全 文 ：2013 年 5 月
第 36 卷 第 3 期
四川师范大学学报(自然科学版)
Journal of Sichuan Normal University(Natural Science)
May，2013
Vol． 36，No． 3
收稿日期:2010 － 12 － 14
基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金(LGYB201306)资助项目
作者简介:谢春平(1980—) ，男，讲师，主要从事植物生态学的研究
不同地区乌冈栎群落物种多样性的比较分析
谢春平1，2， 方 彦1， 方炎明2
(1． 南京森林警察学院 鉴定中心，江苏 南京 210046; 2． 南京林业大学 森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)
摘要:乌冈栎群落是广泛分布于中国亚热带山地的硬叶常绿阔叶林，在植物区系学、植物生态学和古植
物学方面有极为重要的研究价值．基于群落中物种丰富度、多样性指数、均匀度指数和群落优势度的测定，
对 5 个地区的乌冈栎群落多样性进行了比较分析，并就环境因子对多样性的影响进行了探讨．结果表明:不
同地区乌冈栎群落的多样性表现为灌木层 ＞乔木层，乔木层的均匀度高于灌木层，各指数均能较好地反映
群落的物种分布情况．物种多度分布模型表明，各地乌冈栎群落乔木层均表现为对数级数分布，而灌木层少
数地区表现为几何级数分布．皮尔森相关性分析表明影响群落物种多样性的关键性因子是温度．
关键词:乌冈栎群落;物种多样性;多度分布;优势度;Pearson相关性
中图分类号:S718;Q948 文献标志码:A 文章编号:1001 － 8395(2013)03 － 0451 － 05
doi:10． 3969 / j． issn． 1001 －8395． 2013． 03． 030
物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的
度量，它不仅可以反映群落或生境中物种的丰富
度、均匀度和时空变化，表征群落和生态系统的特
征及其变化演替的规律，也可反映不同的自然地理
条件及人为因素与群落的相互关系［1］．生态学家对
群落多样性的数量化和解释进行了不懈的努力，尽
管在多样性的功能和意义方面存在诸多疑问，但是
物种多样性代表着物种演化的空间范围和对特定
环境的生态适应性，是进化机制的最主要产物及生
物有机体本身多样性的体现，所以物种被认为是最
直接、最易观察和最适合研究生物多样性的生命层
次，一直以来倍受关注［2 － 3］．近年来，国内外学者在
物种多样性方面做了大量的研究工作［4 － 10］，并取得
了一定的成果［11 － 13］．
乌冈栎(Quercus phillyraeoides)林作为硬叶常
绿栎类林(Evergreen sclerophyllous forest)广泛分布
于中国亚热带湿润地区［14］，它与典型的硬叶常绿
阔叶林分布区地中海冬雨区气候是完全不同的，具
有极大的特殊性．东部湿润区出现具有干旱性质的
植被就决定了其群落物种多样性相异于该区的其
他类型的森林群落;而目前对硬叶栎类林物种多样
性的研究也仅见川滇高山栎(Q． aquifolioides)等少
数几个物种的研究［15］． 因此从多区域对乌冈栎群
落物种多样性进行研究，不仅可以比较不同地区乌
冈栎群落水平物种多样性的异同，而且可以直接或
间接地了解乌冈栎群落生态系统的结构类型、组织
水平、发展阶段、稳定程度、生境差异等，为乌冈栎
林的科学管理与森林经营、植被恢复、水土保持等
方面提供科学理论依据．
1 材料与方法
1． 1 研究地概况 中国乌冈栎群落的分布范围大
致在(23° ～ 34°N，100° ～ 120°E)之间，基本涵盖了
中国亚热带的大部分地区，现今的分布中心在中国
的东南部地区． 因此，选择在福建将石、浙江开化、
广东仁化、湖南沅陵、贵州荔波等 5 个乌冈栎群落
分布区域进行调查，包括了丹霞地貌、喀斯特地貌、
江南丘陵山地等，区域环境极具代表性． 调查地分
布点及主要气候环境指数参见参考文献［4］．
1． 2 研究方法
1． 2． 1 取样 本文对不同地区乌冈栎群落各设置
20 m ×20 m的样方 5 个，总面积为 2 000 m2，由于
林下灌木和草本稀疏，且数量较少，因此仅对群落
内的乔木和高于 1 m的灌木物种进行统计分析，草
本和层间植物不纳入调查范围． 同时，对每样地的
海拔、坡向、坡位、坡度、土壤条件和群落类型等因
子进行相应记录．
1． 2． 2 多样性测度指数 本文选用 Margalef 丰富
