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珍稀濒危植物长序榆研究进展



全 文 : [收稿日期]  2010-09-16;2010-10-14修回
 [基金项目]  浙江省自然科学基金项目“基于生存状态结合保护遗传学确定长序榆优先保护种群”(Y5090339)
 [作者简介]  李文巧(1987-),女 ,在读硕士 ,研究方向:植物生理生态。 E-mai l:liw enqiao87@qq.com
 *通讯作者:徐根娣(1957-),女 ,高级实验师 ,从事植物生理生化 、植物遗传学及植物营养学研究。 E-m ail:sky113@zjnu.cn
[ 文章编号] 1001-3601(2010)11-0779-0203-04
珍稀濒危植物长序榆研究进展
李文巧1 , 2 , 刘 鹏1 ,2 , 吴玉环3 , 邱志军1 , 2 , 高建国1 ,2 , 蔡妙珍1 ,2 , 刘春生1 , 2 , 徐根娣1 , 2 *
(1.浙江师范大学 生态研究所 , 浙江 金华 321004;2.浙江师范大学 植物学实验室 , 浙江 金华 321004;
3.杭州师范大学 生命与环境科学学院 , 浙江 杭州 310036)
  [摘 要] 长序榆(Ulmus elongata)是 1979年我国发现的一个榆属新种 ,属于国家Ⅱ级重点保护野生植
物。目前 ,现存的野生原种数量极其稀少 ,分布范围狭小 ,天然更新不良 ,濒临灭绝边缘。对长序榆的深入研究对于拯救濒危植物 、保存珍贵种质资源具有重要意义 。从分类地位 、形态特征 、生态学 、种群 、群落 、繁殖特
性等方面对我国长序榆的研究进展进行了系统的综述 ,并对前人的研究成果做了相应补充 。利于构建更为合理的濒危植物优先保护种群评价体系 。[关键词] 珍稀濒危植物;长序榆;研究进展[中图分类号] S58 [文献标识码] A
Research Progress of Ulmus elongate , a
Rare and Endangered Plant
LI Wen-qiao1 , 2 , LIU Peng 1 , 2 , WU Yu-huan3 , QIU Zhi-jun1 , 2 , GAO Jian-guo1 , 2 ,
CAI M iao-zhen1 , 2 , LIU Chun-sheng1 , 2 , XU Gen-di1 , 2*
(1.Institute of Ecolog y , Zhe jiang Normal University , Jinhua , Zhej iang 321004;2.Laboratory of Biological
Science , Zhej iang Normal University , Jinhua , Zhe jiang 321004;3.Collegeof Li f e and Environmental Science ,
Hangzhou Normal University , Hangzhou, Zhe j iang 310036 , China)
  Abstract:Ulmus elongate , the nat ional second-ranking protected plant in China , which is on the brink
of ex tinct because o f i ts rare w ild original resource , narrow distribution range and bad natural
regeneration , was discovered in China in 1979 .Therefore , further studying Ulmus elongate has an
impo rtant significance to save endangered plants and prese rv e rare ge rmplasm resources.The paper
sy stematical ly review s research pro gress o f Ulmus elongate f rom aspects o f taxonomic status ,
morphological characte ristics , ecolo gy , population , communi ty and reproduct ion based on forme r research
achievements to establish a more rat ional evaluat ion sy stem of prio rity protect ion population fo r
endangered plants.
