全 文 ：西 北 师 范 大 学 学 报 (自然科学版) 第 47卷 2011 年第 1 期
Journal o f No r thw est No rmal Univer sity(Na tur al Science) Vo l.47 2011 No.1
收稿日期:2010-10-13;修改稿收到日期:2010-11-24
基金项目:“十一五” 国家科技支撑课题子专题(2006BAD 03A 0507-2)
作者简介:谢春平 (1980—), 男 , 海南儋州人 , 讲师 , 博士.主要研究方向为植物生态学.
E-mail:xcp80@yahoo.com.cn
＊通讯作者:方炎明 (1962—), 男 , 教授 , 博士研究生导师.E-mail:jw u4@njfu.edu.cn
乌冈栎群落木本植物果实类型及
种子大小分析
谢春平1 , 2 , 方 彦1 , 方炎明2＊
(1.南京森林警察学院 侦查系 , 江苏 南京 210046;
2.南京林业大学 森林资源与环境学院 , 江苏 南京 210037)
摘 要:研究了将石自然保护区乌冈栎群落内的 41 种木本被子植物的果实类型和种子大小.结果表明:① 干果占果
实类型的 43.08%, 肉质果占果实类型的 56.92%, 两种类型果实比例接近 1∶1;②与其他地区果实类型的比较发现 ,
果实类型分布格局受水热环境影响显著 , 西北部干果比例高 , 而东南部肉质果比例高;③用种子三维(长 、 宽 、 高)
的方差衡量种子形状 , 植物种子的形状差异很大 , 最小值为 0.003 1 , 而最大的值有 0.537 1 , 大部分种子的三维方差
小于 0.4;④从种子的重量来看 , 种子百粒重为 1 ～ 10 g 和 10 ～ 100 g 的物种占有较大比例 , 分别为 39.02%和
21.95%;⑤大种子和小种子不仅在科的分布上有差异 , 在植物的生活型上亦有差异;⑥乌冈栎群落木本植物多样性
低的原因之一可能与该群落种子传播单一性有关.探讨了果实和种子对群落的生态适应性.
关键词:乌冈栎群落;果实类型;种子大小
中图分类号:Q 949 文献标识码:A 文章编号:1001-988 Ⅹ(2011)01-0070-07
Analysis on fruit ty pe and seed size of w oody species
in Quercus phil ly reaoides community
XIE Chun-ping1 , 2 , FANG Yan1 , FANG Yan-ming2
(1.Depar tment o f Investiga tion , Nanjing Fore st Police Co llege , Nanjing 210046 , Jiang su , China;
2.College o f Fo rest Resources and Env ir onment , Nanjing Fo restry Univer sity , Nanjing 210037 , Jiang su , China)
Abstract:T he mo rpholog ical features of f ruit and seed size of 41 w oody plants in the Quercus
phi l ly raeoides communi ty of Jiangshi Nature Rese rve are measured.T he resul ts show :(1)A ll o f the
f ruit s in the communi ty , sarcocarp and dry f ruit o ccupy 56.92% and 43.08% respectively , and the ratio
of both is clo se to 1∶1.(2)Compared to the other s, the distribution pat tern of f rui t type is effected by
the w ate r and tempe rature , which means the dry f ruit is mo re in the western and less in eastern , o r vice
versa to sarco carp.(3)Variance considering three dimensions(length , width and depth)is used to describe
diaspore shape ,which show s there is w ide range of the seed size wi th maximum value 0.537 1 and minimum
value 0.003 1 , and most o f the them are less than 0.4.(4)Thing s considered from seed weight , 1 ～ 10 g
and 10 ～ 100 g o f hundred seed weight o ccupy the ratio about 39.02% and 21.95% respectively.(5)The
dif ference of seed size is no t only existence in fami lies , but also in life fo rm , which is consistent w i th
previously published studies.(6)The low er diversi ty o f w oody species in the Quercus phi l ly raeoides
community may be re sul ted by the sing le dist ribution of seed.Finally , the ecolo gical fi tness o f f rui t and
seed in the communi ty are discussed.