度指数、Shannon － Wiener 指数、Simpson 指数以及
Alatalo指数对不同区域乌冈栎群落多样性进行评
价分析．
1)物种丰富度指数［16］:
d = S － 1lnN ， (1)
式中，S为物种数，N为全部种的个体总数．
2)物种多样性指数［17］:
Shannon － Wiener指数:
H = －∑
S
i = 1
(Pi lnPi) ; (2)
Simpson指数:
D = 1 －∑
S
i = 1
Ni(Ni － 1)
N(N － 1)． (3)
3)均匀度指数:
Alatalo指数［18］:
Ea =
［(∑
S
i = 1
P2i)
－1 － 1］
［exp(－∑
S
i = 1
Pi lnPi)－ 1］
． (4)
4)群落优势度［19］:
C = ∑
S
i = 1
(
Ni
N)
2 ． (5)
(2)～(5)式中，Ni 为样地中某一层次第 i 个物种
的重要值;N 为该层次所有物种重要值之和;Pi =
Ni /N为该层次第 i个物种的相对重要值．重要值计
算方法参考相关文献［20 － 21］．
1． 2． 3 相关性分析 各物种多样性指数与环境的
因子相关性采用 Pearson相关系数:
r =
∑XY －∑
X∑Y
N
(∑X2 －
(∑X)2
N ) (∑Y
2 －
(∑Y)2
N槡 )
，(6)
式中，X和 Y是样本平均值，N为各样本个体数．
2 结果与分析
2． 1 不同地区群落物种多样性 表 1 所列为不同
地区乌冈栎群落乔木层与灌木层的物种多样性指
数．从乔木层来看，不同地区乌冈栎群落物种多样
性表现为:1)从物种数目来看，将石自然保护区与
浙江开化的的乔木层树种分别为最少和最多的两
个群落，其物种数(S)分别为 12 与 41;丰富度指数
(d)的排列来也表现为浙江开化 ＞湖南沅陵 ＞贵州
荔波 ＞广东仁化 ＞福建将石． 2)物种多样性指数
中，各地 Shannon － Wiener 指数和 Simpson 指数的
值所表现的大小关系基本一致;浙江开化、贵州荔
波和湖南沅陵排在前 3 位，Shannon － Wiener 指数
的大小在 2． 0 以上福建将石和广东仁化的值分别
为 1． 877 和 1． 650;而 Simpson 指数所表现出来的
差异性并不是很明显，各地的值均在 0． 7 左右． 3)
均匀度指数参考了 Alatalo指数，该群落的均匀度表
现为福建将石 ＞广东仁化 ＞湖南沅陵 ＞贵州荔波
＞浙江开化，这与调查群落物种的实际分布情况相
吻合．群落内乔木层占优势的树种在福建将石以乌
冈栎为主，但在其他地方却表现得更为复杂，如湖
南沅陵有多脉鹅耳枥(Carpinus polyneura)、黄檀
(Dalbergia hupeana)等，浙江开化有青冈(Cyclobal-
anopsis glauca)、甜槠(Castanopsis eyrei)等，因此这
些地方的多样性指数要明显高于福建将石．
表 1 不同地区乌冈栎群落物种多样性比较
Table 1 The comparison of the species diversity among
the different communities of Quercus phillyraeoides
多样性指数 s d H D Ea
福建将石
乔木层 12 1． 827 1． 650 0． 714 0． 592
灌木层 41 8． 202 2． 896 0． 891 0． 479
浙江开化
乔木层 41 6． 849 2． 594 0． 782 0． 289
灌木层 89 13． 915 3． 944 0． 968 0． 589
广东仁化
乔木层 22 3． 956 1． 877 0． 702 0． 426
灌木层 57 11． 089 3． 239 0． 894 0． 345
湖南沅陵
乔木层 39 6． 168 2． 075 0． 713 0． 356
灌木层 59 8． 569 3． 465 0． 949 0． 605
贵州荔波
乔木层 27 6． 099 2． 155 0． 730 0． 355
灌木层 45 8． 638 3． 654 0． 970 0． 864
乌冈栎群落灌木层各指数明显高于乔木层，具
体表现为:1)从物种数目来看，灌木层物种最多的
是浙江开化，有 89 种，其次分别为湖南沅陵、广东
仁化、贵州荔波和福建将石，数值依次为 59、57、45
和 41;丰富度指数表现为浙江开化(13． 915)＞广
东仁化(11． 089)＞贵州荔波(8． 638)＞湖南沅陵
(8． 569)＞福建将石(8． 202) ，贵州、湖南和福建乌
冈栎群落在数值上的差异表现得并不明显． 2)从
