全 文 ：西北林学院学报 2009 , 24(1):31 ～ 34
Journa l of No rthwe st Fore st ry Univ ersity
晋西黄土高原虎榛子根系分布特征①
刘　瑛 , 　王　芳 , 　高甲荣
(北京林业大学 ,教育部水土保持与荒漠化防治重点实验室 ,北京 100083)
摘　要:采用分层分段挖掘法 ,对晋西黄土高原虎榛子根系的分布特征进行了研究。结果表明 ,不
同立地的虎榛子根系分布特征具有明显差异性;在半阴坡立地上 ,无论是疏导性根还是吸收性根 ,
垂直分布深度均明显较半阳坡大;半阳坡虎榛子根系较半阴坡的生物量明显减少 。土壤水分状况
与不同立地灌木根系分布状况相似 ,这表明虎榛子对不同生境中土壤含水量变化的适应上表现出
差异 ,这种差异更有利于植物根系对坡地土壤水分的吸收。不同坡向上各剖面的根系分布与根系
生物量 、根长的分布相似 ,随着距地面垂直距离的增大 ,根量减少。根桩上坡方向的根系较下坡方
向分布较深 ,各层分布均匀 ,根量较多 ,表明不同坡向上大部分根系以水平根或斜生根的形式向根
桩上坡方向发展 ,这种特点反映了根系在特殊立地条件下的生态可塑性。
关键词:根系生物量;根系长度;垂直分布特征
中图分类号:S792.150.1　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1001-7461(2009)01-0031-04
Root Dist ribution Characters of Ostryopsis davidiana on Different
Sites in the Loess Plateau of Western Shanxi
LIU Ying , WANG Fang , GAO Jia-rong
(Key Laborator y of Soi l and Wa ter Conserva tion &Deser ti f ica tion Combat ing ,
Ministr y o f Educat ion , Bei j in g Forestr y Universi ty , Bei j in g 100083 , China)
Abstract:By means o f dig methods f rom up to down , the roo t distribution characters o f Ostryopsis davidi-
ana were studied in the loess plateau of w estern Shanxi.The results indicated that there w ere significant
dif ferences in the ro ot distribution characters on different si tes.The depth of the ve rtical distribution of
bo th leading roo ts and abso rbing roo ts on half shady slope w as larger than on half sunny slope.The ro ot
biomass on half sunny slope w as obviously smal le r than that of half shady slope.The dist ribut ion o f soil
moisture content w as the same wi th the roo t dist ribution.This result approves that the grow th of plants
show diversity in different soil moisture contents on different sites.However , this diver sity is benefit to
roo ts absorption of soil moisture.Roo t dist ribution in dif fe rent profi le s on dif fe rent slopes show ed the
same w ith the dist ribut ion of roo t biomass and roo t leng th.A s the increase of distance to soil surface , the
roo t quanti ty decreased.The vert ical dist ribution of root in the upgrade of stake w as deepe r than that in
the downgrade.Distribution in every layer w as more even and roo t quanti ty w as more in the upg rade of
stake.These dist ributions demonstrate that most roo ts g row to the upg rade of stake in the fo rm o f lateral
roo ts and diagonal roo ts.These characters show that root ecological plast icity in special site.