Key words:Quercus phi l ly raeoides community ;f ruit ty pe;seed size and w eight
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2011 No.1 Analy sis on fruit ty pe and seed size o f woody species in Quercus phi lly reaoides community
木本植物在群落组成 、功能和群落演替过程中
起着重要作用 , 其果实作为繁殖器官在环境变化下
具有相对的稳定性 , 而营养器官 , 如根 、茎 、叶等
对环境变化的可塑性强.果实是在地球环境变化中
演化出并为被子植物所特有的繁殖器官;植物在系
统发育中出现了果实 , 使被子植物在白垩纪至第三
纪成为世界上占优势的植物类群.特定植物群落果
实类型的构成式样可能是植物对生态环境的直接反
映之一[ 1 ] .种子大小作为植物生活史中一个重要
的性状 , 对于植物在空间和时间的延续有很大的影
响 , 种子散布的时空格局决定了植被多样性的格
局 , 从被子植物在地球上起源发展到现在如此繁
荣 , 被子植物已逐渐定居在各种各样的生境 , 从而
为适应环境而在生态系统中产生了种子大小不同的
各种类群[ 2 ] .植物的种子阶段包括种子的产生 、
散布和萌发 , 植物结种量决定了种群扩展的最大规
模 , 种子散布决定了种群扩展的范围和植物种群的
分布格局[ 3 ] .因此 , 地球上千姿百态的各种植物 ,
归根结底受种子(果实)的影响 , 他们不仅与外界的
传播媒介有直接的关系 , 亦受环境的严重制约.因
此 , 研究种子的形态特征具有重要的理论意义与实
践意义.
乌冈栎(Quercus phi llyraeoides)林作为硬叶常
绿栎类林(Everg reen Sclerophy llous Fo rest)广泛分
布于中国亚热带东部湿润地区[ 4 ] , 有学者探讨了
广西阳朔石灰岩山地乌冈栎林的群落学特征及其在
植被分类中的位置[ 5 ] , 明确了乌冈栎林属于硬叶
常绿阔叶林的植被类型.硬叶林与一定的气候条件
有密切联系 , 可以从它们的外貌来判断气候的干燥
度 , 因为这些群落的植物呈现旱生植物的特征.其
典型发育地点是地中海区 , 也就是在地中海北岸和
南岸的比里牛斯半岛和亚平宁半岛的大部分 、巴尔
干半岛的小部分等处.在川西 、滇北的高海拔山地
以及西藏东面的部分河谷 、金沙江河谷两侧的高山
中部是我国的硬叶栎林的主要分布区;而东部亚热
带湿润区出现的具有干旱性特征的乌冈栎林就具有
极大的特殊性.因此 , 研究乌冈栎林无论对于植物
区系学 、 植物生态学和古植物学等方面的研究 , 均
具有重要的科学价值.
本文比较研究了将石自然保护区乌冈栎群落物
种的果实类型及其种子形状 、 大小 , 了解群落的生
殖生存对策 , 为探讨硬叶栎林群落果实与种子的分
布格局 , 从生殖生态学角度探讨群落的系统发育 ,
探讨果实类型与种子大小对水热环境的响应机制提
供依据.
1 材料与方法
1.1 研究地概况
福建将石自然保护区(27°02′～ 27°09′N , 117°
16′～ 117°19′E)地处邵武市西南部 , 距市区约
50 km , 东南及南部与泰宁交界.保护区南北长约
6.5 km , 东西宽约 4 km , 面积约 1 200 hm2 .区内
山体属武夷山脉东伸余脉 , 典型丹霞地貌 , 岩体由
紫色砂岩组成.最高峰鸡冠山海拔 572 m , 相对高
程 210 m.区内群峰耸立 , 沟壑纵横 , 陡坡悬崖 ,
但无大河流 , 唯有九节水为贯穿区内较大溪流.据
邵武市气象站资料 , 本区年平均气温 17.7 ℃, 最
冷月(1月)平均气温 6.8 ℃, 最热月(7月)平均气
温 27.5 ℃, 极端最低气温-7.9 ℃, 极端最高气
温 40.4 ℃, 无霜日 290 d , 日平均气温大于 10 ℃
的平均天数 281.4 d , 年平均降水量 1 783.2 mm ,
年平均降水日 176.3 d , 年平均蒸发量 1 747.6 mm.
降水丰富而分配不均 , 上半年降水量大于蒸发量 ,
下半年则相反.夏季高温偏旱 , 春秋温暖多雨.相
对湿度大 , 各月平均在 80%以上.
