全 文 ：第 28卷 第 4期
2010 年 12 月
四川农业大学学报
Journa l of Sichuan Ag ricultural Univ ersity
Vol.28 No.4
Dec.2010
收稿日期:2010- 08- 25
基金项目:“十一五”国家科技支撑课题子专题“海岸带农林复合系统种间调控技术”(2006BAD 03A 0507-2)。
责任作者:方炎明(E-mail:jw u4@njfu.edu.cn)
doi:10.3969/ j.issn.1000-2650.2010.04.009
乌冈栎种群数量动态分析
谢春平1 ,2 , 方 彦1 , 方炎明2
(1.南京森林警察学院侦查系 , 南京 210046; 2.南京林业大学森林资源与环境学院 , 南京 210037)
摘要:采用典型抽样和样方调查的方法 , 分别对将石 、开化 、仁化 、沅陵和荔波的乌冈栎野生种群进行了调查。 基于
“空间代替时间”的方法 ,以种群径级结构代替年龄结构 , 采用静态生命表 、生存分析和空间分布格局理论 ,对各地乌
冈栎种群的结构与动态进行了分析。结果表明:①不同地区乌冈栎种群的径级结构分布呈现出较大的差异 ,除湖南
沅陵种群为增长型外 ,将石 、开化 、仁化和荔波的种群呈纺锤形或倒金字塔形 , 有径级缺失的现象;②乌冈栎种群的
高度级与胸径级成呈显著正相关性 ,其拟合为幂函数方程 y=2.024 6 x0.4399(R2=0.741 4 , P<0.001);③各地乌冈
栎种群标准生命表的数据均有负值出现 ,这说明种群整体或局部径级有衰退的迹象 ,中等径级个体对维持乌冈栎种
群具有重要意义;④存活率曲线 、死亡曲线和致死率曲线均呈现出波浪式的变化 , 表明种群自然更新过程存在明显
的周期 ,这可能也是长期维持乌冈栎种群在群落中优势地位的重要动力之一;⑤种群数量动态变化 Vpi指数显示 , 除
广东仁化种群表现为典型的衰退种群外 ,其余地区的 Vpi指数值均大于 0 ,但其偏离 0 的程度均较小 , 不属于典型的
增长种群;⑥乌冈栎种群的方差/均值比率(s2/ x)的结果均大于 1 , 说明各地区乌冈栎种群的分布呈聚集分布 , 平均
拥挤度(m ＊)、Green 指数(GI)、聚集度指数(CI)、负二项式参数(k)等变化趋势基本一致。
关键词:乌冈栎;种群动态;生命表;径级结构;空间格局
中图分类号:S792.18 文献标志码:A 文章编号:1000-2650(2010)04-0438-11
Analysis of the Population Dynamics of Quercus phillyraeoides
XIE Chun-ping1 , 2 , F ANG Yan1 , F ANG Y an-ming2
(1.Investig ation Depar tment of Nanjing Fo rest Po lice Colleg e , Nanjing 210046 , China;
2.Colleg e of Forest Resour ces and Environment , Nanjing For estry University , Nanjing 210037 , China)
Abstract:U sing the method of typical sampling and survey s , the populat ions o f Quercus phi ll-
yraeoides were invest igated in dif ferent dist ricts , including Jiangshi , Kaihua , Renhua , Yuanling
and Libo.Based on the methods of spatial series substituting for time se ries and size st ructure re-
placing age structure , the study w as made on the population dynamics and st ructure of Quercus
phi l ly raeoides in te rms o f t ime speci fic life table , survival analy sis and spatial pat tern.T he re-
sul ts showed:① the size class st ructure rat io of Quercus phil lyraeoides was dif ferent among the 5
populations , which show ed spindle-shape or inverted py ramid fo rm of Jiang shi , Kaihua and Ren-
hua;the populat ion of Hunan Yuanling w as the g row th form , but the size class st ructure of
Guizhou libos w as not integ rated.② there w as a significant posit ive co rrela tion betw een height
and DBH of Quercus phil lyraeoides , and the fi tted curve w as the pow er equation y =2.024
6 x0.439 9(R2 =0.741 4 , P<0.001).③ the negat ive numbe r existed in the t ime specif ic life table in
different populat ions , which indicated that the certain populations had the signs of recession , and
the mid-size class individuals w ere very impo rtant fo r the populat ion to maintain the dominant po-
si tio n in the communit ies.④ the change o f survival curve , death curve and killing curve w ere
w ave mode , which revealed that a marked regulari ty of periodic f luctuation w as in the proce ss of
natural regenerat ion , and maybe it w as the main pow er fo r Quercus phi l ly raeoides to keep the
第 4 期 谢春平(等):乌冈栎种群数量动态分析
dominant population.⑤ the V pi index showed that Guangdong Renhuas w as typical diminishing
population (V pi <0), and the populations in the othe r places w ere increasing ones , but their val-
ues of Vpi were not signif icant ly deviating f rom 0.⑥ the values o f s2/ x was mo re than 1 , which
meant that the spatial pat te rn of Quercus phi l ly raeoides populat ion belonged to the aggregated
distribution , and the index of m＊ , GI , CI and k had the same variation t rend.