多样性指数来看，Shannon － Wiener 指数最大值和
最小值分别为浙江开化和福建将石，其次为贵州荔
波、湖南沅陵和广东仁化;Simpson 指数的大小依次
为贵州荔波、浙江开化、湖南沅陵、广东仁化和福建
将石．贵州荔波灌木层多样性指数较高与它的地质
地貌和群落类型有很大的相关性，其森林的郁闭度
明显要低于其他 4 个地区，林内有大量的林窗出
现，这为喜阳物种的入侵提供了极好的光照条件．
3)从 Alatalo均匀度指数来看，其排列次序依次为
贵州荔波物种均匀性要高于其余 4 个地方．
254 四川师范大学学报(自然科学版) 第 36 卷
有学者在讨论不同地区物种多样性的时候指
出，由于梯度差异导致多样性具有随着纬度增高或
随着海拔升高而降低的趋势［22］． 但本文的研究显
示，经纬度因素对乌冈栎群落物种多样性的影响并
不明显，多样性的大小呈现出随机性．笔者认为，对
于某一类特定的或特殊的植被类型，其多样性的表
现不仅与其分布的环境密切相关，更与该类型的植
被的某一生态学特性相关．乌冈栎群落属于硬叶栎
类林的干旱性植被，虽然东西部水分的分布不均
衡，但水分对乌冈栎分布的影响却要弱于温度、土
壤等其他因子，由此不难看出乌冈栎群落为什么能
够分布于喀斯特地貌、丹霞地貌等特殊山地中．
2． 2 物种多度分布模型 本文将乌冈栎群落分乔
木层、灌木层用对数级数公式进行预测，再对测定
结果进行检验［23］．利用卡方检验，乌冈栎群落乔灌
层物种多度分布对数级数拟合结果见表 2，图 1．从
乔木层来看各地的∑ x2 值分别为 6． 59、12． 42、
3． 12、9． 13 和 0． 46，均小于其卡方检验的 f(0． 05)
临界值，符合对数级数分布的假设;从灌木层来看，
福建将石和广东仁化的物种多度分布的∑ x2 为
10． 17 和 14． 22，大于其卡方检验临界值 f(4，0． 05)
= 9． 49，不符合对数级数分布的假设，其余各地的
∑x2 值分别为 3． 99、3． 17 和 4． 80 均小于其卡方检
验的 f(0． 05)临界值．一般而言，群落多度格局在演
替早期符合几何级数模型，随演替进行出现更多物
种，转变为对数级数;多数成熟稳定森林的物种多
度分布格局呈现出对数级数分布［16］，而对数级数
分布可反映物种以无规则的时间间隔侵入生境，并
反映出一个或几个物种在群落中占优势，表明随着
演替的进行，环境条件逐渐改善［24］． 因此，乌冈栎
乔木层是稳定的层次，它的具体表现在物种组成是
以少数种占优势，多数种个体数量较少，即均匀度
相对较小，这与前文的 Alatalo均匀度指数结果相吻
合，也与实际调查情况相符． 灌木层中两处不符合
对数级数分布的福建将石与广东仁化，其分布类型
接近于几何级数分布，这与其贫瘠的环境物种数量
较少有关．
2． 3 物种优势度 图 2 为不同地区乌冈栎群落的
优势度曲线，乔木层优势度曲线从福建将石至贵州
荔波呈下降趋势，其值分别为 0． 286、0． 222、0． 191、
0． 149 和 0． 080;灌木层优势度表现为广东仁化优
势度值最大，其次为福建将石、湖南沅陵、浙江开化
和贵州荔波，这一结果亦与多样性指数倒数值相吻
合．有学者指出［25］群落物种多样性增加是生态系
统对外界干扰的一种适应，是生态系统水平上对生
境变化的一种对策;当重新建立平衡之后，群落的
物种多样性仍会降低，而趋于稳定，如果干扰超过
其调节能力，那么将难以恢复为原来的群落类型;
因此，稳定性大的顶极群落，其物种多样性并不会
最高，而受干扰后的次生性过渡类型的群落物种多
样性可能会更高．因此从各地乌冈栎群落较小的群
落优势度可以判断，该类型群落在各地大多属于稳
定的顶级群落．
2． 4 环境因子与物种多样性相关性 表 3 所列为
不同乌冈栎群落各多样性指数与 Pearson 相关性以
及 T检验结果．从乔灌层多样性与环境相关性的显
著程度来看，各多样性指数均与环境因子存在显著
(p≤0． 05)或极显著(p≤0． 01)的正相关或负相关
关系．乔木层中，影响物种数分布的相关性前 3 位
因子是无霜期(0． 926)、生长积温(0． 831)和年平
均温度(0． 775) ，而年均降水呈现出显著负相关性;
极端高温、无霜期、生长积温等环境因子对物种丰
富度指数、Shannon － Wiener指数和 Simpson指数的
影响亦与物种数情况相仿． Alatalo 均匀度指数与环
境因子多呈负相关，但其中年均降水量和 7 月平均
温度呈现正相关，即说明年降水丰富、7 月温度较高
的地区物种均匀度越好． 灌木层中，各多样性指数
的最主要影响环境因子是极端高温 s(0． 556，p≤
