全 文 ：2011年 6月 甘 肃 农 业 大 学 学 报 第 4 6 卷
第 3 期 74～ 82 JOURNAL OF GANSU AGRICULTURAL UNIVERSIT Y 双 月 刊
不同地区乌冈栎群落木本植物区系分析
谢春平1 , 2 ,方彦1 ,方炎明2
(1.南京森林警察学院侦查系 ,江苏 南京 210046;2.南京林业大学森林资源与环境学院 , 江苏 南京 210037)
摘要:采用吴征镒等的种子植物科属分布类型区系分析方法 , 对分布于我国不同地区(福建省绍武市将石地
区 、浙江省开化县 、广东省仁化县 、湖南省沅陵县 、贵州省荔波县)的 5 个乌冈栎群落植物区系特征进行了研究.结
果表明:不同地区的乌冈栎群落植物区系异同并存 , 与其他地区的区系存在着广泛的联系.从科属分布类型来看 ,
各地乌冈栎群落植物区系的热带性分布类型和温带性的比例相当 , 其中 ,热带性分布类型以泛热带分布为主 ,而温
带性分布类型以北温带 、东亚北美洲间断以及东亚分布占有较高的比例.采用温带属与热带属的比值(T/ R 值)衡
量区系的过渡性 ,发现浙江省开化县乌冈栎群落植物区系的 T/ R 值为 1.033 , 处于区系平衡点;广东省仁化县 、福
建省将石地区 、湖南省沅陵县和贵州省荔波县的乌冈栎群落植物区系的 T/ R 值分别为 0.467、0.750 、1.208 和
1.211 ,它们的区系均兼有热带和温带的性质.区系图谱的相似性系数表明 , 各地乌冈栎群落具有较高的相似性 , 它
们在亲缘关系上存在着密切的联系.乌冈栎群落区系在地史年代上的起源与演化和西部高山硬叶栎类林有着紧密
的关系 ,其形成时间应该不会晚于中新世.
关键词:乌冈栎;群落区系;组成;分布类型;起源演化
中图分类号:Q 948.5 文献标识码:A 文章编号:1003-4315(2011)03-0074-09
作者简介:谢春平(1980-),男 ,讲师,博士 ,主要从事植物生态学研究.E-mai l:xcp80@yahoo.com.cn
通信作者:方炎明 ,男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事植物研究.E-mail:jw u4@n jfu.edu.cn
基金项目:林业公益性行业科研专项(201004094);“十一五”国家科技支撑课题子专题(2006BAD 03A 0507-2).
收稿日期:2010-10-18;修回日期:2011-01-25
Analysis on woody flora of Quercus phi l ly raeoides
community in dif ferent areas
XIE Chun-ping1 , 2 ,FANG Yan1 ,FANG Yan-ming2
(1.I nve stigation Depa rtment , Nanjing For est Police College , Nanjing 210046 , China;2.Colleg e of Fo rest
Resour ces and Environment , Nanjing Fo restry University , Nanjing 210037 , China)
Abstract:Based on the me thods of fami ly-genera areal-ty pes of seed plants by Wu Zheng-yi ,woody flo-
ra of 5 Quercus phil lyraeoides communit ies in dif ferent areas w ere studied.The results show ed that there
were simila ri ties and differences about the flo rist ic characteristics of 5 communit ies ,which had ex tensive re-
lationship wi th any o ther f lora.Acco rding to the f lo ristic elements o f family and genera , the t ropical dist ri-
bution was of the same rat io as the temperate one , meanwhile , the dist ribution type of Pantropic w as the
most important in the t ropical elements.North Temperate , East A sia and Nor th America disjuncted and
East Asia were more impo rtant than any other temperate elements.The propo rtion of each type to the to-
tal as w ell as the ratio of temperate g enera to t ropical genera(T/R ratio)in each si te w as used to discuss
the flo ra transit ional cha racteristic.The T/R ratio o f Quercus phi l ly raeoides communities in Kaihua Coun-
t ry(Zhehiang Province)was clo se to the f loristic equilibrium point , which w as 1.033.the T/R ratio of
Renhua Country (Guangdong Province), Jiang shi Dist rict (Fujian Province), Yuanling Country (Hunan
第 3 期 谢春平等:不同地区乌冈栎群落木本植物区系分析
Province)and Libo Country (Guizhou Province)were 0.467 ,0.750 , 1.208 and 1.211 respectively , indica-
ting the t ransit ional characteristic to tropic or to temperate.It w as also found that the T/R ratio increased
wi th the increasing o f lat itude.The f loristic spect rums of Jaccards similarity coef ficient showed that w oody
flo ra of 5 communities had highly simi lari ty wi th the closely relationship.There w as close f lo ristic rela-
tionship be tw een Quercus phi l ly raeoides communi ties and everg reen sclerophy llous forest o f w est China in
the o rigin and evolut ion , Quercus phi l ly raeoides communities might origin no later than Miocene.
