全 文 ：10 2016 年第 32 卷第 1 期
林 业 与 环 境 科 学
Forestry and Environmental Science
广东莲花山白盆珠自然保护区吊皮锥群落特征*
洪文君 1　　曾思金 1　　马定文 1　　王　盼 1
赖子钦 2　　钟伟华 2　　廖远芳 2　　杨　磊 2　　庄雪影 1
（1．华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642；
2.广东惠东莲花山白盆珠省级自然保护区管理处，广东 惠州 510650）
摘要　采用样方调查法，对莲花山白盆珠自然保护区吊皮锥（Castanopsis kawakamii）群落的物种组
成、属的地理成分、群落结构及种群结构特征进行研究。结果表明，在 3个 400 m2的主样方中，共记录
了维管植物 71种，隶属于 32科 45属，以茜草科（Rubiaceae）、樟科（Lauraceae）、壳斗科（Fagaceae）
和山茶科（Theaceae）为优势科，以大节竹（Indosasa crassiflora）、吊皮锥和革叶铁榄（Sinosideroxylon
wightianum）为优势种，吊皮锥种群均为中树或大树，林下缺乏幼苗小苗；在其他 12个副样方中均未见
到吊皮锥个体，反映了吊皮锥种群为衰退型。基于研究结果提出了吊皮锥资源保护及可持续发展的建议。
关键词　吊皮锥；群落特征；种群结构；莲花山白盆珠自然保护区
中图分类号：S759.9　　文献标识码：A　　文章编号：2096-2053（2016）01-0010-07
Community Characteristics with the Population of Castanopsis kawakamii
in Lianhuashan-Baipenzhu Nature Reserve, Guangdong
HONG Wenjun1　　ZENG Sijin1　　Ma Dingwen1　　WANG Pan1
LAI Ziqin2　　ZHONG Weihua2　　LIAO Yuanfang2　　YANG Lei2
ZHUANG Xueying1
(1. College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou, Guangdong 510642, China;
2. Huidong Lianhuashan Baipenzhu Provincial Nature Reserve, Huizhou, Guangdong 510650, China)
Abstract The characteristics of species composition, generic elements, community structure and population
structure with Castanopsis kawakamii were studied by plot method in Lianhuashan-Baipenzhu Nature Reserve.
There were recorded 71 vascular plant species belonging to 32 families and 45 genera in three plots with a total
area of 1 200 m2. The dominant families are Rubiaceae, Lauraceae, Fagaceae and Theaceae. The dominant
species are Indosasa crassiflora, C. kawakamii and Sinosideroxylon wightianum. The population of C. kawakamii
was made up of large-sized trees. No seedlings and saplings were found. No individuals of C. kawakamii were
found in surrounding vice-plots. Based on the results of the population of C. kawakamii was degraded, this paper
presrented the suggestions of reserous protection and sustainable development of C. kawakamii.