Key words:Quercus phi l ly raeoides;population dynamics;life table;size class structure;spatial
pat tern
种群(Population)是指在一定时间内占据一定
空间的同种生物的所有个体 ,它具有数量特征 、空间
分布特征 、遗传特征和系统特征 4大特征。而种群
动态(Population dynamics)是种群生态学的核心 ,
是研究种群大小或数量在时间 、空间上的变化规
律[ 1] 。对森林群落而言 ,种群年龄结构指的是森林
中树木数量按年龄分布的状况 ,它是林木更新过程
长短和更新过程快慢的反映 ,有关种群年龄结构的
统计与分析 ,特别是那些包括了老龄活树和死树的
调查 ,能够反映种群的结构动态和种群所经受的重
大干扰事件[ 2] 。研究种群的数量及其动态的另一核
心是建立生命表 ,生命表的结构分析是解释种群数
量变化的前提和首要工作 ,它可以预测种群在某些
特定条件下存活与繁殖的可能性 ,了解种群的现存
状态 ,分析过去种群的结构与受干扰状态 ,预测未来
的种群动态 , 可以展现植物种群与环境适应的结
果[ 3] 。其次 ,种群空间分布格局是生物种群在其生
存环境中的配置模式 ,是生物生态学特性 、种内种间
关系以及环境条件综合作用的结果 ,对种群格局的
研究不仅能将种群水平结构定量化 ,而且可以揭示
种群或群落的动态变化[ 4] 。因此 ,研究森林优势种
群的结构与动态对阐明森林生态系统的形成与维
持 、群落的稳定性与演替规律 、种群的生态特征和更
新具有重要意义[ 5] ,并有利于森林资源的保护和利
用 ,实现森林资源的可持续经营[ 6] 。
乌冈栎林(Quercus phi llyraeoides Forest)作为
硬叶常绿栎类林(Everg reen Scle rophyl lous Forest)
广泛分布于中国亚热带东部湿润地区[ 7] ,有学者对
广西阳朔石灰岩山地乌冈栎林的群落学特征及其在
植被分类中的位置作过探讨[ 8] ,明确了乌冈栎林属
于硬叶常绿阔叶林的植被类型 。硬叶林与一定的气
候条件有密切联系 ,可以从它们的外貌来判断气候
的极为干燥 ,因为这些群落的植物呈现旱生植物的
特征 。其典型发育地点是地中海区 ,也就是在地中
海北岸和南岸的比里牛斯半岛和亚平宁半岛的大部
分 、巴尔干半岛的小部分等处 。而在川西 、滇北的高
海拔山地以及西藏东面的部分河谷 、金沙江河谷两
侧的高山中部是我国的硬叶栎林的主要分布中心。
因此 ,东部亚热带湿润区出现的具有干旱性特征的
乌冈栎林具有极大的特殊性 。本文通过不同地区乌
冈栎种群的年龄结构图 、静态生命表 、存活曲线的分
析 、种群年龄结构 V pi指数 ,并结合种群空间分布模
型 ,对乌冈栎种群数量动态特征进行了研究 ,旨在揭
示乌冈栎种群生命的活动规律 ,分析它与环境的相
互关系和群落的演替过程 ,预测种群未来的发展动
态 ,为种群的保护与恢复提供科学参考依据。
1 材料和方法
1.1 研究地概括
中亚热带位于我国中部偏南 ,跨江苏 、安徽 、湖
北等省的南部 ,浙江 、福建 、江西 、湖南 、贵州 、四川 、
重庆等省市的全部或大部 ,以及云南 、广西 、广东的
北部 ,向西延伸至西藏自治区喜马拉雅山南麓 ,地域
范围十分广阔 ,面积约占我国陆地面积的 16.5%。
本带所处的纬度较低 ,又面临东海 、印度洋 ,受海洋
强烈影响 ,具有明显的海洋性暖湿气候特点 。各地
的年降水量普遍丰富 ,大多为 1 000 ～ 1 500 mm 。年
均温多在 16 ～ 20 ℃左右 ,最冷月均温一般在 2 ～ 8
℃之间 ,冬季绝大部分地区比较暖和 。乌冈栎的天
然分布区主要集中在中亚热带 、长江流域以南地区 ,
选择在福建邵武 、浙江开化 、广东仁化 、湖南沅陵 、贵
州荔波等 5个地区为群落的主要调查区域 ,其中包
括了丹霞地貌 、喀斯特地貌 、江南丘陵山地 ,因此极
具代表性。具体分布地及气候环境指数参见表 1 ,
图 1。
1.2 样地设置及数据收集
前人的研究结果表明 ,在对不同类型群落或同
一类型群落不同区域的比较研究时 ,一定要注意必
须在相同取量标准 、相同取样面积 、同样植物生活型
范围 ,甚至同样测度方法上进行比较 ,这样的结果才
更有可能反映真实情况。因此 ,本文对不同地区乌
冈栎群落设置20m ×20m的样方5个 , 总面积为
439
四川农业大学学报 第 28卷
表 1 乌冈栎群落分布区气候环境
Table 1 Environmental factors of Quercus phillyraeoides communities in dif ferent area
环境因子
Environmental
factor s
福建将石
Fujian
Jiang shi
浙江开化
Zhejiang
Kaihua
广东仁化
Guangdong
Renhua
湖南沅陵
Hunan
Yuanling
贵州荔波
Guizhou
L ibo
地理位置 N27°02′～ 27°09′
E117°16′～ 117°19′ N29°10′～ 29°17′E118°03′～ 118°11′ N25°1′E113°45′ N28°45′～ 28°54′E110°19′～ 110°29′ N25°07′～ 25°39′E107°37′～ 108°18′
7 月平均温度/ ℃ 27.5 27.9 28.8 25.8 26.4
年平均温度/ ℃ 17.7 15.3 19.6 14.7 18.3
极端低温/ ℃ -7.9 -6.8 -5.4 -14.1 -6.7
极端高温/ ℃ 40.4 38.1 39.1 36.9 39.4
年均降水量/ mm 1 783.2 1 963.7 1 858.6 1 613.8 1 320.5