Key words:Quercus phi l lyraeoides;community f lora;composi tion;dist ribution type;o rig in and evolu-
tion
乌冈栎林(Quercus phi l ly raeoides forest)作为
硬叶常绿栎类林(everg reen sclerophy llous fo rest)
广泛分布于我国亚热带东部湿润地区[ 1] , 胡舜士
等[ 2]对广西阳朔石灰岩山地乌冈栎林的群落学特征
及其在植被分类中的位置进行了研究 ,明确了乌冈
栎林属于硬叶常绿阔叶林的植被类型.硬叶林与一
定的气候条件有密切联系 ,可以从它们的外貌来判
断其生长环境气候极为干燥 ,因为这些群落的植物
呈现旱生植物的特征.硬叶林典型的发育地点是地
中海区 ,也就是在地中海北岸和南岸的比里牛斯半
岛和亚平宁半岛的大部分 、巴尔干半岛的小部分等
处.而我国川西 、滇北的高海拔山地以及西藏东面的
部分河谷 、金沙江河谷两侧的高山中部是我国的硬
叶栎林的主要分布中心 ,且在东部亚热带湿润区出
现的具有干旱性特征的乌冈栎林则具有极大的特殊
性.目前 ,国内外对乌冈栎的研究仍然较为缺乏[ 3-6] ,
而对其的开发利用亦较为单调.鉴于此 ,本试验对分
布于我国不同地区的 5个乌冈栎群落植物区系进行
了研究 ,无论是对于植物区系学 、植物生态学 、古植
物学 ,还是对于森林资源的经营与利用等方面的研
究 ,均具有重要的科学价值.此外 ,对乌冈栎群落植
物区系的研究 ,还能够了解乌冈栎硬叶栎林这一特
殊群落的起源与演化 ,填补我国从西部至东部地区
硬叶栎类林区系完整研究的空白 ,并为进一步保护
和利用乌冈栎天然林提供理论依据.
1 材料与方法
1.1 研究地概况
中亚热带位于我国中部偏南 ,跨江苏省 、安徽
省 、湖北省等省的南部 ,浙江省 、福建省 、江西省 、湖
南省 、贵州省 、四川省 、重庆市等省市的全部或大部 ,
以及云南省 、广西省 、广东省的北部 ,向西延伸至西
藏自治区喜马拉雅山南麓 ,地域范围十分广阔 ,面积
约占我国陆地面积的 16.5%.本带所处的纬度较
低 ,又面临东海 、印度洋 ,受海洋强烈影响 ,具有明显
的海洋性暖湿气候特点.各地的年降水量普遍丰富 ,
大多为 1 000 ～ 1 500 mm;年均温范围多在 16 ～ 20
℃,最冷月均温范围一般在 2 ～ 8 ℃,冬季绝大部分
地区比较暖和.
乌冈栎的天然分布区主要集中在中亚热带 ,长
江流域以南地区 ,因此 ,本研究选择福建省邵武市将
石地区 、浙江省开化县 、广东省仁化县 、湖南省沅陵
县 、贵州省荔波县等 5 个地区为乌冈栎群落的主要
调查区域 ,其中包括了丹霞地貌 、喀斯特地貌 、江南
丘陵山地 ,因此极具代表性 ,具体分布地及气候环境
指数见表 1.
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置及数据收集 已有的研究结果表
明 ,在对不同类型群落或同一类型群落不同区域的
比较研究时 ,一定要注意必须在相同取量标准 、相同
取样面积 、同样植物生活型范围 ,甚至同样测度方法
上进行比较 ,这样的结果才更有可能反映真实情况.
因此 ,本研究在每一地区乌冈栎群落内设置 20 m×
20 m 的样方 5个 ,总面积为 2 000 m2 ,对群落内的
木本植物进行每木调查 ,记录每一个体树高 、冠幅 、
胸径 、基径及生长状况;同时 ,对每样地的海拔 、坡
向 、坡位 、坡度 、土壤条件和群落类型等因子进行相
应记录.利用哈钦松系统对所采集到的木本植物标
本进行科属归纳 ,凭证标本存于南京林业大学树木
标本馆.