Key words Castanopsis kawakamii；community characteristic；population structure；Lianhuashan-
Baipenzhu Nature Reserve
* 基金项目：“惠东莲花山白盆珠自然保护区植物综合调查研究”(H14087)；广东省 2014 年野生动植物保护管理及湿地保护专项资金
（2130299）。
第一作者：洪文君（1990— ），女，在读硕士，研究方向为植物学，E-mail: hongwenjun0827@126.com。
通信作者：庄雪影（1961—2016），女，教授，主要从事植物学研究，E-mail: xyzhuang@scau.edu.cn。
11洪文君等：广东莲花山白盆珠自然保护区吊皮锥群落特征
珍稀濒危植物是生物多样性的重要组成部分
[1]，保护珍稀濒危植物是生物多样性保护的重要内
容之一。自然保护区系统对濒危物种的保护状况
及提高保护效率具有重要意义 [2]。
吊皮锥（Castanopsis kawakamii），又名格氏
栲、青钩栲，在 1984 年国家公布的保护植物名录
中属 III 级重点保护植物，在《中国植物红皮书》
中被列为稀有种 [3]，为亚热带珍贵稀有树种之一，
主要分布在台湾、福建、广东、江西省等地，多
生长在海拔 1 000 m 的山地常绿阔叶林中 [4]。
国内外对吊皮锥群落结构、数量特征等方面
进行了深入的研究，如福建省三明市吊皮锥天然
群落研究揭示了由于群落物种的竞争和人为干扰，
吊皮锥种群数量下降，处于衰退趋势 [5-8]。 Liu 等
[9] 研究表明福建三明格氏栲天然林物种多样性较
高，群落结构复杂，是介于中亚热带与南亚热带
的一种常绿阔叶林过渡类型。黄川腾等 [10] 曾开展
了广东象头山保护区吊皮锥群落及种群结构研究，
揭示了该种群由中树和大树组成，林下苗木小，
存在明显的断代现象。惠东莲花山白盆珠自然保
护区是广东省吊皮锥资源的主要分布地区之一，
但目前还没有关于莲花山吊皮锥种群研究方面的
报道。本文采用样方调查法，分析研究了惠东莲
花山白盆珠自然保护区吊皮锥种群及其群落特征，
分析其发展动态，以期为该物种的保护提供科学
依据。
1　研究地概况
广东惠东莲花山白盆珠省级自然保护区地处
惠州市惠东县境内（23° 02′ 48″ ～ 23° 11′ 10″ N，
115° 02′ 48″ ～ 115° 15′ 35″ E），保护区总面积 13
034. 1 hm2，其中水域面积 4 163.5 hm2，属南亚热
带季风气候。受海洋性气候的影响，全年温暖湿
润，年均气温 22.0 oC，年均降雨量 1 935.7 mm，
年蒸发量 1 875 mm。由于海拔高差大，土壤发
育有明显垂直带谱，海拔 400 m 以下为赤红壤，
400 ～ 800 m 的山腰为山地红壤，800 ～ 1 000 m
为山地黄壤，海拔 1 000 m 以上为山地灌丛草甸
土，分布着人工林、沟谷阔叶林、针阔混交林、
常绿阔叶林、半落叶阔叶林和灌丛草甸等森林植
被 [11]。
2　研究方法
2.1　样地调查
参照广东省重点保护野生植物资源的样方调
查方法 [12]，在莲花山白盆珠自然保护区内目的树
种吊皮锥分布较集中的区域分别设置了 3 个面积
为 20 m × 20 m 的主样方。主样方设定后，分别
在每个主样方的 4 个对角线上设置形状大小与主
样方相同的副样方（共 3 个主样方，12 个副样
方），计算目的物种的出现频度，修正典型取样过
程中可能造成的误差。
在主样方中，对所有胸径（DBH）≥ 2 cm 的
树种进行每木检尺，记录种名、树高（H）、胸径
（DBH）和冠幅等；另将每个主样方划分为 4 个 10
m × 10 m 的小样方，在每个小样方右下方分别
设立 1 个 5 m × 5 m 的灌木层样方和 1 个 2 m ×
2 m 的草本层样方，记录灌木层样方中 DBH ＜ 2
cm、H ＞ 50 cm 的植物种类，包括乔木幼苗和幼
树，记录草本层样方中的所有草本植物种类，记
录种名、高度和冠幅（或盖度），同时记录层间植
物及其盖度。在副样方中仅记录目的物种的有或
无，记录出现目的物种（出现 1 株就作有）的副