该地区主要植被有常绿阔叶林 、硬叶栎类林 、
暖针叶林和常绿阔叶灌丛.常绿阔叶林是本地区的
典型植被 , 整个地区均有分布 , 主要优势树种为甜
槠(Castanopsis eyeri)、 木荷(Schima superba)、
黑叶栲(C.nigrescens)、 米槠(C.carlesii)、 青冈栎
(Cyclobalanopsis glauca)、 华 东 楠 (Machi lus
leptophy l la)等;其他植被类型的优势种有乌冈
栎 、 尖 叶 栎 (Q.oxyphy lla)、 马 尾 松 (Pinus
massoniana)、 长叶榧(Torreya jacki i)、 连蕊茶
(Camel lia f raterma )、 檵 木 (Loropetalum
chinense)等[ 16] .
1.2 研究方法
1.2.1 果实与种子收集 主要采集样地在愁坑 、
平山上 、鸡公山顶 、一线天等地.将采集回的果实
进行处理 , 筛除未成熟果实和劣质果实 , 并将果皮
去除晾干 , 然后再进行种子测量.
1.2.2 种子重量及尺寸测量 将果实中的种子取
出 , 自然风干至恒重 , 用电子天平(FA2204B , 上
海精密科学仪器有限公司)称重 , 以 100 粒种子为
一个单位 , 重复 5次.较大的种子利用游标卡尺测
量种子的长 、宽 、 高(mm), 小的种子利用显微镜
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(莱卡 MBE , 上海莱卡显微系统有限公司)测微尺
测量.
1.2.3 数据统计分析 根据楼炉焕等[ 6 ] 的研究 ,
对采集到的果实进行分类.
用 Thompson等介绍的方法衡量种子的形状 ,
即将种子形状与球体形状对比 , 求种子长 、 宽 、 高
的总体方差 , 计算公式为
n∑ x2 - ∑x 2 n2 ,
即
[ 3(x2长 +x2宽 +x2高)-(x长 +x宽 +x高)2] /32 ,
用种子三维(长 、宽 、高)方差衡量种子形状.方差
越小 , 种子越接近圆球形;方差越大 , 种子越细长
或扁平.在计算方差前对数据进行转换 , 先将长定
为 1 , 然后求出宽和高对于长的比值 , 用种子长宽
高之和来衡量种子的大小[ 7 ] .
2 结果与分析
2.1 乌冈栎群落果实类型
植物在系统发育中出现了果实并逐渐形成了不
同果实类型 , 果实类型的产生既是植物在地质历史
过程中长期演化的产物 , 也是植物对综合环境条件
长期适应的结果 , 特定植物群落果实类型的构成式
样可能就是植物对生态环境的直接反映之一[ 8 ] .
将石自然保护区乌冈栎群落果实的类型分布比例见
图 1 , 根据组成果实的雌蕊数目划分 , 该群落内无
聚花果 , 仅有聚合果和单果 , 所占比例为 5.17%
和 94.83%.根据果实在成熟时的果皮形态划分 ,
该群落属于干果类型的有蓇葖果 、 蒴果 、荚果 、 瘦
果 、 颖果和坚果 , 它们各自所占的比例分别为
1.72%、 24.13%、 1.72%、 5.17%、 1.72% 和
8.62%;而肉质果部分有浆果 、 柑果 、 梨果和核
果 , 它们 各自 所占 的 比例 分别 为 22.41%、
1.72%、 6.89%和 25.86%.从最基本的果实类型
来看 , 群落内核果 、 蒴果和浆果所占比例较高 , 在
20%以上 , 核果所占比例略高于蒴果和浆果;从大
级别的归类来看干果所占的比重为 43.08%, 而肉
质果所占比重为 56.92%, 肉质果所占比重要高于
干果.在这些果实类型中 , 蒴果主要分布在山茶
科 、 杜鹃花科和金缕梅科 , 如油茶(Camel lia
olei fera)、 马醉木(P ieris japonica)、 满山红
(Rhododendron mariesi i)等;浆果主要分布在茜
草科 、 越橘科和菝葜科 , 如乌饭树(Vaccinium
bracteatum)、尖萼乌口树(Tarenna acut isepala)、
小叶菝葜(Smilax m icrophy l la)等;核果主要集中
在樟科 、冬青科及其它几个种类较少的科 , 如豺皮
樟(Li tsea rotundi f ol ia var.oblongi f ol ia)、毛冬青
(I lex pubescens)、 赤楠(S yz ygium bu xi f ol ium)
等.其它的诸如坚果主要是壳斗科的植物 , 如乌冈
栎 、 尖 叶 栎 (Quercus oxyphy l la )、 青 冈
(Cyclobalanopsis glauca)等 , 而梨果主要是蔷薇
科的植物 , 如石斑木(Rhaphiolepis indica)、光叶
石楠(Photinia glabra)等.