1.2.2 分布区类型 分布区类型分析根据吴征镒
等有关科[ 7] 、属[ 8] 的分布区类型系统标准的划分方
法 ,对不同地区乌冈栎群落种子植物分布区类型进
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甘 肃 农 业 大 学 学 报 2011 年
表 1 乌冈栎群落分布区气候环境
Tab.1 Environmenta l facto rs o f Quercus phil lyraeoides communities in different areas
福建省将
石地区
浙江省
开化县
广东省
仁化县
湖南省
沅陵县
贵州省
荔波县
地理位置 N27°02′～ 27°09′
E117°16′～ 117°19′
N29°10′～ 29°17′
E118°03′～ 118°11′
N25°1′
E113°45′
N28°45′～ 28°54′
E110°19′～ 110°29′
N25°07′～ 25°39′
E107°37′～ 108°18′
7 月平均温度/ ℃ 27.5 27.9 28.8 25.8 26.4
年平均温度/ ℃ 17.7 15.3 19.6 14.7 18.3
极端低温/ ℃ -7.9 -6.8 -5.4 -14.1 -6.7
极端高温/ ℃ 40.4 38.1 39.1 36.9 39.4
年均降水量/mm 1 783.2 1 963.7 1 858.6 1 613.8 1 320.5
无霜期/ d 290 250 308 263 283
生长积温/ ℃ 6 153.1 5 221.5 7 180.0 5 349.0 5 727.9
相对湿度/ % 80.0 92.4 81.0 90.0 80.0
土壤 酸性土 酸性土 酸性土 弱酸性土 钙质土
山体山系 武夷山脉 怀玉山脉 南岭山脉 武陵山脉 云贵高原南缘
行统计分析.
1.2.3 区系过渡性 区系过渡性通过温带分布属
数目与热带分布属数目之比(T/R)表示 ,其表达公
式为:
T/R=T temp/ T trop
式中:T temp为温带区系成分比重 , T trop为热带区系成
分比重.当 T/R 值为 1时 ,区系过渡性达到最大 ,温
带成分和热带 、亚热带成分所占比重相等 ,即区系平
衡点;当 T/R 值为 1※+∞时 ,表示区系成分以温
带为主;当 T/R 值为 1※0时 ,表示区系成分以热带
为主[ 9] .
1.2.4 区系相似性 相似性系数以区系成分在子
区系中的比例值为性状观察值 ,每个子区系为分类
单位 OT U ,其性状数目为地理成分类型数.用欧氏
距离计算各分类单位间的相似性系数(d ij)为:
d ij = ∑m
k=1(xik -x jk)2
1
2
1.3 聚类分析
聚类分析采用类平均法进行 ,使用 MVSP3.1
软件完成.
2 结果与分析
2.1 群落植物科属种组成
由不同地区乌冈栎群落物种组成的调查(表 2)
可知 ,5个群落共有植物 60 科 130 属 227 种 ,其中 ,
裸子植物 3科 6属 7种 ,被子植物 57科 124属 220
种 ,裸子植物在属种组成上明显要少于被子植物.从
各地的物种组成分析来看 ,种类最多的地区是浙江
省开化县古田山的乌冈栎群落 ,共有植物 91种 ,隶
属于 39科 64属;种类最少的是贵州省荔波县 ,仅有
55种 ,隶属于 31科 45属;其他地区科属组成在数
量上接近.在这 5个乌冈栎群落中(面积均为 2 000
m2),比较不同地区群落物种组成的丰富程度 ,可通
过综合区系的科 、属 、种多方因素综合评判比较.综
合比较分析发现 ,综合丰富度指数最高的是浙江省
开化县(0.780),最低的是福建省邵武市的将石地区
(-0.483),其余依次为广东省仁化县(0.051)、湖南
省沅陵县(0.014)和贵州省荔波县(-0.362).5个
地区乌冈栎群落物种组成整体上丰富度指数都不是
很高 ,说明大多数地区的物种组成匮乏.
2.2 科分布区类型
科的分析可以了解植物区系的起源 ,与其他地
区区系的关系以及主要组成科的情况[ 10] .参照吴征
镒等[ 7] 对世界种子植物科的分布区类型的划分标
准 ,本研究所选取的 5 个区域的乌冈栎群落种子植
物区系科的分布区类型共有 11种和 9 种变型(表
3).