Key words:rare endangered plant;Ulmus elongate;research prog ress
  中国长序榆 ,简称长序榆(Ulmus elongata),隶
属于榆科榆属总序榆组(Sect.Chaetoptalae),该组
共有 4种 ,长序榆是该组在东亚的唯一代表 ,为我国
特有 ,是一个较古老的类群 ,在地质上属第三纪植
物 ,属于国家Ⅱ级重点保护野生植物 ,被列入中国被
子植物关键类群中高度濒危种类[ 1]和中国生物多样
性保护行动计划中优先保护的物种[ 2] ,在研究北美
和东亚植物地理学和系统演化中具有重要意义。该
树种具有树干通直圆满 ,材质优良等优点 ,是我国具
有重要发展前景的优质树种。然而 ,长序榆长期处
于散生状态 ,大树已不多见 ,天然更新不良 ,零星分
布于浙江 、福建 、安徽 、江西和陕西等 5省区。
目前国内外对长序榆的研究报道很少 ,主要集
中在生态学种群 、群落 、繁殖特性更新等方面 。因
此 ,进行长序榆物种保护的研究 ,对于探索其生物多
样性的恢复 、重建和维持机制 ,以及进一步开展生态
环境建设具有重要的意义 ,同时通过对长序榆种群
的恢复和重建 ,为山区农民提供这一优质树种 ,从而
增加山区农民收入 ,产生一定的经济效益和生态效
益 。此外 ,运用保护遗传学结合种群自身生存状态 ,
探讨生境中影响长序榆生存和适应的主要因素 ,明
确长序榆种群对环境因子的适应和变化趋势 ,揭示
长序榆种群的遗传多样性 ,确定长序榆的优先保护
种群 ,进而构建更为合理的濒危植物优先保护种群
的评价体系 ,并可以为其他濒危物种的评价体系的
构建提供借鉴。
1 分类学研究及形态特征
长序榆隶属于榆科榆属总序榆组 ,中国共有榆
属植物 20种和 4个变种 ,而长序榆的花序 、花梗及
花被性状 ,花序着生的部位以及开花的季节 ,与产于
北美东南部的翼枝长序榆 、墨西哥长序榆和宽果长
序榆几个种相一致 ,故归为一组 ,称长序榆组 , 1929
年傅立国等专家将这个种定名为中国长序榆 ,简称
 贵州农业科学 2010 , 38(11):203 ~ 206 Guizhou Ag ricultural Science s
长序榆。长序榆是该组在东亚的唯一代表 ,为我国
特有 。
长序榆为落叶乔木 ,高达 30m ,胸径 80 cm ;树
皮灰白色 ,裂成不规则片状脱落;叶面不粗糙或微粗
糙 ,边缘具大而深的重锯齿 ,锯齿先端尖而内取 ,花
春季开放 ,在去年生枝上排成总状聚伞花序 ,花序轴
明显伸长 ,下垂 ,有疏生毛 ,花梗长达花被的数倍 。
果序轴长 4 ~ 8 cm ,有疏毛;翅果窄长 ,两端渐窄而
尖 ,似梭形 ,蛋黄绿色或淡绿色 ,长 2 ~ 2.5cm ,宽约
3mm 。
2 生态学研究
2.1 分布状况
长序榆具有树干通直圆满 ,材质优良等优点 ,是
我国具有重要发展前景的优质树种[ 3-4] 。然而 ,长序
榆长期处于散生状态 ,大树已不多见 ,天然更新不
良 ,呈零星分布于浙江 、福建 、安徽 、江西和陕西等 5
省区[ 5] 。浙江不仅是长序榆模式标本的采集地[ 6] ,
更是长序榆的主要分布区 ,其中 ,最大的长序榆群落
(约 500m2)分布于浙江九龙山国家级自然保护区
境内 。目前各分布地长序榆的生境都较为恶劣 ,人
为破坏不断增多 ,长序榆已处于灭绝的边缘 ,其生理
特性 、致濒机理的研究和种质资源的保护具有紧迫
性。
2.2 营养生态学研究
植物中化学元素的分布特征反映了植物自身的
特征 ,是植物长期演化的结果 ,同时 ,植物中元素的
含量也受到所处生境的影响 ,生境中的土壤养分 、矿
质元素影响植物的生长发育以及元素分布[ 7-8] 。应
