全 文 ：书第 41 卷 第 8 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 8
2013 年 8 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Aug． 2013
1)国家自然科学基金面上项目(31170502) ;四川省应用基础项
目(2011JYZ021) ;四川省教育厅重点项目(11ZA033) ;教育部重点
实验室开放基金项目(XNYB09－04)。
第一作者简介:陶应时，男，1982 年 7 月生，西华师范大学生命
科学学院，硕士研究生。
通信作者:廖咏梅，女，西华师范大学生命科学学院，副教授。E
－mail:lym3326@ 126． com。
收稿日期:2012 年 10 月 11 日。
责任编辑:潘 华。
唐家河小报春对不同海拔梯度的生长响应1)
陶应时 廖咏梅 黎云祥 廖兴利 王碧霞 权秋梅 陈劲松
(西华师范大学，南充，637009) (中国科学院成都生物研究所)
摘 要 通过分析四川省唐家河自然保护区内不同海拔(A1:1 723 m，A2:1 819 m，A3:1 876 m，A4:1 943 m)
梯度小报春的形态指标和生理指标含量的变化，探讨了小报春对不同海拔梯度的生长响应。研究发现:叶面积、鲜
质量、干质量、比叶重、叶长、叶宽、叶片数均在 A2 处最高，A4处最低;叶绿素和类胡萝卜素质量分数为 A2＞A1＞A3＞
A4;超氧化物歧化酶(SOD)活性、可溶性糖质量分数、丙二醛(MDA)质量摩尔浓度和游离脯氨酸(Pro)质量分数均
表现先降后升的趋势，在 A4 处最高，A2 处最低。可溶性蛋白质量分数则呈现为随海拔升高而升高。从其生长指
标和生理指标来看，A2 处最适合唐家河小报春的生长，A4 处对小报春生长最不利。
关键词 海拔梯度;小报春;形态特征;生理指标
分类号 Q945
Growth Response of Primula forbesi in Tangjiahe to Different Altitudinal Gradients /Tao Yingshi，Liao Yongmei，Li
Yunxiang，Liao Xingli，Wang Bixia，Quan Qiumei(China West Normal University，Nanchong 637009，P． R． China) ;
Chen Jinsong(Chengdu Institute of Biology，Chinese Academy of Sciences)/ / Journal of Northeast Forestry University． －
2013，41(8)． －69 ～ 72
A study was conducted to explore Primula forbesi growth responses to different altitudinal gradients by analyzing the
morphological characteristics and physiological indices of the Primula forbesi at different altitudinal gradient (A1:1 723 m，
A2:1 819 m，A3:1 876 m，A4:1 943 m)in Tangjiahe National Nature Reserve located in Sichuan Province． The mor-
phological parameters，the leaf area，fresh weight，dry weight，specific leaf weight，leaf length，leaf width and leaf num-
ber are highest at A2，but lowest at A4． The contents of the chlorophyll and the carotenoid are ranked as A2＞A1＞A3＞A4．
The SOD activity，the content of soluble sugar，MDA and Pro tend to decrease at first and then increase． All are the least
