布桃金
娘科 ,泛热带分布(包括其变型)占了本区系总科数
的 47.616%,占热带性质科数的 76.92%。东亚(热
带 、亚热带)及热带南美间断分布的科有冬青科 、旧
世界热带分布的海桐花科(Pitosporaceae)、热带亚
洲至热带非洲分布的杜鹃花科。温带性质的科有 7
科 ,占总科数的 33.33%。其中北温带分布(包括北
温带和南温带间断分布)有 6科 ,分别为松科 、柏科
(Cupressaceae)、越桔科(Vaccinicaeae)、壳斗科 、金
缕梅科 (Hamamelidaceae)和忍冬科 (Caprifoliace-
ae)。虽然他们所占种数在群落内比例不高 ,但壳斗
科 、金缕梅科 、柏科等科却是群落的优势科 ,构成了
群落的主体 。此外 ,还有东亚北美间断分布的蜡梅
科(Calycanthaceae)。
此外 ,南半球热带以外间断或星散分布的仅有
鼠刺科(Escaloniaceae)。
从科的分布类型可以看出本区系在科层次上有
以下几个特点:(1)热带性质的科尤其是泛热带分
布类型比例较高 ,突出了热带群落区系的热带性质 ,
与我国亚热带地区植物区系有着很大的热带亲缘的
观点相一致 [ 19] ;(2)樟科 、壳斗科 、金缕梅科等在被
子植物系统中较为原始的科出现在群落中 ,说明了
群落的古老性;(3)温带性质的科存在 ,说明群落存
在一定的过渡性;(4)类型 10 ～ 15都未出现 ,说明
群落区系科分布类型组成较简单 ,其他区系成分渗
入少。
2.3 属的分布区类型
属在分类学上所包含的种常具有同一起源和相
似的进化趋势 ,属的分类学特征也相对稳定 ,占有稳
定的分布区 ,同时在进化过程中 ,随着地理环境的变
化发生分异而有比较明显的地区差异 。因此 ,属比
科更能反映出植物系统发育过程中的进化分化情况
和地区性特征[ 20] 。参照吴征镒 [ 10]中国种子植物属
的分布区类型划分 ,将石自然保护区乌冈栎群落种
子植物区系共有 11种类型 、4种变型(表 4)。
该群落世界广布属仅有 1属 , 即金丝桃属
(Hypericum), 该 属 物 种 金 丝 梅 (Hypericum
patulum)也仅在一个样方内出现 ,个体数较少 。世
界广布属比例的高低反映了植被的原生性与次生
性 ,如果其比例偏高往往反映出植被的次生性 [ 21] ,
反之亦然。由此可以推断 ,乌冈栎群落是在漫长的
地史年代中发展而来的原生性植被。
热带性质的属有 24属 ,占总属数的 57.14%。
其中泛热带分布和热带亚洲(印度 -马来西亚)分
布在热带性质属中具有较高的比例。泛热带分布属
有 10属 , 占总属数的 23.81%, 占热带性质属的
41.67%,有巴戟天属 (Morinda)、菝葜属(Smilax)、
乌桕 属 (Sapium)、 冬 青 属 (Ilex)、 素 馨 属
(Jasminum)、 山 黄 皮 属 (Randia)、 山 矾 属
(Symplocos)等;热带亚洲(印度 -马来西亚)分布
中有 7属 , 占总属数的 16.67%, 有蚊母树属
(Distylium)、青冈属 (Cyclobalanopsis)、流苏子属
(Coptosapelta)、 山 胡椒 属 (Lindera)、 润楠 属
(Machilus)、山茶属(Camelia)等;其他分布类型还
有热带亚洲 、非洲和南美洲间断分布的属木姜子属
(Litsea), 旧 世 界 热 带 分 布 的 属 海 桐 花 属
(Pitosporum)、 蒲桃属 (Syzygium)、 乌口 树属
(Tarenna),热带亚洲至热带大洋洲分布的链珠藤
属(Alyxia),热带亚洲至热带非洲分布的狗骨柴属
(Tricalysia)、杨桐属 (Adinandra)等。这些属在区
系分布型中所占比例并不高 ,但丰富了分布类型的
多样性。
温带性质的属有 17属 ,仅有 3种分布类型 ,即
北温带分布 、东亚和北美间断分布以及东亚分布 ,占
总属数的 40.48%。其中 ,北温带分布共有 7属 ,占
总属数的 16.67%,占温带分布的 41.18%,主要的
属有栎属 、刺柏属 (Juniperus)、松属 (Pinus)、杜鹃
花属(Rhododendron)、越桔属(Vaccinium)、蔷薇属
(Rosa)等;而栎属的乌冈栎 、尖叶栎 ,刺柏属的刺柏
(Juniperusformosana),越桔属的乌饭树(Vaccinium
bracteatum), 松属的马尾松 , 杜鹃花属的满山红
(Rhododendronmariesi)等是该群落乔灌层的主要
构成物种 ,具有极重要的位置 。东亚和北美州间断分
布属有 6 属 , 占总属数的 14.29%, 有 栲属
(Castanopsis)、 木 樨属 (Osmanthus)、 石 楠 属
(Photinia)等。最后 ,东亚分布的属有 4属 ,如刚竹