用 ICP-AES法研究发现 ,长序榆不同器官内的金属
元素含量存在一定的差异 ,各元素含量在不同器官
中的变化趋势和变异程度呈现不一致现象。大部分
元素的含量虽然在种群间存在一定的差异 ,但差异
没有达到显著水平[ 9] 。
张志祥等[ 10] 应用傅里叶变换红外光谱(FT IR)
法测定了长序榆的根 、茎 、皮 、叶的红外光谱 ,并对这
些红外光谱与土壤元素氮进行了相关分析。结果表
明 ,同种植株不同器官红外光谱吸收峰的位置基本
一致 ,但也存在一定的差异 ,这是植物各组织器官化
学组成上的差异造成的。不同样地植株同一器官的
红外光谱有一定的差异 ,这可能是因为长序榆种群
间的遗传分化引起植株各器官内含物发生改变。其
组织器官化学成分含量和土壤氮元素之间存在不同
程度的相关关系 ,茎中化学成分含量和全氮都呈显
著正相关(P<0.05);皮在 3365 cm-1波数时的化学
成分含量和全氮呈显著正相关 ,根和叶的化学成分
含量与全氮呈低度相关 ,这可能是由于根和叶在植
物营养物质合成 、运输和储存上的特殊位置 ,导致和
土壤全氮之间的相关性很微弱 。土壤速效氮和长序
榆根 、茎 、皮 、叶的化学成分含量之间也存在一定程
度的相关性 ,但相关性比全氮弱的多 ,均未达到统计
学意义上的“显著水平” 。说明 ,土壤全氮的变化对
长序榆植物的化学成分具有一定的影响 ,速效氮的
影响则相对较低[ 5] 。
3 长序榆种群的天然更新研究
种群是物种存在的基本单位[ 11] 。长序榆长期
处于散生状态 ,零星分布于浙江 、福建 、安徽 、江西和
陕西等 5省区[ 5 , 12] ,而且范围很狭小 ,这对其生长是
很不利的。
长序榆大树已不多见 ,天然更新不良 ,除有为数
不多的处于上层的大树和林下幼苗幼树外 ,几乎不
见中龄林木 。为探究其原因 ,邹高顺[ 3] 和蒋延生[ 13]
先后对福建省南平市来舟镇东山村附近的长序榆天
然更新情况作了调查 ,结果表明:长序榆是阳性树
种 ,大树虽然生长旺盛 ,但林下天然更新不良 ,说明
了长序榆必须在阳光充足的疏林地或采伐迹地才能
正常更新。长序榆的翅果不仅果核隆起 ,而且果翅
极不发育 ,主要靠果核边缘的睫毛借助风力传播 ,飞
播的距离远不如其他榆属树种 ,果实风播有效距离
仅为 30m 。长序榆是阳性树种 ,不耐蔽荫 ,在阳光
不足的林下种子难以成苗 ,幼苗难以成树 ,天然更新
能力弱 ,且果实风播有效距离短 ,这些是其种群数量
少 ,处于濒危状态的主要原因。
4 长序榆群落的研究
4.1 长序榆生物群落组成
邹高顺[ 3] 和蒋延生[ 13] 对福建南平市来舟镇东
南约 7 km 处的东山(海拔约 600m)进行的研究发
现 ,有 12 株长序榆散生于竹林中 ,林下灌木稀少。
该地坡度平缓 ,立地条件较好 ,现存母树树干端直 ,
长势旺盛 ,生长发育正常 ,无病虫害。其中 ,最大的
树高 26m ,胸径 73cm ,生于海拔 400m 左右毛竹林
中 ,其他植株树高 15 ~ 28m ,胸径 24 ~ 70cm ,均散
生于毛竹林中。对位于海拔 550m 左右的 2株母树
进行调查发现 , Ⅰ号母树生于竹林中 ,上层由单纯的
毛竹组成 ,东 、南 、北 3 个方向林下灌木层的平均高
度 50 cm左右 ,草本层较矮小 ,南侧林下灌木层多为
悬钩子属(Rubus)植物。 Ⅱ号母树位于 Ⅰ号母树的
上坡 ,竹林和下层灌木的盖度与 Ⅰ号母树相当。
刘鹏等[ 14] 对九龙山自然保护区内长序榆群落
研究发现 ,该群落共有维管束植物 34种 ,隶属于 18
科 32属 。其中双子叶植物 31种 ,单子叶植物 2种 ,
蕨类植物 1 种。在 18科中 ,榆科的重要值最高 ,达
到 90.03 ,占有绝对的优势;其次是壳斗科(Fagace-