样方数。
2.2　优势种群的分级
根据树高和胸径大小，将主样方出现的吊
皮锥个体划分为 5 级：I 级幼苗：H ≤ 33 cm；
II 级 幼 树：H ＞ 33 cm 且 DBH ≤ 2.5 cm；III 级
小树：2.5 cm ＜ DBH ≤ 7.5 cm；IV 级中树：7.5
cm ＜ DBH ≤ 22.5 cm；V 级 大 树：DBH ＞ 22.5
cm[13]。
2.3　数据分析
2.3.1　植物科属的分布区类型　植物科、属分布
区类型参照吴征镒等 [14-15] 方法划分。
2.3.2　重要值计算
相对重要值（IV 乔木层）=[ 相对多度（RA）+
相对频度（RF）+ 相对显著度（RD）]/3 ········（1）
IV 灌木层 =[ 相对多度（RA）+ 相对频度（RF）]/2
·····························································（2）
IV 草本层 =[ 相对盖度（RC）+ 相对频度（RF）]/2
·····························································（3）
相对多度（RA）=（某一物种个体数 / 全部物
种个体数）×100%····································（4）
林 业 与 环 境 科 学　2016 年第 32 卷第 1 期12
相对频度（RF）=（某一物种的频度 / 所有物
种的频度和）×100%·································（5）
相对显著度（RD）=（某个树种的胸高断面积
/ 全部树种的总胸高断面积）×100% ·············（6）
相对盖度（RC）=（某个物种的盖度 / 所有物
种的总盖度）×100%[16] ······························（7）
2.3.3　物种多样性和均匀度计算
Shannon-Wienner 指数 (H’)= - ∑ Pi lnPi ·····（8）
均匀度指数（E）=(H’)/ lnS ···················（9）
式（8）、（9）中 Pi 为物种 i 的个体数占群落
中全部个体数的比例， S 为物种数，即物种丰富度
指数 [16]。
3　结果与分析
3.1　吊皮锥群落的植物组成与结构特点
在 1 200 m2 样地中，共记录维管植物 32 科
45 属 71 种（表 1）。以双子叶植物最丰富，共记
录 64 种，隶属 26 科 38 属，其科 / 属数分别占总
科 / 属数的 81.25%、84.44%，物种数占总种数的
90.14%；蕨类植物、裸子植物和单子叶植物种类
均较贫乏。
3.2　吊皮锥群落种子植物科属的分布区类型
在吊皮锥群落所记录的 32 科中，含 2 个种以
上的科有 9 个（表 2）。从科的分布区类型来看，
以泛热带分布类型为优势；属、种数以茜草科最
丰富，其次是樟科、壳斗科、山茶科和蝶形花科。
白盆珠自然保护区吊皮锥所在群落所记录
的 41 个种子植物属有 9 种地理成分类型，以热
带分布属（类型 2~7）为主，占非世界分布属的
92.5%，温带成分（类型 8~9）仅占 7.5%（表 3）。
表 3　白盆珠自然保护区吊皮锥群落种子
植物属的分布区类型
分布区类型 属数 比例 /%
1. 世界分布 1 不计
2. 泛热带分布 16 40.0
3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 5 12.5
4. 旧世界热带分布 4 10.0
5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 5 12.5
6. 热带亚洲至热带非洲分布 1 2.5
7. 热带亚洲分布 6 15.0
8. 北温带分布 2 5.0
9. 东亚和北美间断分布 1 2.5
合计 41 100
表 1　白盆珠自然保护区吊皮锥群落的科属种组成
分类群 科数 占总科数比例 /% 属数 占总属数比例 /% 种数 占总种数比例 /%
蕨类植物 2 6.25 3 6.67 3 4.23