Key words:roo t biomass;root leng th;vert ical distribution characters
　　根系是植被与土壤界面进行物质和能量交换的 唯一桥梁 ,其数量 、组成及其分布 ,对林木地上部分
① 　收稿日期:2008-02-29　修回日期:2008-04-28
　基金项目:教育部重大科技项目(10407);国家自然科学基金项目(40771128)。
　作者简介:刘瑛 ,女 ,硕士研究生 ,主要研究方向:流域管理。 E-mail:lycg06@163.com　通讯作者:高甲荣 ,男 ,副教授 ,主要研究方向:流域管理及生态环境建设。 E-mai l:ji aronggao@sohu.com
生产力的影响很大 ,同时又受到外界环境条件 ,尤其
是土壤环境条件的强烈影响。在一定程度上根系反
应了土壤-植物间物质和能量的交换能力[ 1 ～ 4] 。长
期以来 ,人们对于植物根系的分布特征 ,尤其是根系
的垂直分布特征进行了大量的研究[ 5 ～ 8] ,并且逐渐
从定性到定量[ 9 ～ 11] 、从静态向动态过渡 ,不断加深
对根系生长 、分布和生理生态意义的认识。将植物
根系在水平方向和垂直方向的分布特征与当地的环
境条件(包括社会环境和自然环境)等联系起来 ,进
而为当地的植被建设提供理论上的依据和技术上的
指导 ,这方面的研究尤其显得不足 ,还需进一步努
力[ 1] 。虎榛子(Ostryopsis dav id iana)是研究流域
的优势树种 ,是黄土沟岸重要的水土保持林树种 。
通过虎榛子根系空间分布特征的系统研究 ,对于分
析晋西黄土高原根系分布的影响因素及其与对土壤
抗剪强度增强值的相关关系具有极其重要的意义 ,
同时对于研究其它灌木林分固土作用具有重要的示
范价值。
1　研究区概况
研究区设置在山西省吉县蔡家川流域内 ,该流
域属暖温带半湿润区褐土阔叶落叶林地带向森林草
原地带的过渡地带。流域中下部为典型的梁状丘陵
沟壑类型 ,相对而言 ,坡面比较完整 ,仅在侵蚀沟中
上部的两侧及顶部常形成陡峭的土质崖面 ,暴雨时
上方来水常造成崩塌 ,是河流泥沙的主要来源 。流
域的上部为石质土地 ,山峰高耸 ,地势陡峭 ,岩石裸
露 ,海拔相对高差为 688 m 。流域中下段河床比降
小 ,平均为 2.43 %,河床底部几乎全部下切至基岩 ,
形成若干路跌水 。在流域上游主要分布着天然次生
林 ,主要树种有山杨(Populus davidiana), 侧柏(
P latycladus orientalis),辽东栎(Quercus wutais-
hanica )等 。中上游有近几十年来人工营造的大片
油松(P inus tabulae formis)、华北落叶松(Larix
principis-rup precht i i )、刺槐(Robinia pseudoaca-
cia),长势良好 。在中上游地段主河道以南 ,人工植
被主要为近年来营造的油松林 。在封禁条件下 ,天
然植被恢复良好 ,接近主河床的阴向斜坡为以山杨 、
辽东栎 、虎榛子 、黄刺玫(Rosa xanthina)等为主的
天然植被[ 12] 。
2　材料和方法
虎榛子是研究流域的优势树种 ,根系发达 ,与黄
刺玫 、连翘(Forsy thia suspensa)、绣线菊(S piraea
trilobata)、黄 栌 (Cotinus coggygria var.pu-
bescens)等根系交错在一起 ,形成根系的盘结层 ,很
好地固持着土壤 ,防止土壤侵蚀。由于黄土高原地
区 ,成土母质主要是黄土母质 ,且土层深厚 ,水分是
当地植被生长的主要限制因子 ,而坡向是影响水分
分布的主要因子。因此 ,在调查样地选择 ,以坡向为
主要的参考因子。
在前期研究的基础上[ 12] ,本研究对晋西黄土高
原丘陵沟壑区半阳坡和半阴坡立地上生长的虎榛子
进行调查(样地的基本情况如表 1)。在不同坡向上
选择有代表性的 20 m×20 m 典型样地1块 ,按“W”
形在样地内布置 1 m ×1 m 样方 5 个 ,调查虎榛子
株数 ,并用胸高尺实测每株虎榛子的高度 、地径 ,取
其平均值作为该株虎榛子的高度和地径 ,同时测定
其覆盖度 ,测定完成后 , 推算全样地的平均调查因