属(Phylostachys)、檵木属(Loropetalum)和石斑木
属(Rhaphiolepis),其中中国日本分布属仅六月雪属
(Serissa)。
中国 特 有 分 布 属 仅 1 属 , 即 蜡 梅 属
(Chimonanthus),占总属数的 2.38%。
通过对属成分层次的分析 ,乌冈栎群落植物区
系的特征突出地体现在:(1)该群落区系兼具有热
带和温带性质 ,而受热带区系影响较大;(2)许多热
带性质分布的属 ,多是以热带或亚热带分布为中心 ,
并向北延伸至温带 ,因此体现出该群落具有复杂的
过渡性质;(3)群落结构的主要构成物种多为温带
分布的属 ,因此其温带性质同样具有较重要的地位。
2.4 群落区系起源与演化
胡舜士和王献溥[ 1]对广西阳朔石灰岩山地乌
62736卷 4期 谢春平等 将石自然保护区乌冈栎群落木本植物区系研究
冈栎林群落学研究指明 ,群落的外貌和结构与地中
海冬青栎林以及西部亚热带硬叶常绿阔叶林都十分
类似 ,因此它属于硬叶常绿阔叶林的群落类型 。另
外 ,周浙昆 [ 22-23]对栎属的历史植物地理学研究证明
了中国西部地区是硬叶常绿阔叶林的分布中心 ,尤
其是横断山地区集中分布了全部的高山栎种类 ,大
部分种类分布区范围狭小 ,只有少数种类东扩至日
本 。结合其他学者对硬叶栎类的研究 [ 2, 4, 24-27] ,乌冈
栎是硬叶栎类植物在中国最东边的分布。
中国硬叶常绿阔叶林是在常绿阔叶林或樟叶林
的退却后 ,对环境适应所形成的特殊植被;而喜马拉
雅山和横断山脉的隆起对硬叶栎林的分布有着至关
重要的决定性因素 ,西部高山硬叶栎林形成了耐寒 、
耐旱 、耐贫瘠及高海拔分布的特点。那么东部湿润
地区低海拔的乌冈栎林是如何形成的 ?其一 ,在印
欧板块的剧烈碰撞下 ,喜马拉雅造山运动使得中国
地貌开始发生了急剧的变化 ,乌冈栎林作为硬叶栎
类林在东部地区得以保留 ,并在冰期前的温暖干旱
时期 “东渡”至日本 ,这同时也证明了中国东部地区
与日本植物区系的密切关系 [ 28] ;其二 ,从乌冈栎目
前的地理分布来看 ,其分布区从中国西部一直连续
分布至东部沿海地区 ,只是退却了高山分布的环境 ,
部分形态特征及生态习性与高山分布的硬叶栎类产
生了一定的差异 ,但仍保留了高山硬叶栎类耐寒耐
贫瘠等特点;其三 ,将石地区还有一种硬叶栎的分
布 ———尖叶栎 ,形成了以其为优势种的群落 ,同时也
混生于乌冈栎群落中;另外 ,还有刺叶栎 (Quercus
spinosa)[ 29]等也都说明了它们是硬叶栎类林在东
部 “残遗植被 ”的结论 。
古植物学研究表明 ,从渐新世始栎属植物种类
开始在地球上扩增 , 而栎属现代种类在中新世出
现 [ 30] 。高山栎组起源以后 ,向北 、东 、西三个方向扩
散渗入亚热带常绿阔叶林 ,但随着中新世地壳的变
化 ,植被开始分化;中新世以后横断山区的化石植物
群皆以高山栎类为主要成分 ,分布于其他地区的高
山栎类 ,或逐步消失 ,或呈孓遗状态 [ 22] 。因此 ,乌冈
栎群落植物区系的起源应该不会晚于中新世 ,它的
形成与起源与西部硬叶栎类林相一致 。在漫长的地
史年代中 ,乌冈栎等东部分布的硬叶栎类林适应了
湿润的环境 ,渐而演化形成今天的群落类型。
3 小结与讨论
乌冈栎林作为一个特殊的植被类型进行研究 ,
其意义并不局限于理论上 ,在生产实践上也具有一
定的现实意义。通过对将石自然保护区乌冈栎林群
落的调查 ,研究结论如下:(1)群落内共有种子植物
60种 ,隶属于 26科 43属 ,组成以乔灌木为主 ,草本
及藤本植物均较少;以茜草科 、蔷薇科 、壳斗科 、山茶
科和杜鹃花科为主要优势科 ,但壳斗科是该群落的
核心科。 (2)通过对群落植物区系的科属分布类型
分析表明 ,中国特有分布的科属不明显 ,而分布类型
中的 11 ～ 13项缺失;热带和温带成分均有 ,受热带
成分影响的因素稍高;但同时属的分布类型中 ,多数
属是泛热带分布 , 并具向北延伸至温带的特性。
(3)群落区系呈现过渡及交融的特点 ,符合中亚热
带常绿阔叶林地带性植被的特征 。(4)中国东部地
区分布的乌冈栎群落植物区系的起源及演化与西部
高山硬叶栎类林有着密切的关系 ,区系格局的形成
受喜马拉雅造山运动影响深重 ,乌冈栎林群落区系
起源古老 ,其形成时间不会晚于中新世 。
任何区系的形成与发展都不是孤立的 ,它们与
邻近地区的植物区系都会存在着一定的关联性[ 31] 。
目前对乌冈栎的地理分布研究仍然存在很大一片空
白 ,今后应从西部至东部地区 ,选择若干个具有代表
性的乌冈栎群落进行调查 ,对其植物区系间的相似
性进行对比分析 ,这有助于进一步了解植物区系的
起源和分化 ,从而能更清楚地解释乌冈栎林作为
“残遗植被 ”在东部地区出现的原因 。
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62936卷 4期 谢春平等 将石自然保护区乌冈栎群落木本植物区系研究