裸子植物 2 6.25 2 4.44 2 2.82
单子叶植物 2 6.25 2 4.44 2 2.82
双子叶植物 26 81.25 38 84.44 64 90.14
合计 32 100 45 100 71 100
表 2　白盆珠自然保护区吊皮锥群落的优势科所含属、种数及分布区类型
科名 学名 属数
占总属数比
例 /% 种数
占总种数比
例 /% 科分布区类型
茜草科 Rubiaceae 5 11.11 6 8.45 1. 世界分布
樟科 Lauraceae 4 8.89 6 8.45 2. 泛热带分布
壳斗科 Fagaceae 3 6.67 5 7.04 8. 北温带和南温带
山茶科 Theaceae 2 4.44 3 4.23 2. 泛热带分布
蝶形花科 Fabaceae 3 6.67 3 4.23 2. 泛热带分布
桃金娘科 Myrtaceae 2 4.44 2 2.82 2. 泛热带分布
里白科 Gleicheniaceae 2 4.44 2 2.82 1. 世界分布
杜英科 Elaeocarpaceae 1 2.22 2 2.82 9. 东亚 ( 热带、亚热带 ) 及热带南美间断分布
菝葜科 Smilacaceae 1 2.22 2 2.82 2. 泛热带分布
合计 　 23 51.11 31 43.66 　
13洪文君等：广东莲花山白盆珠自然保护区吊皮锥群落特征
3.3　吊皮锥群落优势种
3.3.1　乔木层　在 3 个主样方中，共记录了
31 个树种，隶属于 19 科 25 属。其中，主样
方 I 有 19 种， 主 样 方 II 有 17 种， 主 样 方 III
有 9 种。3 个主样方中均出现的树种有大节
竹（Indosasa crassiflora）、 吊 皮 锥； 出 现 在 2
个主样方中的种类有鼠刺（Itea chinensis）、革
叶 铁 榄（Sinosideroxylon wightianum）、 山 油 柑
（Acronychia pedunculata）、亮叶冬青（Ilex viridis）
和罗浮柿（Diospyros morrisiana）等 8 个树种（表
4），华杜英（Elaeocarpus chinensis）等 21 个树种
仅出现在 1 个样方。吊皮锥在 3 个主样方中分别
有 12 株、4 株和 7 株，在 12 个副样方（4 800 m2）
中均未见到吊皮锥个体，可能与种子传播、土壤、
光照条件等有关。
3.3.2　灌木层　在调查样方中，共记录了 27 个灌
木层树种，隶属于 19 科 27 属。其中，主样方 I、
II 和 III 的物种数分别为 19 种、7 种和 10 种，以
主样方 I 的物种丰富度最高，主样方 III 次之，主
样方 II 物种丰富度最低。在 3 个主样方均有出现
的种类有大节竹和九节（Psychotria asiatica）；革
叶铁榄、山血丹（Ardisia lindleyana）、大叶合欢
（Archidendron turgidum）、黧蒴（Castanopsis fissa）
和牛眼马钱（Strychnos angustiflora）5 个树种仅
表 4　白盆珠吊皮锥群落乔木层出现在 2 个以上主样方树种的相对重要值比较
种名 学名 习性 主样方 I 主样方 II 主样方 III
大节竹 Indosasa crassiflora 常绿 21.21 29.77 33.33
吊皮锥 Castanopsis kawakamii 常绿 12.41 6.75 5.26
鼠刺 Itea chinensis 常绿 8.92 2.07
革叶铁榄 Sinosideroxylon wightianum 常绿 5.85 3.96
山油柑 Acronychia pedunculata 常绿 2.49 3.43
亮叶冬青 Ilex viridis 常绿 1.91 1.80
罗浮柿 Diospyros morrisiana 常绿 1.53 7.63
红鳞蒲桃 Syzygium hancei 常绿 6.27 3.04
樟树 Cinnamomum camphora 常绿 5.33 6.81
杜英 Elaeocarpus decipiens 常绿 2.75 6.65