子 。在样地内选择生长状况良好 、与平均调查因子
相近的 3株虎榛子进行根系调查 ,并采用样方法对
该样地植被组成 、频度 、盖度等进行调查。
表 1　虎榛子林标准地概况
T ab le 1　 Si te location and stand variables in the selected O.david iana plot s
地点 标准地编号 坡向 坡位
坡度
/° 伴生植物
林地郁
闭度/%
树高
/m
地径
/ cm
密度/
(株· hm -2)
生物量/
(kg·m-2) 树龄/a
北坡 1 半阴 下坡 14 黄刺玫 、杜梨 100 1.6 0.92 1.0×107 0.17 3
闫家社 2 半阳 下坡 24 绣线菊 ,鸡爪槭 100 1.09 0.87 1.8×107 0.19 4
　　采用分层分段挖掘法 ,以树干为中心 ,沿平均标
准木的上坡和下坡方向 ,采用土柱法由内向外调查
根系和根量分布 。土柱大小为长 30 cm ,宽 1 m ,并
按 0 ～ 20 cm 为一层挖掘根系 。将土柱样方内的全
部根系挖除 ,装入袋中 ,在室内冲洗 ,晾晒 ,阴干后 ,
根据根系形态 、木质化程度区分死活根和不同植物
的根系 ,用游标卡尺测定根径 ,按≤1 、1 ～ 3 、3 ～ 5 、5
～ 10 、>10 mm ,分别分为Ⅰ 、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ五级称量
根重并测量根长 ,而后在 80℃的烘箱中烘至恒重 ,
林分平均根系生物量为上下坡两个方向的土柱样方
测定的平均值。在上述土柱挖掘完成后 ,清除土壤
剖面的表土将之修整好 ,采用描述法绘制每一剖面
上>1 mm 根的分布位置和数量。
3　结果与分析
　根系的分布特征
多年生植物的根系可分为直径大于 1 mm 的疏
导性根(粗根)和直径小于 1 mm 的吸收性根(细
32 西北林学院学报 24 卷　
根),其中细根是根系吸水最重要和最活跃的部分 ,
粗根的主要作用在于对树木的机械支持[ 6] 。
半阴坡与半阳坡立地上的虎榛子根系均表现出
了随着深度增加而减少的趋势 ,大部分根系(总根量
的 90 %以上)都集中于地表 0 ～ 60 cm 的土层中 。
半阴坡立地上根系分布较深 , 80 cm 处仍发现有少
数粗根和一些细根 ,各层之间的根数目差异并不显
著。半阳坡立地上虎榛子的根系分布较浅 , 60 cm
以下已经没有根系分布。分布深度反应了植物对干
旱环境的响应 ,半阴坡立地上的虎榛子对于深层土
壤水分的利用能力要大于半阳坡立地上的虎榛子 。
直径大于 1 mm 的疏导性根 ,其垂直分布范围
集中在0 ～ 40 cm 的土层中 ,在 40 cm 以下的土层中
疏导性根很少。在不同坡向 ,其疏导性根的分布范
围和生物量变化较大 。在半阴坡坡面上 ,疏导性根
根量多 ,垂直分布较深 。在 60 ～ 80 cm 范围内仍有
分布 ,且生物量为 47.22 g ,根长占疏导性根总根长
的 11.48 %。在半阳坡面上 ,疏导性根根量明显减
少 ,疏导性根只局限于 0 ～ 60 cm 层内 , 且 40 ～ 60
cm 土层内 ,生物量为82.36 g ,根长占疏导性根总根
长的 19.23 %。
直径小于 1 mm 的吸收性根分布特征在不同坡
向的立地上表现出明显的差异。由测定的根系生物
量结果看 ,不同坡向虎榛子根系 60%～ 90%的吸收
性根分布在 0 ～ 40 cm 深的土层中。半阴坡立地上
虎榛子吸收根的生物量明显大于半阳坡 ,且长度分
布相对均匀;而半阳坡上的细根长度除0 ～ 20 cm 表
层外 ,各层长度均明显小于半阴坡 ,且表现出随距地
面距离增加而急剧减少的趋势。这在一定程度上说
明 ,半阳坡上的吸收性根更依赖于土壤水分 ,水分是
限制细根生长的重要因子(图 1 ,图 2)。
图 1　不同坡向虎榛子根系生物量垂直分布图。(a)为半阴坡;(b)为半阳坡
Fig.1 　O.dav id iana vert ical dist ribu tion of root biomass on dif ferent si te.(a)Half shady slope;(b)Half su nny slope