无霜期/ d 290 250 308 263 283
生长积温/ ℃ 6 153.1 5 221.5 7 180 5 349 5 727.9
相对湿度/ % 80 92.4 81 90 80
土壤 酸性土 酸性土 酸性土 弱酸性土 钙质土
山体山系 武夷山脉 怀玉山脉 南岭山脉 武陵山脉 云贵高原南缘
图 1 乌冈栎群落分布点示意图
Figure 1 Research sketch map of Quercus phillyraeoides communities
2000 m2 ,对群落内的木本植物进行每木调查 ,记录
每一个体树高 、冠幅 、胸径 、基径及生长状况;同时 ,
对每样地的海拔 、坡向 、坡位 、坡度 、土壤条件和群落
类型等因子进行相应记录 。
1.3 种群径级结构划分
由于木本植物的径级系列可以视为年龄的一种
等级系列 ,二者具有同等的连续性意义 ,因此本文采
用空间推时间的方法即径级代替龄级的方法对乌冈
栎种群进行年龄结构的划分 ,这也是目前众多学者
在研究种群年龄结构中常采用的方法之一[ 9-11] 。本
文将各地乌冈栎种群以 2 cm 为一个区分段划分为
10个年龄径级 ,其中径级 1 至径级 10 分别为 0<
DBH ≤2 ,2
440
第 4 期 谢春平(等):乌冈栎种群数量动态分析
的株数进行统计 ,然后利用这些数据进行种群径级
结构分布 、生命表等相关分析 。
1.4 静态生命表
生命表是记录任一龄级(或径级)种群生存到下
一龄级的数目比例的一览表 ,能客观地表明种群各
年龄或年龄段的实际生存个体数 、死亡数及其预测
种群的生命趋势 ,反映种群从出生到死亡的动态关
系 ,描述种群个体的生死过程 ,综合判断种群的数量
变化 。因此 ,生命表的结构分析是解释种群数量变
化的前提和首要工作[ 12] 。
静态生命表中包括:x —单位时间年龄的等级
的中值;ax —在 x到 x +1龄级内现有个体数;l x —
在 x 龄级开始时标准化存活个体数(一般转化成
1000);dx —从 x 到 x +1 龄级内标准化死亡数;
qx —从 x 到 x +1龄级间隔期死亡率;L x —从 x 到 x
+1龄级间隔期间还存活的个体数;T x —从 x 龄级
到超过 x 龄级的个体总数;ex —进入 x 龄级个体的
生命期望寿命;K x —各年龄组致死力(损失度)[ 13] 。
生命表中各项指标关系 ,可以通过实测值 ax 或
d x 求得 ,具体如下:
l x =ax/a0 ×1 000;dx =l x -lx+1 ;qx =dx/ lx
L x =(l x +lx+1)/2;T x =∑∞
x
L x ;ex =T x/ l x ;K x =
lnlx -lnl x+1
1.5 种群径级结构的数量动态变化量化指数 Vpi
①无外部干扰时的植物种群径级结构的数量变
化动态指数:
Vpi-1 = 1∑K -1
n=1(Sn)
∑K -1
n=1(Sn ·Vn) (1)
②随机干扰时植物种群径级结构数量变化动态
指数:
Vpi-2 = ∑
K -1
n=1(Sn ·Vn)
K ·min(S 1 ,S2 ,S3 , …, SK)∑K -1
n=1(Sn)
(2)
其中(1)、(2)子项为 Vn = Sn -S n+1
max(Sn ,Sn+1)×100%,
Sn 与S n+1分别为第 n 与第n +1径级种群个体数 ,
min(…)分别表示取括弧中数列极小值 ,函数(1)、
(2)的具体推论及解释详见文献[ 14] 。
1.6 种群分布格局分析
在分布格局研究中 ,往往假定物种服从随机分
布 ,对应的概率分布为 Poisson分布(Poisson distri-
bution)。对于 Poisson分布而言 ,其方差等于均值 ,
即σ2 =μ;对于任一种群 ,如果 σ2 =μ,即σ2/μ=1 ,则
认为它服从随机分布;如果 σ2/μ>1 ,则认为它服从
聚集分布;如果 σ2/μ<1 , 则认为它服从均匀分
布[ 1 5] 。
2 结果与分析
2.1 种群胸径级与高度级结构
2.1.1 胸径径级结构分布分析
年龄结构是种群的重要特征 ,年龄数据对比较
种在不同条件下的定居和持久性更加有效 ,同时种
群年龄结构的分析是探索种群动态的有效方法 ,是
揭示种群结构现状和更新策略的重要途径之一[ 16] 。
种群年龄分布是将种群个体按年龄分组 ,统计各年
龄组的个体数占全体总数的百分数。年龄结构的形
状 ,可以辨别种群发展趋势 ,正金字塔形是增长型 ,
倒金字塔形是衰退型 ,钟形是稳定型 。本文以各年
径级存活个体数为横坐标 ,以径级为纵坐标 ,绘制各
地乌冈栎种群的径级结构分布比例(图 2)。
从图 2可以清楚地看出 ,不同地区乌冈栎种群
径级结构分布图表现形式有较大的差别。一类属于
倒金字塔形(衰退型),如福建将石 、广东仁化和浙江
开化 ,胸径在 2或以下的幼树幼苗比例远低于其他
径级;福建将石乌冈栎径级结构均呈正态分布 ,以 3
径级为峰值 ,向两侧递减 ,其中有 57.96%的个体在
1 ～ 3径级 ,4 ～ 10径级的个体数占 42.04%,这一现
象说明群落更新不良 ,种群呈衰退态势 ,目前种群主
要依靠中径级个体进行补充更新 。浙江开化种群数
量分布与福建将石亦有类似之处 ,其种群数量分布
主要集中在中径级的现象更明显 ,同样是衰退结构
之一的纺锤形 。从广东仁化的种群结构分布来看 ,
这是典型的倒金字塔形 ,径级小于 3 的个体数量占
不到整体的 10%,而幼树幼苗更仅仅只有 5%左右
的个体 。形成这一原因主要是生境较为恶劣所导
致 ,一方面福建将石和广东仁化乌冈栎种群主要分
布在丹霞地貌的山地 ,丹霞地貌的最大特点是山块
离散 ,奇峰突起 ,风化壳较薄 ,土壤养分较少 ,而其顶