表 5　白盆珠吊皮锥群落灌木层出现在 2 个以上主样方的树种相对重要值比较
种名 学名 生活型 主样方 I 主样方 II 主样方 III
大节竹 Indosasa crassiflora 竹类 15.69 28.08 22.44
九节 Psychotria asiatica 灌木 1.38 11.94 7.63
革叶铁榄 Sinosideroxylon wightianum 乔木 1.72 3.68
山血丹 Ardisia lindleyana 匍匐类藤本 8.25 3.68
黧蒴 Castanopsis fissa 乔木 8.26 2.70
牛眼马钱 Strychnos angustiflora 攀缘类藤本 7.36 2.70
大叶合欢 Archidendron turgidum 乔木 3.68 2.70
表 6　白盆珠吊皮锥群落主样方 I 草本层的相对重要值
种名 学名 生活型 IV/%
中华里白 Diplopterygium chinense 蕨类 39.76
密苞山姜 Alpinia stachyodes 草本 21.53
蔓九节 Psychotria serpens 攀缘类藤本 15.28
扇叶铁线蕨 Adiantum flabellulatum 蕨类 15.28
芒箕 Dicranopteris pedata 蕨类 8.16
林 业 与 环 境 科 学　2016 年第 32 卷第 1 期14
出现在 2 个主样方中（表 5），暗色菝葜（Smilax
lanceifolia var. opaca）等 20 个植物仅出现在 1 个
主样方中。在 3 个主样方及其副样方中均未见到
吊皮锥幼树或幼苗。
3.3.3　草木层　在吊皮锥群落草本层样方中，植
物种类贫乏，仅在主样方 I 记录了 5 种植物，在主
样方 II 和主样方 III 中均未见到草本植物。主样方
I 以中华里白（Diplopterygium chinense）的相对重
要值最大，其次是密苞山姜（Alpinia stachyodes），
芒萁（Dicranopteris pedata）最低。
3.4　群落的物种多样性分析
多样性分析结果表明，吊皮锥所在主样方的
物种丰富度指数以灌木层较高，乔木层次之，草
本层最低；Shannon-Wienner 指数和均匀度指数均
以灌木层较高，乔木层次之，草本层最低（表 7）。
与邻近的吊皮锥群落包括福建三明市、广东
象头山以及广东省其它亚热带常绿阔叶林群落相
比，白盆珠吊皮锥群落的乔木层物种数、多样性
和均匀度均最小（表 8）。
3.5　群落中吊皮锥的种群结构分析
所调查的吊皮锥群落郁闭度为 0.6~0.9。在 3
个主样方中分别记录了吊皮锥 12 株、4 株和 7 株，
共 23 株（表 9）。在郁闭度较大的样方 II 中，吊
皮锥个体较少；在郁闭度较小的样方 I 中，吊皮锥
个体较多，反映了吊皮锥的种群发展与群落郁闭
度有一定的相关性。
从种群径级结构来看，吊皮锥种群以 IV 级
中树和 V 级大树为优势，缺乏 I 级幼苗和 II 级小
苗；且 69.6%（16 株）的个体为多干型，单干植
株只有 7 株，占吊皮锥总株数的 30.4%（图 1）。
图 1　白盆珠保护区吊皮锥种群结构
从群落密度和胸高断面积来看，3 个调查样方
的吊皮锥胸高断面积总和分别为 0.346 1、0.077 3
和 0.459 2 m2，它们分别占所在样方总胸高断面积
的 53.33%、28.21% 和 61.11%（表 9），反映了吊
皮锥在样方 I 和样方 III 的优势度较大，在样方 II
的优势度较小。
4　结论与讨论
福建三明格氏栲自然保护区的吊皮锥群落
物种多样性较高 [17]，乔木层优势种为吊皮锥、
马 尾 松（Pinus massoniana） 和 木 荷（Schima
superba）。广东象头山吊皮锥群落的优势种为
表 7　白盆珠吊皮锥群落各层次的多样性比较
层次
丰富度指数（S） Shannon-Wienner 指数（H’） 均匀度指数（E）
I II III I II III I II III
乔木层 3.11 2.95 2.04 1.68 1.18 0.84 0.58 0.43 0.35