图 2　不同坡向虎榛子根长垂直分布图。(a)为半阴坡;(b)为半阳坡
Fig.2　O.david iana vert ical di st ribu tion of root length on di fferent site.(a)H alf shady slope;(b)Half sunny slope
　　不同深度的土壤 ,其水分含量都有差异(表 2),
土壤含水量的差异不仅表现在不同样地之间 ,而且
也表现在同一样地的不同深度 。总体来看 ,不同坡
向上层的水分条件优于中层和下层 ,但各层之间的
33第 1 期 刘　瑛 等　晋西黄土高原虎榛子根系分布特征
差异并不显著 。半阴坡的水分条件明显优于半阳
坡。土壤水分状况与两种灌木根系分布状况相同 ,
这表明同种植物对不同生境中土壤含水量的变化的
适应上表现出差异 ,这种差异更有利于植物根系对
坡地土壤水分的吸收 。
表 2 　不同坡向虎榛子林的土壤质量含水量测定
Table 1　 Data of mois tu re content of s oil of
O.david iana on di fferent sites
坡向 0～ 20 cm 20～ 40 cm 40～ 60 cm 60～ 80 cm
半阴坡 1.14 1.078 1.0565 1.0655
半阳坡 1.095 1.047 1.02 ＊
　　＊该层无根系
　根系空间分布
不同坡向上各剖面的根系分布与根系生物量 、
根长的分布相似 ,随着距地面垂直距离的增大 ,根量
减少。根桩上坡方向的根系较下坡方向分布较深 ,
各层分布均匀 ,根量较多 ,表明不同坡向上大部分根
系以水平根或斜生根的形式向根桩上坡方向发展 ,
这种特点反映了根系在特殊立地条件下的生态可塑
性(图 3)。
4 　结论
半阴坡与半阳坡立地上的虎榛子根系均表现出
了随着深度增加而减少的趋势 ,大部分根系(总根量
的 90 %以上)都集中于地表0 ～ 60 cm 的土层中。不
同坡向上各剖面的根系分布与根系生物量 、根长的分
布相似 ,随着距地面垂直距离的增大 ,根量减少 。
图 3　虎榛子不同坡向距树基 30cm 方向剖面的根系分布
(a)为半阴坡下坡方向;(b)为半阳坡下坡方向;(c)图为半阴坡上坡方向;(d)图为半阳坡上坡方向
Fig.3　 Th e root sys tem dist ribut ion in section plane.
　　水分条件对虎榛子根系分布特征有明显影响 。
在黄土半阴坡立地上 ,无论是疏导性根还是吸收性
根 ,垂直分布深度均明显较半阳坡大。生长在半阳
坡的虎榛子根系的生物量比生长在半阴坡的虎榛子
生物量明显减少 。
虎榛子根系在特殊立地条件下具有生态可塑
性 ,不同坡向上大部分根系以水平根或斜生根的形
式向根桩上坡方向发展。
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(下转第 43页)
34 西北林学院学报 24 卷　
反应 。然而对于 CAM 植物来说 ,光照可以使得气
孔趋于关闭 ,夜间积累于液泡中的苹果酸释放脱羧 ,
产生二氧化碳 ,在 Rubisco(1 ,5-二磷酸核酮糖羧化
酶)作用下进行碳同化[ 12] ,而磷酸烯醇式丙酮酸羧
化酶(PEPC)通过去磷酸化失去羧化活性。上午的
测量时间正处于 CAM 植物光合作用碳同化日进程
中的第 III 阶段[ 13] ,通过二氧化碳气体交换得到的
光合作用速率为负值 ,很可能是因为光暗呼吸和苹
果酸脱羧释放的二氧化碳从尚未完全关闭的气孔中
溢出的结果 ,而由于 Rubisco 可利用的二氧化碳浓
度较高 ,不足以将胞内的二氧化碳完全固定 ,溢出可
能性很大 。但是 ,此时光合作用器官依然在运行 ,在
关闭或者近乎关闭的气孔后面光系统电子传递继续
进行 ,这一现象可以通过叶绿素荧光动力学[ 14] 分析
得到证实 。
至于鼓槌石斛光合作用速率比金钗石斛大 ,原
因之一在于就单位面积鲜叶重来说 ,鼓槌石斛比金
钗石斛多 1/4 ,即在 6 cm2 的叶室内 ,鼓槌石斛的叶
肉细胞或者叶绿素多于金钗石斛。
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