0． 05)、d(0． 325，p≤0． 01)、H(0． 801，p≤0． 01)和
354第 3 期 谢春平，等:不同地区乌冈栎群落物种多样性的比较分析
表 2 不同地区乌冈栎群落乔灌层物种
多度对数级数分布拟合结果
Table 2 Simulation results of tree ＆ shrub layer species
abundance with the log series model estimation in
different communities of Quercus phillyraeoides
层次 地区 a x
自由度
df ∑x
2 临界值
f(0． 05)
福建将石 3． 560 0． 966 5 6． 59 11． 07
浙江开化 12． 132 0． 966 7 12． 42 14． 07
乔木层 广东仁化 6． 284 0． 969 6 3． 12 12． 59
湖南沅陵 10． 071 0． 971 7 9． 13 14． 07
贵州荔波 15． 894 0． 817 4 0． 46 9． 49
福建将石 26． 874 0． 783 4 10． 17* 9． 49
浙江开化 29． 869 0． 949 6 3． 99 12． 59
灌木层 广东仁化 32． 360 0． 828 4 14． 42* 9． 49
湖南沅陵 14． 306 0． 983 7 3． 17 14． 07
贵州荔波 20． 553 0． 888 3 4． 80 7． 82
注:* 表示不符合对数级数分布．
表 3 多样性指数与主要环境因子相关性的皮尔森检验
Table 3 Pearson correlation between diversity indices
and main environmental factors
层次 相关因子 s d H D Ea
1 月平均温度 0． 745b 0． 811 0． 542b 0． 253b － 0． 693b
7 月平均温度 0． 337a 0． 080 0． 044b 0． 113 0． 052a
极端低温 0． 279 0． 254 0． 176 0． 256 － 0． 069
乔木 极端高温 0． 717 0． 740 0． 827 0． 842 － 0． 649
层 年平均温度 0． 775a 0． 794b 0． 567b 0． 324b － 0． 667b
年均降水量 － 0． 042 － 0． 396 － 0． 232 － 0． 003a 0． 421
无霜期 0． 926a 0． 887 0． 671 0． 343a － 0． 820
生长积温 0． 831b 0． 689b 0． 464b 0． 179b － 0． 606b
1 月平均温度 0． 179b － 0． 150a 0． 637a 0． 855b 0． 770b
7 月平均温度 0． 119a － 0． 245b－ 0． 042b 0． 167b 0． 082b
极端低温 － 0． 098 － 0． 415a 0． 177 0． 526 0． 665
灌木 极端高温 0． 556 0． 325 0． 801 0． 894a 0． 694a
层 年平均温度 0． 247b － 0． 112b 0． 632b 0． 849b 0． 730b
年均降水量 0． 172 0． 018 － 0． 402a － 0． 416a － 0． 568
无霜期 0． 482 0． 140 0． 719 0． 797a 0． 496
生长积温 0． 394b 0． 000b 0． 478b 0． 589b 0． 304b
注:a(p≤0． 05)为显著，b(p≤0． 01)为极显著．
D(0． 894，p≤0． 01) ，其余各环境因子对多样性的影
响均有不同的响应．灌木层中的 Alatalo均匀度指数
与环境因子多呈正相关，与乔木层相反，这充分说
明了乔灌层在生态系统中的不同位置和对环境的
不同要求．此外，表 3 的相关性分析也充分证明了
乌冈栎群落对温度的需求要远高于对水分的要求，
这与其旱生性植被有着密切的相关性．
3 结语
本文以物种数、丰富度指数、多样性指数、均匀
度指数和相关系数等为测定指标，对不同地区的乌
冈栎群落多样性进行研究，得出如下结论:
1)不同地区乌冈栎群落乔灌层多样性指数体
现出不同的差异，灌木层物种数较乔木层丰富，乔
灌层各指数的比值表明，Simpsom 指数对乔灌层物
种多样性的变化并不敏感，其次是 Shannon － Wie-
ner指数，反应最剧烈的为 Margalef丰富度指数．
2)物种多度分布模型表明各地乌冈栎群落乔
木层符合对数级数分布，而灌木层中福建将石和广