平 、身陡的奇特地质特征 ,亦为旱生 (或耐旱)植物
的生长创造了条件;特定的地形 、地貌特征形成特殊
的土壤条件 ,伴随特殊的小气候 ,局部地形中出现一
种具有特色的植被 ,这类植被发展将形成地形顶级
群落 ,因此乌冈栎成了该类地区中顶级群落里的优
势树种 。另一方面 ,浙江开化乌冈栎种群分布主要
在山崖的边坡 ,虽然部分样地的小环境比较优越 ,但
大多样地受外部干扰(人为扰动 、台风 、雪压 、水土流
441
四川农业大学学报 第 28卷
图 2 各样地乌冈栎种群径级大小结构
Figure 2 The size structure of Quercus phillyreaoides
populations in different plots
失)明显 ,如笔者调查中瀑布样地中存在人为对林下
灌木层的踩踏现象 ,并有上年因台风连根拔起的成
年乌冈栎倒木等 。
乌冈栎种群径级结构分布的第二种情况是属于
增长型的 ,如湖南沅陵和贵州荔波乌冈栎种群 。从
湖南沅陵乌冈栎群落的结构来看 ,其小径级种群数
量要远多于大径级的 ,而大径级的乌冈栎由于较早
分布于群落中 ,占据了较好的生态位空间 ,使得其能
够很好地生长 ,并保持了一定的数量;另外中径级数
量虽然较少 ,但在一定时期内亦能够保证种群的稳
定与更新 。从贵州荔波乌冈栎种群的年龄结构分布
图来看 ,虽然整体而言它的分布呈正金字塔形 ,但是
其中的 2 、4径级存在明显的缺失现象 ,对该种群是
一个比较危险的信号;此外 ,该地区属于喀斯特地
貌 ,生境异质性亦导致了较高的物种多样性 ,这意味
着灌木层对资源的竞争将更加激烈 ,而乌冈栎是否
能够“突出重围” ,从目前的情况来看 ,并不是很乐
观 ,因为其所处地与青冈(Cyclobalanopsis glau-
ca)、圆果化香树(P latycarya longipes)、华南五针
松(Pinus kwangtungensis)、短叶黄杉(Pseudot-
suga brev i folia)等物种混生 ,其优势程度远没有在
东部地区乌冈栎群落中的位置明显。
2.1.2 种群高度结构分析
林木的高度结构是指林分中各组成树种在不同
高度级内的株数分布比例 ,它可以作为径级估测的
一个参数[ 17] ;而树木的增高生长与增粗生长是呈正
相关的关系 ,即随着树轮的增粗(年龄增大)树木的
高度也随之增高。通过对不同地区乌冈栎种群树干
直径与树高的相关回归分析(图 3)可以清楚地看
出 ,通过 3个回归方程的拟合均呈极显著的关系(P
<0.000 1),其中线性方程(曲线 A)为:y =0.271 2x
+2.0424(R2 =0.577 2 , P<0.000 1),对数方程(曲
线 B)为:y =2.534 7+1.499 9lnx(R2 =0.726 2 , P
<0.000 1), 幂函数方程(曲线 C)为 y =2.0246
x
0.439 9(R2 =0.741 4 , P<0.000 1)。一方面通过 R2
指数可以看出 ,幂函数的最大 ,说明其相关性要优于
其他 2个方程;另一方面基于一般的常理 ,当树干增
粗到一定程度时其高度将保持不变 ,因此 ,幂函数方
程是最合理的胸径与树高关系方程。这同时也表明
了采用高度代替胸径对乌冈栎年龄的估计是合理的
方法之一。从方程的变化可以看出 ,乌冈栎在胸径
为 6 cm 以前属于急剧生长期 ,生长超过 6 cm后 ,其
生长开始趋于缓慢 。
纵观我们所选取的所有样地集合来看 ,高度为
3 m以下的散点远没有3m以上的多(图3 ,曲线
图 3 胸径与树高关系模型
Figure 3 The models of diameter and height
442
第 4 期 谢春平(等):乌冈栎种群数量动态分析
D),这充分说明了灌木层的幼树幼苗数量不足 ,将
存在严重的种群更新问题 ,这与上文种群径级结构
分布的分析是相吻合的。
2.2 生命表分析
生命表是近年来种群生态学的研究手段 ,有两
种类型:静态生命表和动态生命表:静态生命表 ,又
称特定时间生命表 ,是根据某个种群在特定时间断
面上的年龄结构而建立的生命表 ,它提供了一个种
群出生率和死亡率的一般概念 ,尤其是当动态生命
表不能产生时 ,更具有特殊的意义 ,因此 ,静态生命
表都用于长命的木本植物种群的统计研究;动态生
命表 ,又称特定年龄生命表 ,是以同生群为对象 ,根
据其不同年龄阶段中的生死动态和命运 ,建立动态
生命表的难度较大 ,尤其是寿命长达百年或千年的
木本植物种群甚至是不可能的 ,因而多用于短命植
物种群的统计[ 18] 。
一般而言 ,标准的种群结构应该是呈正金字塔
形的 ,但多数情况种群结构均表现为不规则形状 ,另
外由于静态生命表用同一时期收集的种群所有个体
的径阶编制而成 ,反映了多个世代重叠的年龄动态
历程中的一个特定时间 ,而不是对同生种群的全部
生活史追踪 ,以及调查当中存在系统抽样误差 ,在生
命表中会出现死亡率为负的情况(表 2)。对此 ,
Wret ten等认为 ,生命表分析中产生一些负值 ,这与
数据假设技术不符 ,但仍提供有用的生态记录 ,即表
明种群并非静止不动 ,而是在发展或衰落之中[ 19] 。
从乌冈栎种群生命表来看(表 2),小径级中出现了
死亡率为负的现象 ,其中以福建将石和浙江开化最
为明显 ,这表明种群结构中幼苗幼树严重缺乏 ,如果
得不到进一步的更新补充 ,种群将趋于衰退。从死
亡率 qx 的变动来看 ,福建将石 、浙江开化和贵州荔
波的乌冈栎种群 ,在中等径级有较高的死亡率(4 ～
7),这表明了在上述地区的中等径级乌冈栎个体数
对种群优势的维持具有重要意义;其次湖南沅陵与
广东仁化的乌冈栎种群亦有相似之处 ,在幼年期即
有 80%以上的个体数在幼苗期被淘汰 ,进入中高径
级后 ,种群趋于稳定 。产生这一现象的原因是 ,由于