at A2，but most at A4． The content of soluble protein increases with the altitudes． In terms of the growth of P． forbesi，A2
is the most suitable altitude，whereas，A4 is the most unfavorable altitude．
Keywords Altitudinal gradients;Primula forbesi;Morphological characteristic;Physiological index
植物的分布受多种因素影响，其中海拔是影响
植物生长发育［1－2］、物质代谢［3］、结构和功能［4］以及
空间分布格局［5－6］等重要的生态因素之一［3］。随着
海拔的上升，平均气温下降，大气压及 CO2 分压降
低、光强增加等［7］，这些因素对植物生理生态特性
有重要影响。目前国内有关高海拔地区植物的适应
性研究主要集中在光合特性［8］、遗传多样性［9］及叶
片解剖特性和细胞亚显微结构［8］等方面，对植物在
海拔梯度上生理生态变化的了解相对较少［10］。因
此，研究植物对不同海拔梯度环境的生理生态响应
和适应，对于揭示其适生环境，保护濒危植物具有重
要意义。
小报春(Primula forbesii)是报春花科报春花属
植物。报春花是世界“三大园林植物”之一，具有很
高的观赏价值［11］。报春花可供观赏、药用和提炼香
精等。其花、种子或全草可入药，可治各类水肿及热
病［12］。目前国内外对报春花系统分类和地理分
布［13］、生境类型［14］、引种驯化［15］、核型［16］、细胞分
类学［17］、种内居群间的遗传多样性［18］等开展了研
究，但对不同海拔野生报春花的生理特性及其适应
性研究报道无人涉及。近年来随着不可持续的方式
进行乱采滥挖，使许多有较高药用价值的报春花科
植物的种群急剧减少或濒临灭绝［19］。本文通过测
唐家河不同海拔小报春各种形态指标和生理指标，
旨在探讨其在不同海拔对环境的响应和适应性，对
小报春野生花卉种群的合理保护和增殖，特别是迁
地保护具有重要意义。
1 材料与方法
根据四川省唐家河国家自然保护区内小报春的
分布的特征，于 2012 年 5 月选取小报春分布较多的
海拔地段(位于同一西南坡向)进行采样，设置 4 个
采样点:A1(1 723 m)、A2(1 819 m)、A3(1 876 m)、
A4(1 943 m)。在每个采样点选取 4 株生长良好、长
势相当，无病虫害的小报春进行采集。样品统一编
号，分装后马上送实验室进行各项形态和生理指标
的测定，每指标重复 4 次。
1． 1 形态指标测定
选取各海拔条件下 10 株报春，先数每株叶片
总数量，再对其同位、同龄叶片进行编号，并测定
相关形态指标:①用游标卡尺测定其叶长、叶宽;
②用 SHY－150 扫描式活体面积测量仪测量叶面
积;③用电子天平称取质量;④用烘箱将各个处理
叶片烘干至恒质量，并计算比叶重(单位面积叶片
干质量)［20］。
1． 2 生理指标测定
叶绿素含量的测定，用丙酮提取法［21］;SOD活性
以抑制 NBT光化还原 50%作为一个酶单位，用 U·
g－1 表示［22］;丙二醛(MDA)质量摩尔浓度测定采用
硫代巴比妥酸法，单位 nmol·g－1［23］;可溶性糖质量
分数的测定，用蒽酮比色法［24］;蛋白质质量分数测
定采用考马斯亮蓝 G250 染色法［18］;游离脯氨酸
(Pro)质量分数采用酸性茚三酮法测定［25］，单位用
μg·g－1 表示。
1． 3 统计分析方法
用统计分析软件 SPSS 17． 0 进行实验数据的处
理和分析，平均值间的比较采用单因素方差分析
(one－way ANOVA) ;不同处理间的差异采用 Duncan
多重比较检验(Duncan’s multiple range test) ;显著
性水平设定为 α = 0． 05。使用 Excel 2003 软件制作
图表。
2 结果与分析
2． 1 不同海拔唐家河小报春形态指标变化
小报春叶面积:从表 1 中可以看出，叶面积值在
A2 处显著高于 A1，A3，A4 处。叶面积值在 A2 处最
大，A4 处最小。A2 的叶面积分别是 A1 的 1． 34 倍、
A2 的 1． 48 倍、A4 的 2． 35 倍;以上差异均显著(P＜