世界分布科(属)由于生态适应幅度较广 ,很难
看出植物区系的地理特点 ,对于了解某一群落区系
特征与其他区系的联系意义不大.因此 ,在统计分析
时被扣除.本研究选取的 5个区域的乌冈栎群落内
的世界广布科有禾本科(G ramineae)、蝶形花科
(Papilionaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、茜草科(Rubi
aceae)、木樨科(Oleaceae)、榆科(Ulmaceae)和桑科
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第 3 期 谢春平等:不同地区乌冈栎群落木本植物区系分析
表 2 不同地区乌冈栎群落植物科属种的统计
Tab.2 The statistic of family-genus-species in different Quercus phil ly raeoides communities
分布地区 裸子植物科 属 种
被子植物
科 属 种 综合丰富度指数
福建省将石地区 2 2 2 24 41 58 -0.483
浙江省开化县 2 2 2 37 62 89 0.780
广东省仁化县 1 1 1 33 53 64 0.051
湖南省沅陵县 2 2 2 28 52 69 0.014
贵州省荔波县 2 4 4 29 41 51 -0.362
表 3 乌冈栎群落种子植物科的分布区类型
Tab.3 The family areal types of spe rmatophy te plants in Quercus phi llyraeoi des community
序号 分布区类型
福建省将
石地区
数量 比例/ %
浙江省
开化县
数量 比例/ %
广东省
仁化县
数量 比例/ %
湖南省
沅陵县
数量 比例/ %
贵州省
荔波县
数量 比例/ %
1 世界分布 5 9 9 7 6
2 泛热带分布 10 47.62 12 40.00 13 52.00 8 34.78 9 36.00
3 热带亚洲 、非洲和南美洲间断 1 4.76 4 13.33 3 12.00 3 13.04 3 12.00
4 旧世界热带 1 4.76 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00
5 热带亚洲至热带大洋洲 0 0.00 1 3.33 0 0.00 0 0.00 0 0.00
6 热带亚洲至热带非洲 1 4.76 1 3.33 1 4.00 1 4.35 0 0.00
7 热带亚洲(印度-马来西亚) 0 0.00 0 0.00 0 0.00 1 4.35 0 0.00
8 北温带 6 28.57 9 30.00 7 28.00 9 39.13 11 44.00
9 东亚和北美州间断 2 9.52 1 3.33 0 0.00 0 0.00 1 4.00
10 旧世界温带分布 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00
11 温带亚洲分布 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00
12 地中海地区 、西亚至中亚 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00
13 中亚 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00
14 东亚分布 0 0.00 2 6.67 1 4.00 1 4.35 1 4.00
15 中国特有 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00
合 计 26 100 39 100 34 100 30 100 31 100
(Moraceae)等 ,这些广布科的物种大多分布于群落
灌木层或层间 ,并未成为群落优势种.
从总体上比较 ,本研究选取的 5个区域的乌冈
栎群落植物科分布以热带类型分布占有较明显的优
势 ,福建省将石地区 、浙江省开化县 、广东省仁化县 、
湖南省沅陵县 4个地区热带性质的科占有的比例分
别为 61.90%、59.99%、68.00%和 56.52%;贵州省
荔波县热带性质的科所占比例要稍弱于上述几个地
区 ,仅有 48.00%,但亦接近 50.00%,说明其在科的
分布上具有一定的过渡性质.在这些热带性质的科
中 ,泛热带分布占有较大的比重 ,在福建省邵武市的
将石地区 、浙江省开化县 、广东省仁化县的群落内分
别占到了 47.62%、40.00%和 52.00%,这些科主要
有山茶科(Theaceae)、柿树科(Ebenaceae)、樟科
(Lauraceae)、紫金牛科(Myrsinaceae)、芸香科(Ru-
taceae)、楝科(Meliaceae)、藤黄科(Guttiferae)等;
其他泛热带间断分布的科有山矾科(Symplocace-
ae)、桃金娘科(Myrtaceae)、厚壳树科(Ehre tiaceae)
等.热带亚洲和热带美洲间断分布的科有安息香科
(S ty racaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、马鞭草科
(Verbenaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)等.其他热
带性质的科比例均较少 ,如杜鹃花科(Ericaceae)、清
风藤科(Sabiaceae)等.
本研究所选取的 5个区域的各群落温带性质的
科所占比例分别为 33.33%、40.00%、32.00%、
43.48%和 52.00%,其中 ,北温带分布性质的科占
有较高的比重 ,占据了主导地位 ,如忍冬科(Capri-
foliaceae)、松科(Pinaceae)、榛科(Co rylaceae)、蜡梅
科(Caly canthaceae)、越橘科(Vacciniaceae)等.其他
类型的科还有如东亚北美洲间断分布的鼠刺科
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甘 肃 农 业 大 学 学 报 2011 年
(Iteaceae)、五味子科(Schisandraceae)等 ,东亚分布
的猕猴桃科(Actinidiaceae)、海桐花科(Pit tospora-
ceae)等.
