全 文 :浙 江 林 学 院 学 报 2004 , 21(3):247 ~ 253
Journal of Zhejiang Forestry College
文章编号:1000-5692(2004)03-0247-07
收稿日期:2004-02-16;修回日期:2004-04-19
基金项目:国家自然科学基金重大资助项目(39899370);国家林业局重点科研项目(2001-07);湖南省自然科学基金资助项目
(00JJY2024)
作者简介:项文化(1967-), 男 , 湖北麻城人 , 教授 , 博士 , 从事森林生态、 自然资源管理与乡村发展研究。 E-mai l:xwh510@
sohu.com
白栎光合特性对二氧化碳浓度增加
和温度升高的响应
项文化 , 田大伦 , 闫文德 , 罗 勇
(中南林学院 生命科学与技术学院 , 湖南 株洲 412006)
摘要:用 Li-Cor6400光合测定系统测定自然生长白栎 Quercus fabri 的光合速率 、 蒸腾速率和
气孔导度对二氧化碳 (CO2)浓度增加和温度升高的响应。结果表明:短期内 CO2 浓度增
加 , 白栎的净光合速率增大。CO2浓度为 290 ~ 450μmol·mol-1时 , 白栎的光补偿点 、 饱和点
和最大净光合速率 (CO2)分别为 90 ~ 100 μmol·m-2·s-1 , 1 500 ~ 1 700 μmol·m-2·s-1和 5.5
~ 8.2μmol·m-2·s-1 。CO2浓度倍增到700μmol·mol-1时 , 光补偿点和饱和点均有所降低 , 分
别为 10μmol·m-2·s-1和 1 300 μmol·m-2·s-1 , 最大净光合速率增大 , 为 10.6μmol·m-2·s-1 。
白栎光合作用在春季适宜温度为 24 ℃, 相应的光饱和点和最大净光合速率分别为 800 μmol·
m-2·s-1和 9.9μmol·m-2·s-1 。夏季为28 ℃, 光饱和点和最大净光合速率分别为 1 700μmol·
m-2·s-1和 12.8μmol·m-2·s-1 。24 ℃和28 ℃的CO2曲线变化趋势相似 。温度上升到 32 ℃以
后 , CO2补偿点 、 饱和点和净光合速率下降 。32 ℃, 36 ℃和 40 ℃的 CO2 曲线变化趋势相
似。温度变化幅度较大时 , 与 CO2 浓度相互作用效应明显 。蒸腾速率与叶片的气孔导度表现
出相同的变化规律 , 随光合有效辐射增加而增大 , CO2 浓度的增加而降低 , 在低 CO2 浓度时
受光照强度的影响大于高 CO2 浓度 。温度是影响蒸腾速率的主要因子 。春季白栎的蒸腾速率
与光合作用对气孔调节的关系密切 , 夏季则更多地反映对能量平衡的调控 。CO2 和温度变化
相互作用 , 24 ℃时白栎的蒸腾速率和气孔导度对 CO2浓度变化的响应幅度较小 , 28 ℃时随
CO2浓度增加而逐渐减少 , 其他3种温度表现为抛物线关系。图 4参 20
关键词:白栎;净光合速率;蒸腾速率;气孔导度;CO2浓度;温度
中图分类号:S718.51;Q945.11 文献标识码:A
大气二氧化碳 (CO2)浓度增加和气温升高等全球变化现象预计将在不同尺度上对生态系统结构
和功能产生较大的影响[ 1] 。光合作用作为植物物质生产的生理过程 , 连接植物生长 、 叶的化学特征 、
物候和生物产量分配对CO2浓度升高的反应[ 2] 。研究植物叶片尺度上的光合作用对大气 CO2 增加和温
度升高的响应 , 是外推全球气候变化对生物圈影响的重要途径[ 3] , 也是估算植被系统在全球气候变化
过程中对 CO2 固定作用的基础。
CO2浓度增加和温度升高直接影响植物光合作用。CO2 是 Rubisco 的主要底物 , CO2 浓度增加在短
期内能促进植物的光合作用[ 1 ,2 , 4~ 6] 。受光合产物的转移能力和可利用养分的限制 , 植物光合作用对
CO2浓度升高的长期反应表现为下调现象 , 但光合速率仍然高于目前 CO2浓度下的水平[ 1] 。温度影响
催化反应过程中酶的活性和膜的透性 , 从而影响植物的光合作用 , 大多数植物的光合作用表现出与其
正常生长环境相适应的最适温度[ 7] 。与此同时 , CO2浓度增加和温度升高之间相互作用 , 对植物的光
合作用 、 生长及生产力的影响更为复杂[ 8 , 9] 。