0． 05)。
小报春叶鲜质量和干质量:从表 1 中可以看出，
随着海拔的增加，小报春叶鲜质量和干质量值在 A2
处显著高于 A1，A3，A4 处。鲜质量和干质量值均在
A2 处最大，A4 处最小。A2 与 A1，A3，A4 相比，鲜
质量值分别增加了 42． 98%，23． 40%，1． 63 倍;干质
量值增加了 41． 86%，1． 35 倍，2． 81 倍。以上差异
均显著(P＜0． 05)。
小报春比叶重:从表 1 中可以看出，比叶重值在
A2 处最大，A4 处最小。A1，A2 处显著高于 A3，A4
处(P＜0． 05)。
小报春叶长和叶宽:从表 2 中可以看出，叶长和
叶宽值在 A2 处均显著高于 A3，A4 处，叶长和叶宽
值在 A2 处最大，A4 处最小。A2 与 A3，A4 相比，
叶长值增加了 35． 07%，66． 07%;叶宽值升高了
24． 27%，50． 12%。以上差异均显著(P＜0． 05)。
小报春叶的长宽比和叶片数:从表 2 中可以看
出，随着海拔的增加，长宽比在 A1，A2，A3，A4 处变
化均不显著。从表 2中也可以看出，叶片数在 A2 处
最大，A4处最小。A2 处显著高于 A1，A3，A4 处，A2
与 A1，A3，A4 相比，叶片数升高了 25． 14%，54． 04，
81． 74%，%，以上差异均显著(P＜0． 05)。
表 1 不同海拔唐家河小报春形态指标Ⅰ变化
海拔 叶面积 /cm2 鲜质量 /g 干质量 /g 比叶重 /mg·mm－2
A1 (30． 18±1． 01)b (1． 14±0． 06)b (0． 43±0． 01)b (0． 14±0． 01)a
A2 (40． 36±1． 64)a (1． 63±0． 04)a (0． 61±0． 02)a (0． 15±0． 01)a
A3 (27． 21±1． 92)b (0． 94±0． 04)b (0． 26±0． 02)c (0． 10±0． 01)b
A4 (17． 20±1． 80)c (0． 62±0． 12)c (0． 16±0． 02)d (0． 10±0． 01)b
注:测定值以平均值±标准误表示，同一列中测定值后所标字母
不同则表明相互间有显著差异。
表 2 不同海拔唐家河小报春形态指标Ⅱ变化
海拔 叶长 /cm 叶宽 /cm 长 /宽 叶片数量
A1 (8． 52±0． 52)ab (5． 41±0． 12)ab (1． 58±0． 13)a (5． 33±0． 33)b
A2 (10． 13±0． 52)a (6． 35±0． 17)a (1． 60±0． 04)a (6． 67±0． 33)a
A3 (7． 50±0． 64)bc (5． 10±0． 52)bc (1． 53±0． 28)a (4． 33±0． 33)bc
A4 (6． 10±0． 64)c (4． 23±0． 23)c (1． 48±0． 23)a (3． 67±0． 33)c
注:测定值以平均值±标准误表示，同一列中测定值后所标字母
不同则表明相互间有显著差异。
2． 2 不同海拔唐家河小报春叶片生理指标的变化
2． 2． 1 唐家河小报春光合色素质量分数的变化
小报春叶光合色素质量分数:由表 3 可知，叶绿
素 a质量分数、叶绿素 b质量分数、总叶绿素质量分
数和类胡萝卜素质量分数在 A2 处均最高，前 3 者
质量分数在 A4 处均最低，类胡萝卜素质量分数在
A1 处最低。Chla /Chlb 的比值在 A4 处最高，A2 处
最低。A2 与 A4 相比，叶绿素 a 质量分数升高了
88． 64%，总叶绿素质量分数升高了 51． 43%，Chla /
Chlb的比值降低了 22． 34%;A2 与 A1，A3，A4 相
比，叶绿素 b 质量分数升高了 37． 50%，43． 48%，
73． 68%，类胡萝卜素质量分数升高了 6． 82 倍，1． 10
倍，6． 17 倍;以上差异均显著(P＜0． 05)。
表 3 不同海拔唐家河小报春光合色素质量分数变化
海拔
叶绿素 a /
mg·g－1
叶绿素 b /
mg·g－1
叶绿素总量 /
mg·g－1
类胡萝卜素 /
mg·g－1
叶绿素 a /b
A1 (0． 58±0． 09)ab (0． 24±0． 01)b (0． 82±0． 10)ab (0． 11±0． 02)c (2． 38±0． 33)b