由表 3 可知 ,旧世界温带分布 、温带亚洲分布 、
地中海地区-西亚至中亚分布 、中亚分布以及中国特
有分布科在各群落中均缺失.
从科的分布类型可以看出 ,本区系在科层次上
具有 4个特点 ,即热带性质的科尤其是泛热带分布
类型比例较高 ,突出了热带群落区系的热带性质 ,与
我国亚热带地区植物区系有着很大的热带亲缘的观
点相一致[ 11] ;樟科 、壳斗科 、金缕梅科等在被子植物
系统中较为原始的科出现在群落中 ,说明了群落具
有一定的古老性;温带性质的科存在 ,说明群落存在
一定的过渡性;旧世界温带分布 、温带亚洲分布 、地
中海地区及西亚至中亚 、中亚分布 、东亚分布 、中国
特有分布科都未出现 ,说明群落区系科分布类型组
成较简单 ,其他区系成分渗入少.
2.3 属分布区类型
属在分类学上所包含的种常具有同一起源和相
似的进化趋势 ,属的分类学特征也相对稳定 ,占有稳
定的分布区 ,同时在进化过程中 ,随着地理环境的变
化发生分异而有比较明显的地区差异.因此 ,属比科
更能反映出植物系统发育过程中的进化分化情况和
地区性特征[ 12] .参照吴征镒等[ 8] 中国种子植物属的
分布区类型划分 ,本研究所选取的 5个区域的乌冈栎
群落种子植物区系共有 13种类型 、14种变型(表4).
在本研究所选取的 5个地区的乌冈栎群落中 ,
世界广布属仅有少数的几个属 ,即金丝桃属(H ype-
ricum)、鼠李属(Rhamnus)、悬钩子属(Rubus)等 ,所
占比例不到各群落植物属数的 5%,其个体数亦较
少.世界广布属比例的高低反映了植被的原生性与
次生性 ,如果其比例偏高往往反映出植被的次生性 ,
反之亦然.由此可以推断 ,本研究的各地乌冈栎群落
是在漫长的地史年代中发展而来的原生性植被.
表 4 乌冈栎群落种子植物属的分布区类型
Tab.4 The gener a areal types o f sperma tophy te plants in Quercus philly raeoides community
序号 分布区类型
福建省将
石地区
数量 比例/ %
浙江省
开化县
数量 比例/ %
广东省
仁化县
数量 比例/ %
湖南省
沅陵县
数量 比例
贵州省
荔波县
数量 比例
1 世界分布 1 3 2 1 3
2 泛热带分布 10 23.81 12 19.67 12 23.08 13 24.53 9 21.43
3 热带亚洲 、非洲和南美洲间断 1 2.38 3 4.92 0 0.00 3 5.66 2 4.76
4 旧世界热带 3 7.14 3 4.92 7 13.46 3 5.66 2 4.76
5 热带亚洲至热带大洋洲 1 2.38 2 3.28 3 5.77 2 3.77 1 2.38
6 热带亚洲至热带非洲 2 4.76 1 1.64 5 9.62 0 0.00 1 2.38
7 热带亚洲(印度-马来西亚) 7 16.67 9 14.75 3 5.77 3 5.66 4 9.52
8 北温带 7 16.67 11 18.03 8 15.38 13 24.53 11 26.19
9 东亚和北美州间断 6 14.29 10 16.39 6 11.54 8 15.09 5 11.90
10 旧世界温带分布 0 0.00 0 0.00 1 1.92 0 0.00 2 4.76
11 温带亚洲分布 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00
12 地中海地区 、西亚至中亚 0 0.00 0 0.00 1 1.92 1 1.89 0 0.00
13 中亚 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 0.00
14 东亚分布 4 9.52 9 14.75 6 11.54 6 11.32 5 11.90
15 中国特有 1 2.38 1 1.64 0 0.00 1 1.89 0 0.00
合计 43 100 64 100 54 100 54 100 45 100
仍将所有分布类型按照热带性质分布 、温带性
质分布和中国特有分布进行分析.本研究所选取的
5个区域的热带性质分布的属占全部属的比例分别
为 57.14%、49.18%、57.7%、45.28%和 45.23%,