乌冈栎属于喜阳树种 ,虽然其成年个体在群落中与
其他物种具有较强的竞争力 ,但幼年期如若得不到
充足的阳光供期生长 ,它将很难进一步发展。乌冈
栎虽然与木荷(Schima superba)、青冈等亚热带优
势种都较能适应恶劣的环境 ,但木荷 、青冈等在幼年
期对阳光的需求性或适应性要优于乌冈栎 ,这也就
是为什么在郁闭度高的 、土壤环境优越的 、水分充足
的森林群落中没有乌冈栎一席之地的主要原因之
一 。其次 ,乌冈栎种群分布环境本身就比较恶劣 ,一
方面没有足够的资源供给 ,另一方面种群的自疏和
他疏作用增强 ,也是乌冈栎种群在幼年期大量死亡
的原因 。因此 ,中等径级乌冈栎数量为什么会在群
落中较为突出 ,也就很容易理解了。由此可以推断 ,
乌冈栎在森林群落中如果能够顺利度过其幼龄期 ,
就有极大的可能成为群落中的优势树种。
2.3 存活率曲线 、死亡曲线和致死率曲线分析
存活曲线(Survival curves)是以物种的相对年
龄为横坐标 ,再以各年龄的存活率 l x 为纵坐标由此
所画出的曲线 ,表示种群的存活率 l x 随时间变化的
过程[ 20] 。Deevey 把存活曲线分为 3种类型:Ⅰ型(a
型)存活曲线呈凸型 ,表示种群大多数个体均能实现
其平均生理寿命 ,在达到平均寿命时几乎同时死亡;
Ⅱ型(b 型)呈对角线型 ,表示各龄级具有相同的死
亡率;Ⅲ型(c型)呈凹型 ,表示幼体死亡率高 ,以后
死亡率低而稳定 。本研究以径级为横坐标 ,以各径
级的存活数对数为纵坐标 ,作乌冈栎种群存活曲线
(图 4)。从图 4来看 ,福建将石乌冈栎种群存活曲
线接近于Ⅲ型(c型),幼龄期种群的死亡率较高 ,其
2 ～ 5径级具有较高的存活率 ,其后存活率呈明显的
下降趋势。而其余 4个地区均表现为不规则的波浪
形曲线 ,属于 Ⅱ型(b型);但贵州荔波种群由于年龄
的缺失导致曲线呈不规则的 W型以外 ,这一类型与
Ⅱ型(b 型)呈对角线型中的 b1 变型相近 ,即在生活
史的各个时期 ,存活率相差很大 ,这一特殊曲线的形
成是与喀斯特地貌脆弱的生态环境有关的 ,一方面
生境异质性使得物种竞争加剧 ,另一方面种群在这
样的环境中如果没有在生长前期占得先机 ,那么后
面的竞争就会处于劣势。从图 4 不难看出 ,中等径
级种群数量是多数地区种群的中坚力量 ,维持种群
的发展 ,这一结果与前面的分析相一致。
从图 5可以看出 ,各地乌冈栎种群的死亡率和
致死率曲线的变化趋势大体一致 。从曲线的变化幅
度来看 ,各地死亡率和致死率曲线均呈波浪形 ,每一
地区出现的死亡高峰各不相同 ,如浙江开化在种群
幼苗初期的死亡率较低 ,但从 2径级开始往后 ,种群
的死亡率突然增高 ,在成年阶段又出现几次波峰波
谷式的变化;其余地区乌冈栎种群的死亡率和致死
率亦表现出较为复杂的情况 。这可能与种群的周期
性动态变化有关 ,而这一波动亦可能是乌冈栎自身
维持优势种的途径之一 。因为波动出现于所有的植
被中 , Veblen等通过老龄林结构和动态分析认为 ,
443
四川农业大学学报 第 28卷
表 2 乌冈栎种群标准生命表
Table 2 Standard life table of Quercues phillyreaoides population
地区
District
径级
Size class
ax lx lnlx dx qx L x T x K x ex
1 55 226 5.42 -601 -2.65 527 3 418 -1.30 15.10
2 201 827 6.72 -173 -0.21 914 2 891 -0.19 3.50
3 243 1 000 6.91 128 0.13 936 1 977 0.14 1.98
4 212 872 6.77 407 0.47 669 1 041 0.63 1.19
福建 5 113 465 6.14 403 0.87 263 372 2.02 0.80
将石 6 15 62 4.12 49 0.80 37 109 1.61 1.77
7 3 12 2.51 -21 -1.67 23 72 -0.98 5.83
8 8 33 3.49 21 0.63 23 49 0.98 1.50
9 3 12 2.51 -8 -0.67 16 27 -0.51 2.17
10 5 21 3.02 21 1.00 10 10 - 0.50
1 1 40 3.68 9 -440 -11.00 260 5 900 -2.48 147.50
2 12 480 6.174 -400 -0.83 680 5 640 -0.61 11.75
3 22 880 6.78 -120 -0.14 940 4 960 -0.13 5.64
4 25 1 000 6.908 480 0.48 760 4 020 0.65 4.02
浙江 5 13 520 6.254 -240 -0.46 640 3 260 -0.38 6.27
开化 6 19 760 6.633 -200 -0.26 860 2 620 -0.23 3.45
7 24 960 6.867 440 0.46 740 1 760 0.61 1.83
8 13 520 6.254 0 0.00 520 1 020 0.00 1.96
9 13 520 6.254 440 0.85 300 500 1.87 0.96
10 2 80 4.382 -80 -1.00 120 200 -0.69 2.50
11 4 160 5.075 160 1.00 80 80 - 0.50
1 5 200 5.298 160 0.80 120 3 500 1.61 17.50
2 1 40 3.689 -40 -1.00 60 3 380 -0.69 84.50