ae)和樟科(Lauraceae), 重要值分别为 41.57 和
26.21。该群落林木层可明显分为 3层:乔木层 、灌木
层和草本层 ,层间植物极其缺乏。乔木层高度主要
集中在 15 ~ 25m ,主要有浙江柿(Diospyros g lanci-
folia)、长序榆 、朴树 、青冈栎 、浆果椴(Ti liaendo-
·204·                  贵 州 农 业 科 学 2010 , 38 卷
chry sea)、枫香(Liquidam bar f ormosana)、南酸枣
(Choerospond ias ax i llaris)等 ,此层树冠多不连续;
亚乔木层为 5 ~ 10 m ,种类比较单一 ,主要是青冈
栎 、球核荚迷(Viburnum propinqua)和浙江樟;灌
木层高度一般为 2 ~ 4m ,主要种类有尖连蕊茶(Ca-
mell ia cuspidate)、浙江樟 、美丽胡枝子(Lespedeza
f ormosa)、紫楠(Phoebe sheareri)等 。整体来看 ,群
落乔木种垂直结构呈纺锤型 ,说明 ,该群落更新不
良。草本层数量较少 , 主要种类有麦冬(Ophio-
pogon japonicus)、垂穗苔草(Carex dimorphole-
pis)。由此可见 ,该群落植被具有过渡性 ,即热带至
温带的过渡 ,且更偏向热带分布类型。
4.2 群落的物种多样性
物种多样性是生境中物种丰富度及分布均匀性
的一个指标 ,其受生境中生物和非生物的多种因素
的影响 ,因此 ,可通过对多样性的研究 ,揭示物种之
间的相互关系 ,反映群落种类组成特征及数量对比
关系[ 15] 。九龙山自然保护区内长序榆群落中物种
丰富度指数 、多样性指数和均匀度均偏低 ,而生态优
势度较高 。彭少鳞[ 16] 研究认为 ,一个较成熟的群落
往往具有较高的物种多样性 、较高的均匀度和较低
的生态优势度。可见 ,九龙山长序榆群落为不成熟
的群落。
5 长序榆繁殖特性研究
由于长序榆仅浙江 、福建 、安徽和江西等地有零
星分布 ,其干形通直圆满 ,生长迅速 ,材质优良 ,是我
国南方有重要发展前景的优良速生用材树种 。为了
能使这一优良树种更快地推广繁殖 ,许多专家对其
繁殖特性进行了研究 。
5.1 苗木生长规律
长序榆数量稀少 ,为使其更好的繁殖 ,必须掌握
它的生长规律。研究表明 ,长序榆结实时间短 ,从开
花到种子成熟仅 1个月 ,即月中旬开花然后果实成
熟并开始脱落。种子细小 ,千粒重 13.383 5 g ,净度
95%,发芽率 76%。长序榆播种苗的年生长过程可
以划分为出苗期 、生长期 、生长盛期和生长后期 4个
时期 ,生长盛期仅为全年总生长时期的 1/3 ,但生长
量占全年总生长量的 3/4左右 。苗木在不同的生长
期存在着各自的生长中心 ,生长初期主要是主根伸
长 ,盛期是苗高 、地径的快速生长 ,后期是根系的增
粗和茎干的充实 , 光合产物优先分配给生长中
心[ 17] 。苗木的生长过程呈现明显的“慢 —快—慢”
节律 ,苗高生长速率与叶面积增长速率之间的相关
性达到极显著水平 ,苗木的叶面积与高生长量呈正
相关 ,许多气象因子也影响苗木的生长 ,而气温是影
响长序榆苗高生长的主要气象因子[ 18] 。
5.2 苗期生物量的变化
张纪卯等[ 19] 通过播种育苗 ,研究长序榆苗期在
生长过程中生物量的变化规律 。一年生长序榆苗期
生物量研究结果表明 ,不同生长期 ,苗木各器官的生
物量增长率不一样 ,不同时期苗木生长存在着不同
的生长中心 ,光合产物主要输入生长中心 。种植密
度对苗木各器官的生物量的影响差异显著 ,当种植