由此可以看出 ,福建省将石地区和广东省仁化县乌
冈栎群落植物区系的热带性要稍强于温带性 ,而浙
江省开化县 、贵州省荔波县和湖南省沅陵县的情况
则相反 ,但偏差比例均不是很明显 ,说明乌冈栎群落
区系在属等级水平上具有很强的由热带向温带过渡
的性质.具热带性质分布的属中 ,依然是泛热带分布
比例较高 , 5个区域的泛热带分布属所占的比例分
别达到 23.81%、19.67%、23.08%、24.53%和
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第 3 期 谢春平等:不同地区乌冈栎群落木本植物区系分析
21.43%,典型的代表属有紫金牛属(Ardisia)、紫珠
属(Callicarpa)、朴属(Celti s)等.热带亚洲 、非洲和
南美洲间断分布的属有柃木属(Eurya)、乌口树属
(Tarenna)等;旧世界热带分布的属有蒲桃属
(S yz ygium)、合欢属(Albizia)等;热带亚洲至热带
大洋洲分布的属较少 ,有链珠藤属(A ly xia)、樟属
(Cinnamomum)等;热带亚洲至热带非洲分布的属
有狗骨柴属(Dip lospora)、飞龙掌血属(Toddal ia)
等.热带亚洲(印度-马来西亚)分布的属占有一定的
比例 ,这也说明了乌冈栎群落植物区系与华夏植物
区系之间的密切联系 ,如蚊母树属(Disty lium)、山
胡椒属(Lindera)等.本研究所选取的 5个区域的乌
冈栎群落温带性质分布属所占的比例依次为 42.
86%、50.81%、42.3%、54.72%和54.75%.温带性
质分布属的类型以北温带占有较大的比例 ,如槭属
(Acer)、蔷薇属(Rosa)、松属(P inus)、榆属(Ul-
mus)、栎属(Quercus)等 ,其次是东亚北美间断分布
属 ,如枫香属(Liquidambar)、栲属(Castanopsis)、
石楠属(Phot inia)、木樨属(Osmanthus)等.东亚分
布类型分布属有猕猴桃属(Act inidia)、枇杷属
(Eriobotrya)、蜡 瓣花属(Cory lopsis)、刚竹 属
(Phy llostachy s)、石斑木属(Raphiolepis)等.在该
类型下的中国-日本分布的属有化香树属(P laty-
carya)、锦带花属(Weigela)等;中国-喜马拉雅分布
不明显 ,仅有梧桐属(Firmiana)1个属 ,此属也仅含
1种分布于广东省仁化县的丹霞梧桐(Firm iana
dan xiaensis).
中国特有分布的属在乌冈栎群落中不明显 ,仅
有蜡梅属(Chimonanthus)和杉木属(Cunning-
ham ia),其种类分别为亮叶蜡梅(Ch.ni tens)和杉木
(C.lanceolata)2种.
通过对属的成分分析发现 ,乌冈栎群落植物区
系的特征突出地体现为:该群落区系兼具有热带和
温带性质 ,热带性和温带性分布比例相当;许多热带
性质分布的属 ,多是以热带或亚热带分布为中心 ,并
向北延伸至温带 ,因此体现出该群落具有复杂的过
渡性质;群落结构的主要构成物种多为温带分布的
属 ,因此其温带性质具有较重要的地位;群落区系中
出现的旧世界热带分布 、东亚北美间断分布等性质
的属 ,说明群落区系在属级水平上具有较高的古老
性和联系的广泛性.
2.4 区系过渡性
通过对本研究所选取的 5个不同区域植物区系
的研究 ,发现随着纬度的增高 ,热带分布属类型逐渐
降低 ,温带分布属逐渐升高 ,温带分布属数目与热带
分布属数目之比(T/R 值)逐渐增加 ,而 T/R 值越
大 ,温带性质越强烈[ 13] .同样的植物群落类型生长
的环境应该相同或相似 ,但相同的群落在不同的地
点或相同地点不同海拔分布植物区系的性质是否有
差异 ,其差异性又体现在哪些方面 ,可通过区系过渡
性来说明.区系过渡性一般通过温带区系成分与热
带区系成分的比值进行表示 ,反映了一定地理空间
中两大区系成分 ,即温带成分和热带成分的变化 ,并
指示着过去自然历史条件 ,尤其是以气温为主导因
素的气候条件的历史性变迁 ,因此 ,区系过渡性的研
究对于更好地理解植物区系的起源 、迁移及其分布
等方面具有重要意义[ 9 , 14] .