3 2 80 4.382 -120 -1.50 140 3 320 -0.92 41.50
4 5 200 5.298 40 0.20 180 3 180 0.22 15.90
广东 5 4 160 5.075 -200 -1.25 260 3 000 -0.81 18.75
仁化 6 9 360 5.886 -40 -0.11 380 2 740 -0.11 7.61
7 10 400 5.991 -80 -0.20 440 2 360 -0.18 5.90
8 12 480 6.174 80 0.17 440 1 920 0.18 4.00
9 10 400 5.991 120 0.30 340 1 480 0.36 3.70
10 7 280 5.635 -720 -2.57 640 1 140 -1.27 4.07
1 130 1 000 6.91 831 0.83 585 2 269 1.78 2.27
2 22 169 5.13 46 0.27 146 1 269 0.32 7.50
3 16 123 4.81 -8 -0.06 127 1 100 -0.06 8.94
4 17 131 4.87 -23 -0.18 142 977 -0.16 7.47
湖南 5 20 154 5.04 54 0.35 127 846 0.43 5.50
沅陵 6 13 100 4.61 8 0.08 96 692 0.08 6.92
7 12 92 4.53 23 0.25 81 592 0.29 6.42
8 9 69 4.24 23 0.33 58 500 0.41 7.22
9 6 46 3.83 -54 -1.17 73 431 -0.77 9.33
10 13 100 4.61 -185 -1.85 192 385 -1.05 3.85
11 37 285 5.65 285 1.00 142 285 - 1.00
1 10 1 000 6.91 1 000 1.00 500 2 200 6.91 2.20
2 0 0 - -100 - 50 1 700 -4.61 -
3 1 100 4.61 100 1.00 50 1 650 4.61 16.50
贵州 4 0 0 - -100 - 50 1 600 -4.61 -
荔波 5 1 100 4.61 -400 -4.00 300 1 550 -1.61 15.50
6 5 500 6.22 300 0.60 350 1 250 0.92 2.50
7 2 200 5.3 -300 -1.50 350 900 -0.92 4.50
8 5 500 6.22 200 0.40 400 550 0.51 1.10
9 3 300 5.7 300 1.00 150 150 - 0.50
优势种的更替是周期循环的 ,不是一个连续发展过
程[ 21] 。种群周期性的波动变化 ,使得群落内上下层
物种之间出现交替的可能性 ,从而保持了优势种更
新的连续性 。
总体而言 ,乌冈栎种子如果能够给予其适当的
环境 ,其萌发率极高 ,甚至可达100%[ 22] ,但是能够
444
第 4 期 谢春平(等):乌冈栎种群数量动态分析
图 4 乌冈栎种群存活曲线
Figure 4 Survival curves of Quercus
phillyraeoides population
图 5 乌冈栎种群死亡率及致死率曲线
Figure 5 Mortality(qx)and hazard rate(Kx)of
Quercus philly raeoides population
长成大树的幼苗是少数的 。由于乌冈栎种子相对较
大 ,其散布一般要借助啮齿类动物或鸟类的传播 ,但
这些传媒毕竟是有限的 ,大量的种子只能在母树下
发芽 ,但光照 、水分等缺乏 ,使得许多幼苗在初期就
大量死亡 。当外界环境的干扰 ,林窗出现时 ,灌木层
的幼树或幼苗才有机会向上生长并迅速占据林窗。
当种群个体进入林冠上层时 ,其对群落内的各项资
源竞争力得以加强 ,死亡率减少并维持在一个低水
平阶段 ,种群个体数趋于稳定 ,以后由于个体逐渐到
达生理年龄 ,种群死亡率又会上升。所以 ,乌冈栎种
群的存活率曲线 、死亡曲线和致死率曲线表现为较
复杂的波浪式。
2.4 数量动态变化 Vpi指数分析
V pi指数的取值范围为[ -1 ,1] 之间 ,取正 、负 、
零值时 ,其种群结构动态的含义为增长 、衰退和稳
定 ,Vpi-1和 Vpi-2分别表示没有外部干扰和具有外部
干扰的情况下种群结构的动态变化。从图 6所的曲
线走势来看 ,不同地区乌冈栎种群 V pi 指数值有较
大的变化 , 其 V pi-1和 V pi-2 的值分别为 , 0.196 1 、
0.102 4 、-0.023 5 、0.437 4 、0.583 3 和 0.006 5 、
0.004 5 、-0.002 1 、0.039 8 、0.064 8。广东的 Vpi指
数值均为负数 ,这表明了该地区为典型的衰退型种
群 ,这与其种群径级结构反映相一致;其余地区的
V pi指数值均大于 0 ,说明了种群属于增长型 ,但其
值均不是很大。1/[ K ·min(Sn)]为衡量种群结构
对于干扰敏感性指标 ,各地的值分别为 0.033 3 、
0.045 5 、0.090 9 、0.015 2 、0.111 1 ,其中贵州荔波种
群的干扰敏感性较其他地区高 ,说明了其分布生境
是十分脆弱的;干扰敏感性最低的是湖南沅陵 ,其种
群所处环境除自然干扰外 ,几乎没有人为干扰的可
能 。此外 ,干扰敏感度 1/[ K ·min(Sn)] 与 Vpi-2呈
线性正相关 ,即较大的干扰与较大的增长潜力相联
系[ 2 3] ,所以在对乌冈栎天然种群的管理时 , 利用
V pi-2指数作为参考 ,适度地对种群进行人为干扰 ,有