A2 (0． 73±0． 07)a (0． 33±0． 03)a (1． 06±0． 10)a (0． 86±0． 01)a (2． 24±0． 57)b
A3 (0． 56±0． 06)ab (0． 23±0． 02)b (0． 79±0． 09)ab (0． 41±0． 01)b (2． 45±0． 12)b
A4 (0． 44±0． 06)b (0． 19±0． 03)b (0． 70±0． 13)b (0． 12±0． 03)c (2． 91±0． 63)a
注:测定值以平均值±标准误表示，同一列中测定值后所标字母
不同则表明相互间有显著差异。
2． 2． 2 唐家河小报春叶片生理生化指标变化
小报春叶的超氧化物歧化酶(SOD)活性:从表
07 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
4 可以看出，A1，A2 和 A3 之间的 SOD 活性变化均
未达到显著水平(P＞0． 05)。SOD 活性在 A2 处最
低(12． 00±0． 18)U·g－1，A4处最高(35． 89±1． 60)U·
g－1。A4 与 A3，A1，A2 相比，SOD 活性分别升高了
1． 57 倍、1． 79 倍、1． 99 倍，升幅显著。A2 与 A4 相
比，SOD活性降低了 66． 56%，降幅显著(P＜0． 05)。
2． 2． 3 唐家河小报春叶的丙二醛质量摩尔浓度变化
从表 4 可以看出，A1 与 A2，A3 与 A4 之间的
MDA质量摩尔浓度变化均未达到显著水平(P ＞
0． 05) ，但 A3，A4 处 MDA 质量摩尔浓度明显高于
A1，A2处。MDA质量摩尔浓度在 A4处最高(17． 51±
1． 34)nmol /g，A2处最低(8． 96±0． 08)nmol /g。A4 与
A1，A2 相比，MDA 质量摩尔浓度升高了 53． 73%、
95． 42%，升幅显著(P＜0． 05)。
表 4 不同海拔唐家河小报春叶片生理生化指标变化
海拔
SOD活性 /
U·g－1
MDA质量摩尔
浓度 /nmol·g－1
可溶性糖质量
分数 /mg·g－1
可溶性蛋白质
量分数 /mg·g－1
游离脯氨酸质
量分数 /ug·g－1
A1 (12． 85±1． 08)b (11． 39±0． 93)b (0． 94±0． 05)c (7． 31±0． 54)d (53． 69±3． 61)b
A2 (12． 00±0． 18)b (8． 96±0． 08)b (0． 79±0． 05)d (12． 60±0． 13)c (22． 36±1． 87)c
A3 (13． 95±1． 90)b (13． 44±1． 45)ab (1． 19±0． 02)b (16． 62±0． 40)b (62． 02±0． 41)a
A4 (35． 89±12． 60)a (17． 51±2． 34)a (1． 37±0． 03)a (22． 97±0． 96)a (63． 10±0． 53)a
注:测定值以平均值±标准误表示，同一列中测定值后所标字母
不同则表明相互间有显著差异。
2． 2． 4 唐家河小报春叶可溶性糖质量分数变化
从表 4 可以看出，可溶性糖质量分数在 A4 处
最高(1． 37±0． 03)mg·g－1，A2 处最低(0． 79±0． 05)
mg·g－1。A4 与 A3，A1，A2 相比，可溶性糖质量分
数分别升高了 15． 13%、45． 74%、73． 42%，差异均
显著(P＜0． 05)。
2． 2． 5 唐家河小报春叶可溶性蛋白质量分数的变化
从表 4 可以看出，可溶性蛋白质量分数随着海
拔的升高呈升高趋势。在 A1 处可溶性蛋白质量分
数最低(7． 31±0． 54)mg·g－1，在 A4 处质量分数最
高(22． 97±0． 96)mg·g－1。A4 与 A1，A2，A3 相比，
可溶性蛋白质量分数分别上升了 214%、82． 30%、
38． 21%;差异显著(P＜0． 05)。
2． 2． 6 唐家河小报春叶片游离脯氨酸质量分数的
变化
由表 4 可见，随着海拔的升高，游离脯氨酸质量
分数呈先降低后升高的趋势。A1 与 A2 比，游离脯
氨 酸质量分数降低了58 ． 3 5 % 、差异显著(P ＜
0． 05)。A3、A4 与 A2 相比，游离脯氨酸质量分数分
别升高了 1． 77 倍、1． 82 倍，差异显著(P＜0． 05)。