从图 1可以清楚地看出 ,广东省仁化县和福建
省将石地区的 T/R 值分别为 0.467和 0.750 ,其区
系热带性明显高于温带性;浙江省开化县的 T/R 值
为 1.033 ,其值趋于 1 ,处于区系平衡点;湖南省沅陵
县和贵州省荔波县的 T/R 值分别为 1.208 和
1.211 ,说明其温带性要稍强于热带性.从地理分布
位置可以看出 ,广东省仁化县乌冈栎群落纬度大致
在 N29°,在南岭山脉以南 ,来自北方的寒流对其物
种的影响并不是很大 ,物种习性以热带分布为主.此
外 ,广东省仁化县与福建省将石地区均为典型丹霞
图 1 不同地区乌冈栎群落植物区系属 T/R值
Fig.1 Gene ra T/ R ra tio of Quercus philly raeoides
communities f lo ra in different districts
79
甘 肃 农 业 大 学 学 报 2011 年
地貌 ,土壤 、地理小环境等方面具有极高的相似性.
其次 ,贵州省荔波县属于云贵高原 ,而湖南省沅陵县
在云贵高原的边缘地带 ,因此 ,两者分布环境亦有极
大的相似性 ,均表现出较强的温带性质.最后 ,浙江
省开化县处在区系平衡点上 ,这与乌冈栎传播路线
吻合.分布区纬度与 T/R 值的函数关系为 y =
2.637 3x +24.634 ,为递增函数.因此 ,乌冈栎群落
的区系过渡性质呈现出从南至北(或从东至西)温带
性增加 、热带性减小的规律 ,这与前人的研究结果相
符合[ 15] .
2.5 区系相似性
任何区系的形成与发展都不是孤立的 ,它们与
邻近地区的植物区系都会存在着一定的关联性.在
植物区系地理学研究中 ,对于 2 个区域植物区系的
比较分析 ,通常采用某一单位等级的相似性作为二
者相似程度的数量指标 ,这一应用相似性比较分析
法不仅可以清楚地确定 2个(或多个)地区间植物区
系的相关程度 ,并且为植物区系分区和研究过渡地
区植物区系的地理属性具有更大的理论意义[ 16] .从
科分布类型的聚类分析(图 2)可以看出 ,广东省仁
化县和福建省将石地区归为一类 ,其距离系数为
12.509 ,这 2个区域为丹霞地貌区;贵州省荔波县与
湖南省沅陵县归为一类 ,其距离系数为 8.958 ,这 2
个区在距离上较为接近;浙江省开化县在区系过渡
性中 , T/R 值为 1 ,恰好属于这两类之间 ,因此 ,亦在
情理之中 ,与前文的分析相一致.属分布类型的聚类
与科层次的聚类有一定的差别 ,具体表现在各地类
群的划分进行了重组.广东省仁化县独自成一类 ,其
距离系数为 16.847;贵州省荔波县与湖南省沅陵县
仍然保持为一类 ,距离系数为 8.763 ,而浙江省开化
县与福建省将石地区划为一类 ,距离系数为 8.770 ,
两类群距离系数都较为接近 ,说明这 4 个区域植物
区系在属的分布区类型上较为接近.因此 ,从区系的
相似性可以看出 ,从西至东分布的乌冈栎群落区系
图 2 不同地区乌冈栎群落植物区系相似性
Fig.2 Flor a similarity of Quercus philly raeoides communities in differ ent districts
都有密切的相关性.
2.6 乌冈栎林的演化
探讨植物的起源与演化的最佳途径应该是化石
资料和现代地理分布格局相结合讨论 ,由于缺乏乌
冈栎化石资料 ,因此本研究从壳斗科的相关材料进
行推理验证乌冈栎林的起源与演化.
从乌冈栎现代地理分布的材料可以看出 ,乌冈
栎的分布区局限在东亚地区的中国和日本.中国乌
冈栎的分布范围大致在 N 23°～ 34°, E 100°～ 120°
之间 ,并可大致分为东部区 、南部区 、西部区和西南
部区 4个区域 ,其中 ,东部区为目前的分布区中心;
垂直海拔分布以山地分布为主 ,大多在海拨 500 m
以上 ,少数地区可以降至 200 m .日本乌冈栎分布范
围大致在 N 26°～ 37°, E 128°～ 140°之间 ,以中部 、
南部岛屿为主 ,其北界大致以关东平原奥羽山脉南
端为限 ,垂直分布高度明显要低于中国大陆 ,以太平
洋东南部海岸线为主.