利于种群的健康发展。
图 6 各样地乌冈栎种群结构 Vpi指数统计
Figure 6 The statistics of the Quercus phillyraeoides
Vpi in dif ferent plots
445
四川农业大学学报 第 28卷
2.5 种群空间分布格局分析
植物种群的空间分布格局是植物种群生物学特
性对环境条件长期适应和选择的结果 ,是植物种群
的基本数量特征之一 ,是研究种群特征 、种群间相互
作用及种群与环境关系的重要手段 。植物种群的空
间格局不但因种而异 ,而且同一种在不同发育阶段 、
不同的生境条件下也有明显差别。研究种群分布格
局的目的不仅在于对种群水平结构进行定量的描
述 ,更重要的是揭示格局的成因 ,阐述种群及群落的
动态变化[ 24-25] 。
表 3方差/均值比率(s2/ x)的结果均大于 1 ,说
明各地区乌冈栎种群的分布呈聚集分布;用 t 检验
表明该种群分布格局除了贵州荔波的 t 检验为不显
著外 ,各地乌冈栎种群分布格局模式均表现为极显
著聚集分布。大量研究表明 ,绝大多数自然种群都
服从聚集分布 ,而不服从随机分布 ,这是因为:①在
自然环境下 ,生境的异质性导致适应特定生境的物
种呈斑块状聚集;②种子散布特性所致 ,许多物种种
子都不会借助风力传播 ,而会在重力作用下自然下
落于母株周围 ,种子萌生后形成围绕母株的幼苗群;
③种内竞争。只有环境资源分布均匀 ,种群内个体
间没有彼此吸引或排斥的情况下 ,才易产生随机分
布[ 26] 。
集聚强度是度量一个种群空间格局的集聚程
度 ,它可用于比较同一种群在不同的时间或不同的
生境中集聚强度的变化 ,或者比较不同的种群在同
一时间 、同类生境中所呈现的集聚状况 。从表 3所
反映的聚集强度来看 ,平均拥挤度(m＊)、Green 指
数(GI)、聚集度指数(CI)、负二项式参数(k)等变化
趋势基本一致 ,各项指数值的含义均表明乌冈栎种
群呈聚集分布的情况。具体来看 ,平均拥挤度(m＊)
是表示平均每个个体有多少个在同单位的其他个
体 ,数值越大拥挤效应越大 ,这表明福建将石乌冈栎
种群的拥挤程度要远大于其他地区。PAI 不涉及到
密度的影响 ,值越大聚集性越强 ,而聚集度最大值依
然是福建将石种群(1.957),最小为贵州荔波种群
(1.171),荔波种群这一原因的形成与其林下灌木竞
争强度大有直接的关系 。最后 , 聚集度指数 CI 和
Green 指数 GI值大小结果与前面分析的指数相一
致 。
如果从不同年龄结构乌冈栎种群的分布情况来
看 ,成年乌冈栎种群的聚集度 、拥挤度等均要小于幼
年期。这是因为 ,随着种群生长(幼树※小树 ※大
树),光照 、水分等资源有限 ,生活空间不足 ,种内或
种间竞争激烈 ,从而淘汰一部分个体 , 种群密度下
降 ,聚集强度降低或趋于随机分布[ 27] ;进入成年期
的乌冈栎种群 ,对各类资源的需求要远大于幼年期 ,
这必然加剧竞争的激烈程度 ,从而产生自疏现象。
森林群落空间结构决定了树木个体周围的局部生境
(尤其是邻体数量),影响着树木的生长 、死亡 、种子
生产以及林分更新等自然过程;而环境异质性 、自然
或人为干扰 、种内及种间竞争 、生活史策略 、树木死
表 3 不同地区乌冈栎种群空间分布格局
Table 3 Distribution patterns of different districts of Quercus phillyraeoides population
项目
I tems
福建将石
Fujian Jiangshi
浙江开化
Zhejiang Kaihua
广东仁化
Guangdong Renhua
湖南沅陵
H unan Yuanling
贵州荔波
Guizhou Libo
x 26.063 10.200 10.750 19.000 3.650
s2 676.060 59.116 48.513 245.684 5.924
t 98.189＊＊ 14.781＊＊ 10.827＊＊ 36.773 ＊＊ 1.920
DI 25.940 5.796 4.513 12.931 1.623
CI 24.940 4.796 3.513 11.931 0.623
m ＊ 51.002 14.996 14.263 30.931 4.273
PAI 1.957 1.470 1.327 1.628 1.171
GI 0.805 0.252 0.185 0.628 0.033
k 1.045 2.127 3.060 1.593 5.859
分布类型 聚集 聚集 聚集 聚集 聚集
注:“ ＊”表示 0.05 水平上差异显著 , “ ＊＊”表示 0.01 水平上差异极显著。 DI=s2/ x , t=(DI-1)/[ 2/(N -
1)] 1/2 , CI=s2/ x-1 ,m ＊= x+(s2/ x-1), PAI=m＊/ x , GI=(s2/ x-1)/(N-1), 其中 s2 是种群多度的方差 , x 是种群
多度的均值 , N 为样方数[ 24] 。
No te:“ ＊” represents significance a t the level o f a=0.05;“ ＊＊” r epresents significance at the leve l of a=0.01.
DI=s2/ x , t=(DI-1)/[ 2/(N-1)] 1/2 , CI=s2/ x-1 , m ＊= x+(s2/ x-1), PAI=m＊/ x , GI=(s2/ x-1)/(N-1),
w hich s2 — variance of population abundant , x— average of population abundant , N —numbe r of plo ts [ 24] .