密度为 1 hm2产苗 45万~ 60万株时 ,苗木地上部分
生物量与地下部分生物量的比例最合适。苗木根 、
茎 、叶各器官生物量的生长速度一致 。
5.3 扦插繁殖
由于长序榆种子大小年现象明显 ,种子繁殖有
一定困难 ,为保护和发展这一物种资源 ,应该采取扦
插繁殖的技术增加其数量。研究表明 ,长序榆属愈
伤组织生根类型 ,具有易生根的特点;枝条部位 、插
穗长度和激素类型是影响生根成活的主要因素 ,以
18 cm基段插穗用 100mg/kg 激素 ABT 1处理 16 h
时 ,其生根率 、根数 、根干重和成苗率等方面效果最
佳 ,是长序榆扦插技术的最佳组合。插穗长度是影
响生根率和成苗率的主要因素 ,其中 , 18 cm 的插穗
生根率为 69.2%,比 1cm 和 15 cm 的生根率(均为
36.7%)高 32.5%,差异极显著;18 cm 长插穗的成
苗率达 73.1%,而 12 cm 和 15cm 的成苗率分别为
56.2%和 50.5%,差异达极显著水平。枝条部位的
成苗率以基段最好 ,中段其次 ,梢段最差。母树年龄
对长序榆插穗生根成活有显著影响 ,为此 ,建立采穗
圃是解决采种困难 ,扩大无性繁殖行之有效的方法。
辅助试验证实 ,用高浓度的激素和长时间处理插穗
是有害的[ 20-21] 。
6 总结与展望
种群内的个体之间在遗传上通常都有不同程度
的差异 ,这种差异表现为遗传多样性 。遗传变异对
于种群能否适应变化的环境极为重要[ 22] 。对许多
物种的研究表明 ,杂合性水平与其适合度有明显的
正相关[ 23] ,遗传多样性的丧失将对物种生存带来直
接的不利影响[ 24] 。对颤杨(Populus tremuloide)的
研究发现 ,个体杂合度与平均生长率呈显著正相关 ,
对美国黄松(Pinus ponderosa)的研究也有相似结
论 ,杂合体较纯合体更有生存优势[ 25] ,杂合度高的
个体具有较高的适合度[ 26] 。综合上述结论认为 ,遗
传多样性与物种和群体的适应性呈正相关 ,遗传多
样性高的物种 ,其抵抗不良环境的能力强 ,有较强的
生存能力 ,是物种长期生存的基础。濒危物种主要
的遗传问题是其遗传多样性的降低导致生活力及适
应性下降 ,因此 ,对濒危物种的遗传多样性研究是制
定保育对策的前提条件[ 27] ,保护遗传学研究的是影
响物种灭绝的遗传因素以及濒危物种的遗传管理 ,
以降低物种的灭绝风险[ 28] 。所以 ,对长序榆的保
护 ,首先应该弄清其遗传多样性状况 ,才能找到最有
效的保护对策。
长序榆材质优良 ,木材纹理直 ,其木材的气干密
度 、顺纹抗压强度 、抗弯弹性模量 、顺纹抗拉强度 、冲
·205· 第 11 期 李文巧 等 珍稀濒危植物长序榆研究进展
击韧性和硬度等材性指标均优于同属其他树种 ,有
光泽 ,花纹美丽 ,结构略粗 ,年轮明显。略硬重 ,耐磨
损 ,力学强度高 。与榉树相似 ,是优良的建筑 、车辆 、
枕木 、家具 、农具等用材。利用是最好的保护 ,所以 ,
今后一定要加快长序榆的开发利用。目前 ,长序榆
正处于濒危灭绝的边缘 ,亟需加以人工保护。首先 ,
要禁止砍伐 ,保护母树;其次 ,减少人为干扰 ,更不要
清除群落中的石块 ,否则会因为坡度陡峭且几乎没
有灌木 、草本植被而导致土壤大量流失 ,反而造成破
坏;再次 ,可适当地采种以及扦插 ,进行苗木培养 ,然
后移植 ,从而增加种群数量;最后 ,加强对长序榆致
濒机理的研究 ,从而更有针对性地进行保护。
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(责任编辑:彭 艳)
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