关于乌冈栎林的起源与演化 ,首先从栎属的起
源与演化来看 ,栎属(原文定义为栎亚属)形成以后 ,
分化出高山栎组和巴东栎组 2 个原始类群 ,并通过
巴东栎-橿子栎的路线演化出落叶栎[ 17] ,因此 ,高
山栎组植物和巴东栎组植物是平行演化的 2 个分
支 ,而有学者指出 ,平行进化是壳斗科植物系统发育
过程中的主要形式[ 18] .其次 ,从目前硬叶栎的分布
情况来看 ,硬叶常绿阔叶林是中国横断山区最有代
表性的植被 ,由硬叶的高山栎类植物组成 ,也是中国
80
第 3 期 谢春平等:不同地区乌冈栎群落木本植物区系分析
高山栎类的分布中心 ,几乎集中分布了全部的高山
栎种类 ,除少数种分布区可抵西喜马拉雅和日本外 ,
其他大部分种类仅占据着非常狭小的分布范围 ,硬
叶常绿阔叶林在横断山区有着广泛的分布 ,是构成
横断山区森林生态系统的重要组成成分[ 19] .巴东栎
组植物的现代分布中心是云贵高原地区 、横断山地
区 、滇黔贵地区和北部湾地区[ 17] ,从多样性中心为
起源中心的理论来看 ,乌冈栎的起源地即为我国的
西部山地.最后 ,从地史变化来看 ,青藏高原的隆起
对硬叶栎分布的影响具有深厚作用[ 20-21] ,可以推测 ,
原本起源于我国西北高山地区的常绿硬叶栎类植
物 ,从第三纪干旱的环境发展至第四纪交替性的气
候变化 ,它们之间开始发生分化 ,一部分适应于高山
寒冷气候的种类 ,在西部得以留存 ,另一部分则逐渐
南迁或东移.第四纪大陆冰川使得全球整体气候变
冷 ,喜温暖湿润的乌冈栎向中国东部地区迁移或者
在西部秦岭巴山等小环境中得以保存;之后 ,在间冰
期或海退时散布至日本 , 最终形成了今天的分布
格局.
3 讨论与结论
对乌冈栎群落植物区系进行研究 ,其意义并不
局限于理论上 ,在生产实践上也具有一定的现实意
义.通过对 5个不同地区(福建省将石地区 、浙江省
开化县 、广东省仁化市 、湖南省沅陵县 、贵州省荔波
县)乌冈栎林群落的区系研究 ,发现在漫长的地理环
境演化过程中 ,各地乌冈栎群落适应了当地的气候
环境 ,形成了独具地方特点的群落植物区系 ,分布于
云贵高原的贵州省荔波县群落区系与东部存在较大
的差别 ,而在东部地区的群落区系也因地理环境的
差异有所不同 ,因此 ,各地乌冈栎群落植物区系同异
并存;通过对群落植物区系的科属分布类型分析表
明 ,中国特有分布的科属不明显 ,而分布类型中的温
带亚洲分布 、地中海地区 、西亚至中亚以及中亚缺
失 ,热带和温带成分均有 ,受热带成分影响的因素稍
高 ,但同时属的分布类型中 ,多数属是泛热带分布 ,
并具向北延伸至温带的特性;群落区系呈现过渡及
交融的特点 ,与其他植物区系有广泛的交流 ,符合中
亚热带常绿阔叶林地带性植被的特征;乌冈栎群落
植物区系的起源及演化与西部高山硬叶栎类林有着
密切的关系 ,区系格局的形成受喜马拉雅造山运动
影响深重 ,乌冈栎群落区系起源古老 ,其形成时间不
会晚于中新世.
不同地区乌冈栎群落植物区系性质的差异存在
多种原因.从地史来看 ,第三纪早始新世或稍晚 ,印
度板块对欧亚大陆的碰撞和俯冲 ,使后者整体抬升 ,
其接缝线邻近地区受之影响尤甚 ,巨大的喜马拉雅
山脉和青藏高原出现 ,古地中海消失;同样 ,云贵高
原的大部分山地区也受到这一历史事件的深刻影
响 ,第四纪以来高原强烈抬升 ,河流急剧下切 ,夷平
面被侵蚀 ,逐渐形成了今日的剥蚀高中山地貌形态.
而东部地区的福建省将石地区和广东省仁化县乌冈
栎分布区为丹霞地貌亦是在距今约 2 300万年开始
的喜马拉雅造山运动中得到了迅速抬升.从季风形
成分析 ,我国东部和东南部受太平洋季风影响 ,西南
部受印度洋季风影响 ,降水自南向北 、自东向西 ,即
从沿海向内陆递减.因此 ,现今区系格局的形成是各
种因子综合作用影响的结果.
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