图 1 将石自然保护区乌冈栎群落果实类型比例
F ig 1 The ra tio o f fruit ty pes in Quercus phi lly reaoides
community o f Jiang shi Nature Rese rve
虽然取样的面积和方法最终会对果实类型组成
比例有一定的影响 , 但从表 1 的粗略比较可以发
现 , 果实类型的组成由于地理分布不同而存在较大
的差异.从北至南 , 干果的比重越来越低 , 而肉质
果的比重不断提升 , 如白水江和阿拉善地区均属于
西北部地区 , 因此 , 其干果比重要明显高于肉质
果;大青沟虽然处于内蒙古地区 , 但其肉果与干果
比重接近 , 这是因为大青沟植物群落为一个非常特
殊的森林生态系统 , 沟内是生境湿润的杂木林 , 沟
外则为草原或森林草原的植被类型 , 因此 , 其果实
类型的肉质果要有别于前两者;而牯牛降和将石自
然保护区均属于中国东南地区 , 该区的水热条件要
明显优于西部地区 , 因此 , 其肉质果的比例均高于
前三者.此外 , 从年均降水指数来看 , 肉质果比例
与降水量呈正相关趋势.以上现象提示果实类型如
同植物的生活型一样 , 在某种程度上可以看作是植
物体与环境间统一性的反映 , 是植物在其进化过程
中对气候等外界条件适应的结果[ 8 ] .
2.2 种子形态及重量大小
种子大小是植物的一个关键的和相对稳定的生
活史特征 , 与种子传播 、幼苗竞争能力 、 休眠 、萌
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表 1 不同地区果实类型差异比较
Tab 1 Comparing f ruit types in different districts
果实类型
F ruit type
白水江[ 8 ]
Baishui River
阿拉善[ 9 ]
Ala shan
大青沟[ 1 ]
Daqinggou
牯牛降[ 10]
Guniujiang
将石
Jiang shi
肉质果 F leshy perica rp/ % 24.60 8.50 44.90 48.76 56.92
干 果 Dry f ruit/ % 65.67 91.50 55.10 51.24 43.08
年降水量 P recipita tion/mm 1 086.70 100.00 500.00 1 600.00 1 783.00
发 、 出土 、生长率 、 植物幼苗大小 、花的大小 、 植
物寿命以及种子库的持久性等密切相关 , 种子大小
与植物群落中物种的分布和丰富度 、以及群落的更
新演替等也密切相关[ 11] .不同植物种子的大小有
着十分明显的差别 , 如原产于印度洋西部岛屿上的
复椰子(Lodoiceamaldivica), 重达 10 kg;而玄参
科寄生杂草独脚金(S triga asiat ica)的种子 , 直径
不过 0.3 mm;一些兰科植物的种子 , 更是微若粉
尘 , 200万粒才重 1 g .
从收集到的 41种木本植物的三维尺寸可以看
出(表 2), 种子的三维尺寸越小越接近圆形 , 从
极值大小来看 , 最小值为0.003 1 , 而最大值有
0.537 1;以 0.1 为一个分隔尺度 , 尺寸大小主要
集中在 0.4以下 , 三维方差小于 0.1的有 10个种 ,
占 24.39%, 在 0.3 ～ 0.4 范围的有 12 个种 , 占
29.26%, 其 余 分 别 占 21.95%、 19.51% 和
2.44%.在这些物种中 , 豺皮樟 、 菝葜(Smilax
china)、红凉伞(Ardisia crenata var.bicolor)、 尖
萼乌口树等果实三维方差均小于 0.1 , 最为接近圆
形;而 乌 冈 栎 、 羊 角 藤 (Morinda umbellate
subsp.Obovata)、 栀子(Gardenia jasm inoides)、
马醉木等的种子较为狭长 , 其三维方差亦随之增
大.各物种三维方差的比较见图 2.