446
第 4 期 谢春平(等):乌冈栎种群数量动态分析
亡 、下层新树木个体的发生以及以前存在的被压木
的生长 ,都会导致森林群落空间格局发生改变[ 28] ,
因此乌冈栎种群的空间分布格局是一种动态分布过
程。
3 讨论
种群的径级结构在很大程度上反映了种群与环
境之间的相互关系以及其在群落中的作用和地位 ,
种群的生命表是描述种群生死过程的一个有用方
式 ,而种群的分布格局又与种群的年龄结构有密切
的关系 ,因此 ,研究种群的径级结构和生命表特征对
于深入分析种群动态和进行预测预报具有重要意
义[ 29] 。通过对不同地区乌冈栎种群数量动态的研
究表明 ,福建将石 、广东仁化和浙江开化的种群径级
结构分布呈倒金字塔形 ,种群结构基部数量极少;而
湖南沅陵和贵州荔波乌冈栎种群呈增长型 ,但贵州
荔波种群存在径级缺失的情况 ,因此该地的种群结
构亦属于不健康的类型 。在 5个种群中 ,主要以中
等径级的个体维持种群的结构 ,因此中等径级对维
持该种群的发展具有重要的意义;此外 ,通过胸径与
树高的拟合曲线表明 ,乌冈栎种群胸径与树高呈显
著正相关 ,可利用树高代替胸径对树龄径级进行估
测。从乌冈栎种群的标准生命表分析来看 ,各种群
内均产生一些负值 ,一方面表明种群属于动态的发
展 ,另一方面也表明了种群结构中存在的问题 ,如径
级缺失 、幼苗缺乏等 。存活率曲线 、死亡曲线和致死
率曲线都表现出波浪式;Deevey 存活曲线各地表现
不一 ,福建将石乌冈栎种群存活曲线接近于 Ⅲ型(c
型)、其余 4个地区均表现为 Ⅱ型(b 型),但贵州荔
波种群为 Ⅱ该类型中的 b1 变型。死亡曲线和致死
率曲线的波动 ,表明各径级之间存在较大的差异 ,而
这种周期性的波动是维持乌冈栎种群在群落中优势
地位的主要动力。从种群的动态量化分析来看 ,广
东仁化种群属于典型的衰退种群 ,其余地区的 V pi
指数值虽然大于 0 ,但其偏离 0的程度不大 ,因此均
不是典型的增长型 ,但能够维持种群的发展 ,这从数
量上对种群的结构做了更详细的了解;其次 ,干扰敏
感度 1/[ K ·min(Sn)] 与 V pi-2呈线性正相关 ,表明
适度干扰有利于种群的发展。利用方差/均值比率
的研究表明 ,各地区乌冈栎种群的分布呈聚集分布 ,
除了贵州荔波聚集程度不显著外 ,其余地区均表现
为极显著;种群空间分布格局的聚集强度的平均拥
挤度(m＊)、Green指数(GI)、聚集度指数(CI)、负二
项式参数(k)等变化趋势基本一致 ,大多数地区种
群均表现为较强的聚集度 ,这与乌冈栎种群本身散
布特性有直接的关系。
多数学者对种群的研究都发现 ,种群的结构大
多呈周期波动式的发展 ,如早期伍业钢和韩进轩[ 30]
在研究阔叶红松林的演替与天然更新过程时 ,认为
红松(P inus koraiensis)天然更新过程呈周期波浪
式发展 ,是其稳定的一个特点 ,因此周期性波动可以
成为种群稳定性维持的一个机制;陈远征等人[ 31] 在
研究沉水樟(Cinnamomum micranthum)的种群时
指出 ,沉水樟种群数量动态是存在周期性波动的 ,而
且其所表现出的波动不是单一周期 ,而是在大周期
内有小周期的多谐波叠加特征;学者对山西南部翅
果油树(E laeagnus mol li s)种群的研究亦指出 ,翅果
油树种群生长动态具有波动性 ,而这种波动是种群
自身维持和稳定的一种保障[ 32] 。从乌冈栎种群的
存活率曲线 、死亡曲线和致死率曲线的剧烈波动可
以看出 ,乌冈栎种群结构的发展同样是周期性波动
的 ,而这种波动一方面来自于外界环境的干扰 ,如干
旱 、酷暑 、严冬 、台风等 ,另一方面种群自身特性也可
引起种群大小波动 ,例如种群林下种群密度过高而
产生的自疏等。正是因为波动性的存在 ,才使得乌
冈栎种群结构能够发生前进式的迁移 ,使得诸如广
东仁化衰退种群能够有恢复的可能 ,但前提是必须
有足够的幼苗或幼树进行补充 。因此 ,恢复乌冈栎
种群合理结构的最佳办法就是适当的开拓林窗 ,或
者人为地在有林窗地段补充幼苗 。
乌冈栎种群显示出来的这种波动性 ,其实亦可
认为是种群的循环更新 , 前苏联生态学家 М.
Дкорзхин则称之为乔木种群年龄结构自振荡[ 33] 。
因为 ,在森林生态系统的进化过程中 ,不同的植物种
群都有不同的发展对策 ,以求得在变化的环境中能
保持世代的繁衍发展。在外界环境改变的压力下 ,
或由内在特性造成环境的压力下 ,种群结构始终处
于不停的振荡之中 。种群的循环更新得以实现 ,反
映出种群对环境改变的适应过程 ,能够在种群的年
龄结构自振荡过程中在更大时间和空间尺度上形成
极限环的有序结构的种群 ,在种子的散布上其种子
数量多 ,散布能力强 ,种子萌发能力也强[ 33] 。因此 ,
种群结构存在的波动是自然界中正常规律 ,只要这
种波动剧烈程度不足以颠覆整个种群的发展 ,那么
在不久的将来 ,种群结构依然能够恢复正常。
最后需要指出的是乌冈栎种群呈聚集型分布 ,
不仅是自然选择的过程 ,亦是其能够分布于较恶劣
山地的主要策略之一。因为 ,聚集分布使种内竞争
447
四川农业大学学报 第 28卷
大于种间竞争 ,激烈的种内竞争可以淘汰一些较弱
的个体 ,增强剩余个体的竞争能力 ,有利于种群的演
化;另一方面 ,剩余个体可以利用充裕的空间和资
源 ,有利于该种群的健康发展[ 34] 。
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(本文审稿:操国兴;责任编辑:巩艳红;英文编辑:李清源)
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