灌木层 4.14 1.38 2.10 2.20 1.16 1.56 0.73 0.65 0.71
草本层 1.56 0 0 1.21 0 0 0.65 0 0
注：I~ III 为主样方。
表 8　白盆珠吊皮锥群落与其它亚热带常绿阔叶林群落乔木层物种多样性比较
群落 地点 样方面积 /m2 种数 Shannon-Wienner指数 均匀度指数
吊皮锥
福建三明市 [17] 1000 110 3.63 0.78
广东象头山 [10] 1800 172 3.06 0.80
广东白盆珠 1200 31 1.23 0.45
亚热带常绿阔叶林
广东鼎湖山 [18] 4.12 0.73
广东南昆山 [19] 4.84 0.76
广东五桂山 [20] 2000 36 2.35 0.66
15洪文君等：广东莲花山白盆珠自然保护区吊皮锥群落特征
黄果厚壳桂（Cryptocarya concinna）、木荷、硬
斗 稠（Lithocarpus hancei）、 黄 杞（Engelhardia
roxburghiana），虽然该群落也有竹子共生，但密
度相对较小 [10]。与以上 2 个吊皮锥群落相比，白
盆珠吊皮锥所在群落的物种组成有较大的差异，
其优势种为罗浮柿、鼠刺、革叶铁榄、山油柑和
亮叶冬青；此外，竹子的密度也较大。
本研究结果与象头山吊皮锥种群相似，种群
以中树和大树为主，缺乏幼苗和小苗，且中树和
大树多为多干植株。一方面反映了该种群自然萌
生能力较强，另一方面也反映了该种群可能曾经
遭受过人为砍伐或自然灾害的干扰。此外，在实
地调查中极少见到林下有其坚果或壳斗的残骸，
反映了该种群成熟植株的自然结实率低；另一方
面，林下植被贫乏，反映了群落的高郁闭度导致
林下光照不足、对吊皮锥种子的萌发和幼苗的生
长也有抑制作用。
黄健儿等 [4]、黄川腾等 [10] 和刘金福等 [21] 研
究结果均揭示了吊皮锥种群的空间分布聚集度高，
呈团聚型分布，且均出现严重的断代现象。可能
原因有以下几方面：种子被鼠类和鸟兽取食 [22-23]；
吊皮锥坚果大、种子易失水、生活力保存期短；
吊皮锥种子大年时，被当地村民捡拾食用 [24]。因
此，对于现有吊皮锥种群及其所在群落的保护，
必须加强科普宣传，指导当地群众自觉保护，减
少对其大树和种实的人为干扰。
过度荫蔽对吊皮锥母树的生长、野外种子的
萌发与幼苗的生长均有抑制作用。林窗可为林下
植物提供适宜的生长条件 [25-26]。对福建三明天然
林的研究结果表明，林窗形成有利于乔木层吊皮
锥垂直生长，可有效促进吊皮锥种群的更新和恢
复 [8，27]。目前，白盆珠吊皮锥群落生长着大量的
散生型竹子，与吊皮锥种群争夺地上空间和土壤
养分。因此，运用林窗生态学理论，对过于郁闭
的群落进行适当的人工疏伐，对密度过大的竹林
和其它杂灌进行清除，可为吊皮锥自然种群生长
和更新提供适宜的环境。
有关吊皮锥种子育苗技术已有报道 [24,28]。通
过 40 ～ 50 ℃热水加 10 ～ 50 mg /L 赤霉素溶液浸
种和去除种皮等处理，可有效提高吊皮锥种子萌
发力 [24]。对于白盆珠吊皮锥种质资源的保护，一
方面要严格保护区内现有的吊皮锥个体及其生境，
另一方面还要加强对区内吊皮锥优树的选育研究，
选取优树的种子或枝条进行繁育，在保护区尽快
建立迁地保护基地，为吊皮锥种群的保护与可持
续利用提供条件。
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表 9　白盆珠保护区吊皮锥种群在各样方的优势度比较
样方号 郁闭度
乔木层 吊皮锥种群
物种数
密度 /（株
/400 m2)
胸高断面积 /
(m2/400 m2) 株数
胸高断面积 /
(m2/400 m2)
胸高断面积
所占比例 /%
I 0.6 19 236 0.6489 12 0.3461 53.33
II 0.9 17 161 0.2740 4 0.0773 28.21
III 0.8 9 134 0.7514 7 0.4592 61.11
林 业 与 环 境 科 学　2016 年第 32 卷第 1 期16
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