对收集到的种子重量进行测量发现 , 不同物种
图 2 不同植物大小三维方差排列
F ig 2 Pareto diag ram of thr ee-dimension va riance o f different species
注:根据表 2 三维方差值的大小进行排列 , 序号 1-41 分别对应相应物种的三维方差值.
种子重量存在较大的差异 , 以百粒种子重量为单位
计数 , 最轻的仅有 0.018 7 g(马醉木), 而最重的
有 190.412 7 g(甜槠).从重量的分布来看(图 3),
百粒重在 0 ～ 0.1 g 和 0.101 ～ 1 g 的所占比重一样 ,
均为 14.63%;而 1.01 ～ 10 g 和 10.01 ～ 100 g 范
围的占 39.02%和 21.95%, 占据了较大的比例;
大于 100 g 的比例为 9.76%.因此 , 乌冈栎群落百
粒种子重量大多集中在 1 ～ 100 g 之间.从科的分
布情况来看 , 杜鹃花科 、蔷薇科和茜草科植物种子
重量普遍比较小 , 而壳斗科 、樟科 、 山茶科植物的
种子重量均较大;另外 , 乔木树种的种子明显要大
于灌木或藤本植物.一般说来 , 乔木树种能够在乔
木层占有一席之地势必是该物种具有一定的竞争
力 , 而这种竞争力从种子萌发开始就存在.因为从
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表 2 将石自然保护区乌冈栎群落植物种子重量和尺寸
Tab 2 The seed weight and size of specie s in Quercus philly reaoides community of Jiang shi Nature Reserv e
物种名称 Species 三维方差 100 粒重量Weight(±SE)/g
薄叶山矾(Symp locos anomala) 0.537 1 2.642 4 0.041 7
香花崖豆藤(Millettia d ielsiana) 0.441 7 70.221 7 4.754 3
马醉木(Pieris japonica) 0.368 6 0.018 7 0.002 1
光叶石楠(Photinia g labra) 0.350 8 0.312 6 0.007 3
野蔷薇(Rosa multi f lora) 0.350 2 0.713 2 0.010 6
栀子(Gardenia jasminoides) 0.349 1 0.500 1 0.017 8
金樱子(Rosa laev igata) 0.339 9 3.046 1 0.414 2
马银花(Rhododendron ovatum) 0.331 7 0.030 7 0.101 4
映山红(Rhododendron simsii) 0.330 2 0.030 1 0.017 3
中华石楠(Photinia beauverdiana) 0.330 1 0.465 9 0.155 7
满山红(Rhododendron mariesii) 0.315 9 0.030 3 0.007 7
尖叶栎(Quercus oxyphy l la) 0.302 1 69.296 1 2.177 1
米饭花(Vaccinium mandarinorum) 0.301 3 0.052 6 0.001 2
乌冈栎(Quercus philly raeoides) 0.300 1 54.347 1 2.957 8
细叶青冈(Cyclobalanopsis graci lis) 0.298 7 107.204 8 10.667 1
乌饭树(Vaccinium bracteatum) 0.290 2 0.051 8 0.001 9
青冈(Cyclobalanopsis glauca) 0.272 4 49.231 4 2.273 2
羊角藤(Morinda umbe llata subsp.obovata) 0.255 1 0.594 5 0.014 7
冬青(I lex chinensis) 0.251 7 1.432 7 0.070 1
大萼红淡(A dinand ra megaphy lla) 0.221 7 0.597 1 0.331 7
崖花海桐(Pittosporum sahnianum ) 0.210 1 3.019 8 0.182 7
茶树(Camellia sinensis) 0.200 1 101.117 4 4.001 2
杨梅叶蚊母树(Disty lium myricoides) 0.197 8 3.429 7 0.201 2
油茶(Camellia olei f era) 0.197 1 100.674 2 4.001 9