但 A3，A4 之间 Pro 质量分数差异不显著(P ＞ 0．
05)。
3 结论与讨论
叶绿素是植物光合复合体的重要组分，在光合
作用中参与光能的吸收、传递和转化。类胡萝卜素
可以通过直接吸收紫外线辐射，减少紫外线对植物
的伤害，尤其是对光合系统 PSI、PSII的破坏［26］。本
研究叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素(a+b)和类胡萝卜
素质量分数在 A2 处均最高，A3，A4 处叶绿素(a+b)
较低，叶绿素 a /b 的比值较高。植物叶绿素质量分
数与辐射有关，强辐射下，植物叶绿素质量分数会降
低［27］。而且低温下叶绿素 b的降解速度比叶绿素 a
快［28］。所以 A3，A4 处海拔较高，辐射较强，总叶绿
素质量分数低;A3，A4 处海拔较高，温度较低，叶绿
素 b 的降解速度快，叶绿素 a /b 的比值较大。由此
可见，高海拔环境使小报春叶绿素含量降低，从而影
响光合作用和同化进程。而各项形态指标其含量在
A3，A4 处很低，恰好证明了这一点。从不同海拔唐
家河小报春的形态指标来看，叶面积、鲜质量、干质
量、比叶重值均在 A2 处最大，A4 处最小。叶长、叶
宽、长宽比值也在 A2 处最大，A4 处最小。A2 处叶
片数量明显多于其它 3 个海拔。A3，A4 处叶片数
量较少。叶绿素是主要的吸收光能物质，直接影响
植物光合作用的光能利用。而光合作用制造有机
物，为植物自身生长发育提供营养物质。A2 处叶绿
素质量分数高，光合作用制造的有机物能很好的供
应小报春的生长，而 A4 处可供植物利用的资源相
对较少。植物的形态指标与植物的生长和生存有紧
密联系，能反映植物对不同生境的适应特征。比叶
重又是植物比较生态学研究中的首选指标［29］。由
上可见，A2 处适合小报春的生长。
丙二醛(MDA)常被用来作为脂质过氧化指标，
表示细胞膜脂过氧化程度和对逆境条件反应的强
弱［30］。A3，A4 处海拔较高，环境较恶劣，当植物处
于这种逆境时，植物细胞质膜不可避免地遭到破坏，
通过 Haber－Weiss反应积累大量的活性和毒性极高
的 OH自由基侵害细胞内的大部分生物大分子［31］。
这种积累较多的自由基将会引发膜脂发生过氧化，
使 MDA积累增高。A3，A4 处小报春叶片中的 MDA
含量较高，而 A2 处最低，说明 A3、A4 处的小报春叶
片受到的损伤程度较大，而 A2 处的膜脂过氧化程
度较少。高海拔环境中如低温等逆境会引起植物体
内活性氧代谢紊乱，严重时造成细胞死亡［32］。相应
地植物体内的保护酶系统活性增强，以及时清除过
多的氧自由基，保护植物免受伤害［33］。超氧化物歧
化酶(SOD)是植物体内重要的抗氧化酶，能清除过
17第 8 期 陶应时等:唐家河小报春对不同海拔梯度的生长响应
量的 O－2、—OH 等自由基
［28］。本研究 SOD 活性在
A4 处最高，说明此处小报春细胞内需要较多的 SOD
以清除过量的 O－2、—OH等自由基，而 A2 处 SOD较
少，说明 A2 处的小报春受到的伤害较少。
可溶性蛋白在氮素代谢中起着代谢库的作用，
较高的光照强度有利于可可溶性蛋白的积累［33］，唐
家河小报春叶片中可溶性蛋白质量分数与海拔呈显
著正相关。可溶性蛋白质量分数随着海拔的升高不
断增加，与刘淑云等［34］对玉米的研究变化一致。可
溶性糖和脯氨酸是重要的渗透调节物质，其质量分
数的增加，能使细胞原生质的浓度提高，维持细胞一
定的含水量和膨压，从而维持细胞正常的生理功能。
在 A4 处小报春的渗透调节物质质量分数最高，在
A2 处质量分数最低，这表明，在 A2 处，小报春的水
分胁迫较轻，是较适合小报春生长的地段，而 A4 处
的水分胁迫最严重。
综合本次研究，各项形态指标、叶绿素质量分
数、SOD活性、可溶性糖质量分数在 A2 处较低，A4
处较高;A1，A2 处游离脯氨酸和 MDA 质量摩尔浓
度较低，A4 处其质量摩尔浓度较高。这些都说明随
着海拔的升高，温度下降、氧含量降低、干旱、太阳辐
射以及紫外线增加等，A4 处小报春光合作用受到抑
制，各生物量含量降低，体内积累大量的活性氧，膜
脂发生过氧化，受到胁迫状态加重，受到的伤害增
大，A2 处则反之。因而 A2 处最适于小报春生长，
A4 处不利于小报春的生长。
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