东仁化的物种多度分布类型接近于几何级数分布;
这说明乌冈栎群落乔木层是较为稳定的成熟的群
落，而灌木层中，由于福建将石和广东仁化贫瘠的
地貌和人为干扰，使得灌木层仍处于激烈的竞争演
替中．
3)各地乌冈栎群落优势度值均较小，而群落
优势度的大小与群落的稳定性和多样性成负相关
性，即群落中优势种类的优势程度较低，物种多样
性程度较高，反之优势程度较高的，物种多样性程
度就低，因此处于接近顶极的森林群落物种多样性
低，而处于发展阶段的群落物种多样性高［26］．
4)环境因子与乌冈栎群落物种多样性的相关性
结果表明，各环境因子对群落多样性均表现为显著或
极显著水平，其中温度是决定群落多样性的最关键性
因子，这与乌冈栎群落干旱性植被特征相吻合．
乌冈栎林顶极群落由于本身土层较薄，一旦受
到人为破坏性的干扰，对其整体植被而言将是毁灭
性的．因此如何保护该群落的物种多样性，稳定当
前群落生态系统，这对该群落的保护和当地的水土
保持具有极其重要的意义．
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270 － 274．
Comparative Analysis on the Species Diversity of Quercus Phillyraeoides
Community in Different Districts
XIE Chunping1，2， FANG Yan1， FANG Yanming2
(1． Identification Center，Nanjing Forest Police College，Nanjing 210046，Jiangsu;
2． College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，Jiangsu)
Abstract:Quercus phillyraeoides community is one kind of evergreen sclerophyllous forests distributing widely in the subtropic
mountains of China，which has very important value in studying on flora，ecology and paleobotany． Based on the field investigation，the
species diversity of Quercus phillyraeoides communities in 5 districts was comparatively analyzed by means of species richness，diversity
indices，evenness index and community dominance，and the relationship between diversity and environmental factors was discussed．
The results showed that shrub layer had higher diversity than tree layer in different communities，and tree layer had better evenness by
the value of Alatato． All of the indices could indicate the condition of the diversity． The model of abundance distribution indicated that
the species distributions of tree layers were log series and several of shrubs were geometric． Pearson correlation between diversity indi-
ces and main environmental factors indicated that temperature was the key factor to impact the community diversity．
Key words:Quercus phillyraeoides community;species diversity;abundance distribution;dominance;Pearson correlation
( 编辑 周 俊)
554第 3 期 谢春平，等:不同地区乌冈栎群落物种多样性的比较分析