檵木(Loropetalum chinense) 0.194 6 3.982 7 0.172 4
矩圆叶鼠刺(I tea chinensis var.oblonga) 0.188 7 4.018 3 0.010 7
小叶菝葜(Smila x microphy lla) 0.164 8 3.794 7 0.147 3
石楠(Photinia serrati f olia) 0.141 7 3.183 2 0.071 2
牛尾菜(Smilax riparia) 0.119 9 6.017 4 0.169 7
甜槠(Castanopsis ey rei) 0.104 2 190.412 7 33.491 2
石斑木(Rha phiolepis indica) 0.100 3 11.027 8 0.931 4
铁冬青(I lex rotunda) 0.091 4 6.129 7 0.301 3
菝葜(Smilax china) 0.090 4 5.011 3 0.512 3
毛冬青(I lex pubescens) 0.089 7 2.843 2 0.254 7
尖萼乌口树(Tarenna acutisepala) 0.079 7 1.927 3 0.337 9
乌药(L indera aggregata) 0.071 3 10.978 4 0.474 8
赤楠(Sy z ygium bu xi f olium) 0.064 2 10.117 3 0.842 3
红凉伞(Ard isia crenata var.bicolor) 0.051 2 3.687 6 0.201 2
连蕊茶(Camellia f raterna ) 0.032 1 73.645 7 4.271 1
白乳木(Sapium japonicum ) 0.030 2 16.368 2 0.802 1
豺皮樟(L itsea rotundi folia va r.oblongi f olia) 0.003 1 3.557 9 0.077 8
种子的萌发来看 , 当资源竞争呈高度不对称时 , 较
大种子物种产生的幼苗比较小种子物种产生的幼苗
具有更大的竞争能力 , 而较小种子的物种则有很好
的散布拓殖能力;较大种子产生的幼苗在建成过程
中遇到一些突发事件时 , 具有更大的抵抗风险能
力 , 因其对周围资源的依赖性比较小 , 所以在与周
围的幼苗竞争时占据明显的优势[ 12] ;同时种子大
小和幼苗相对生长率之间的负相关关系与种子大小
和幼苗生物量及存活之间的正相关关系又反映了种
子大小和幼苗适合度之间的一种权衡关系 , 反映了
植物在幼苗期所采取的一些生长策略.因此在更新
层时 , 作为乔木树种的幼苗就已经较其他灌木幼苗
的竞争力大.而作为更新层的灌木层由于竞争激
烈 , 灌木树种不得不选择更多的种子进行后代繁
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殖 , 其生态适应对策接近于 r-对策.
A～ E 分别表示重量(W)分布等级;A 为 0
Fig 3 The weight distribution o f plan
seed for diffe rent species
2.3 种子形态及重量大小与传播的关系
不同种子由于其形态 、重量 、 附生物不同 , 其
传播方式亦有较大的差别 , 而一般种子传播主要依
靠风媒 、 动物媒 、水媒和自我扩散.果实和种子的
形态结构通常预示其扩散的方式 , 也体现了各种不
同的适应 , 如营养丰富的果实适于吸引脊椎动物或
无脊椎动物 , 有浮力的椰子可以漂浮数百或数千英
里 , 一朵兰花可产生上亿粒粉尘状种子 , 轻巧的翅
和羽使空中传播成为可能 , 炸裂式果实能将种子弹
出几米远 , 不同的扩散适应各有不同的进化起
源[ 13] .从乌冈栎群落种子大小及重量来看 , 诸如
壳斗科的乌冈栎 、青冈 、 甜槠等的种子 , 由于含有
较为丰富的淀粉 , 并且其种子单粒重较大 , 那么它
远距离传播大多由脊椎动物完成(如啮齿类动物),
但同时他必须付出一定的代价(种子被食)以回报动
物;另外 , 依靠动物传播的种子或果实大多具有鲜
艳的 色 彩 或 特 殊 的 气 味 , 如 毛 冬 青 (I lex
pubescens)、金樱子(Rosa laevigata)等.马醉木 、
马银花(Rhododendron ovatum)等蒴果的成熟后开
裂 , 由于种子较小大多落在母树周围 , 最后埋藏于
土壤种子库中 , 仅少部分靠风力得到传播 , 但这种
方式传播的距离也是极其有限的.该群落由于属于
干旱性植被区 , 水媒传播仅在大雨冲刷地表时得以
实现 , 而大多数情况下仍是以动物传播为主.
Westoby 等[ 14] 的研究表明 , 大于 100 mg 的种子趋
向于适应脊椎动物散布 , 小于 0.1 mg 的种子趋向
于没有媒介 , 而在 0.1 ～ 100 mg 重量范围的种子
可以通过风传播 、 附着传播 、蚂蚁传播 、 脊椎动物
传播等散布方式 , 重量较小的种子在离母体更远的
地方建植的可能性较大.从目前群落传播媒介的调
查来看 , 主要是啮齿类动物 , 其他类型的传播媒介
出现几率极低 , 因此这一传播媒介情况决定了传播
的主要是一些有 “回报” 的植物的种子 , 如壳斗科
的种子等.由此可以从另一个角度发现乌冈栎群落
木本植物物种多样性低的原因 , 这亦可能与群落物
种种子传播媒介单一有一定的关系.
3 讨论
果实是被子植物生殖过程的产物 , 它与种子是
相关而又不相同的两个过程.从发育的角度来看 ,
果实是子房发育的产物 , 种子是胚珠发育的产物 ,
种子发育同时亦是果实发育的一部分 , 因此果实发
育是种子发育的前提[ 15] .生态学家在研究种子重
量 、形态等方面对传播影响的同时[ 16] , 亦关注到
果实由于具有鲜艳的色彩 、 气味等在诱骗动物传播
方面的影响[ 17] ;同时 , 不同地区或同一地区不同
海拔梯度变化等 , 由于环境变化等亦对果实类型的
分布有着重要的影响[ 1 , 8 , 9] .王国宏[ 18] 在研究地带
性木本植物群落功能型的水热分布格局时指出 , 干
果类和肉果类的成因可能与植物生长环境中水分供
应状况密切相关 , 即潮湿的生境有利于肉果类植物
的发育 , 干旱的生境有利于干果类(胞果)的发育.
本文的研究亦证实了果实与环境具有重要的相关
性 , 干果和肉质果的分布与水热条件具有密切的相
关性.对该群落果实类型研究之初曾假想:群落地
处丹霞地貌 , 土壤水分保持相对较差 , 在这样的环
境下 , 干果比例是否要远高于肉质果 ?研究结果推
翻了这一假设 , 说明果实类型的分布格局受大环境
影响更大.
从目前能够掌握的资料分析来看 , 乌冈栎分布
的环境虽然比较干燥 , 土壤养分及持水性等较差 ,
但是 , 其大环境分布均有较高湿度的特点 , 如在其
它地区需有一定海拔高度才能出现较为典型的纯林
等.因此 , 出现较高比例的肉质果亦属于正常现
象.由于乌冈栎群落分布生境较为恶劣 , 群落植物
如何能够在这些地段生存传播成了首要问题.从种
子的角度考虑 , 那些重量较大的种子似乎有更多的
机会 , 尤其类似壳斗科的坚果 , 它有足够养分度过
干旱期;另外这类植物果实(种子)被动物啃食的机
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会较其他物种多 , 因此分布在群落的机会将更多 ,
萌发的机会亦因此提高 , 有利于后期的更新.作为
植物生活史中的一个关键性特征 , 种子重量大小与
其它许多植物性状和生态因子有关 , 种子重量的分
异与其它一些植物性状及环境的变化关系在进化生
物学上已经成为一个非常有意义的研究内容 , 且具
有一定的实践意义[ 19] .前人已经对种子重量做了
大量的研究 , 如群落中种子重量的分布格局[ 20 , 21] 、
种子重量与散布能力[ 22 , 23] 、 种子重量与休眠的关
系[ 24] 、 种子重量对幼苗生长的影响[ 25] 、 种子重量
与植株生活型等的关系[ 26 , 27] 、 种子重量与捕食的
关系[ 29] 等.本文通过对乌冈栎群落的研究亦得出
了相似的结论 , 如种子重量大小的排序依次是乔
木 、 灌木和藤本 , 而同一科或同一属的种子具有较
高的相似性 , 此外种子的形态及重量影响传播媒介
的同时 , 群落多样性格局亦受到了影响.
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电镜观察 , 在感病西伯利亚百合中我们观察到了球
状 、 线状病毒粒子和内含体 , 但是没有观察到短杆
状的病毒粒子 , 有关西伯利亚百合受多种病毒复合
侵染的问题还需要进一步研究和探索.
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