白栎 Quercus fabri分布在我国淮河以南 、 长江流域和华南 、 西南各地 , 生长于海拔 1 900 m以下
丘陵山区 , 喜光 , 耐干燥瘠薄 , 萌芽性强 , 是用作水土保持和薪柴等用途的优良树种[ 10] 。白栎林是
在地带性森林植被受到破坏后的荒地或疏林地上 , 经过封禁而形成的先锋植被群落。该群落不稳定 ,
必将被常绿阔叶林替代[ 11] 。丁圣彦等[ 12]对白栎光补偿点和日光合速率等光合特性进行了研究 , 分析
了这些特性与植物群落演替的关系 。但作为早期先锋群落中的树种 , 白栎光合特性对大气CO2浓度增
加和温度升高等生态因子变化的响应是否比其他地带性植物更为敏感 , CO2浓度的变化对白栎光合特
性的影响是否存在相互作用 , 国内还未见对这些问题的研究。本研究观测不同 CO2 浓度和温度下白栎
光合特性的变化 , 为预测全球气候变化对白栎林群落结构和功能影响提供依据 。
1 研究地区的自然概况
试验在湖南省中南林学院树木标本园内进行 , 地理位置为 27°50′N , 113°09′E , 地处湘江中游 、湘
中偏东地带。海拔 50 ~ 200 m , 相对高度 100 m , 为典型的丘陵区 。气候系亚热带湿润气候 , 年降水
量为 1 185.8 ~ 1 912.2 mm , 平均降水量为 1 430.8 mm , 降水量主要集中于 4 ~ 7月份。年平均相对湿
度为 80%。年平均气温为 17.4 ℃。试验地的土壤母岩以变质板页岩为主 , 风化程度较深。土壤为森
林红壤 , 呈酸性 。地带性植被为常绿阔叶林 。
2 材料与方法
试验材料为空旷地段自然生长的白栎树 , 被测定树木的树龄为 6 a , 胸径 5.5 cm , 树高 3.8 m , 树
冠的枝轮数为 5轮 。试验采用美国生产的 Li-Cor 6400便携式光合测定系统进行光合作用测定 。该系统
能自动记录光合速率 、蒸腾速率 、 气孔导度等生理指标以及气温 、 叶温 、 CO2浓度 、空气相对湿度和
光合有效辐射等生态因子 , 具有可调和稳定光源 、二氧化碳 、 水和温度等环境因子的性能。测定过程
中用 Li-Cor公司生产的 Li-6400-01液化 CO2 钢瓶来提供不同的 CO2 浓度 , Li-6400-02B红蓝光光源提供
不同的光合有效辐射强度 。
分别于2003年 4月 15日 、 5月20日和8月8 ~ 10日选择同株白栎树冠中第2轮枝条最外部的3 ~
5片叶 , 设置 290 , 350 , 450和 700 μmol·mol-1等不同的 CO2浓度 , 16 , 20 , 24 , 28 , 32 , 36和 40 ℃
等不同的温度 , 其他环境因子为自然状态。用仪器已存的程序测定相应的光反应曲线或 CO2反应曲
线。光反应曲线的光照强度梯度设置为 0 , 5 , 10 , 20 , 30 , 50 , 100 , 200 , 350 , 500 , 750 , 1 000 ,
1 250 , 1 500和2 000μmol·m-2·s-1 。CO2 反应曲线的 CO2 浓度梯度设置为 50 , 100 , 280 , 370 , 450 ,
500 , 700 , 1 000 , 1 200和1 500μmol·mol-1。测定的最少稳定时间为 100 s , 当测定结果变化率小于
0.1时光合测定系统自动记录数据。测定的数据导入计算机后 , 用 Excel程序绘制图形 。
3 结果与分析
3.1 CO2浓度增加对白栎光合特性的影响
在温度为 24 ℃和相对湿度为 (65.0±5.2)%的条件下 , 白栎的净光合速率随光合有效辐射的增
加而增大 , 到达一定光照强度后 , 增加幅度趋于减少 , 光合作用达到饱和状态 (图 1)。随 CO2浓度
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的增加 , 白栎的净光合速率逐渐增大。CO2浓度从 290μmol·mol-1升高到 450 μmol·mol-时 , 光补偿点
没有较大的变化 , 为 90 ~ 100 μmol·m-2·s-1 , 饱和点随 CO2浓度的增加而略有增加 , 从 1 500 μmol·
m-2·s-1上升到 1 700μmol·m-2·s-1 , 光合有效辐射在 0 ~ 500μmol·m-2·s-1之间 , 3种 CO2 浓度间的
净光合速率没有较大的差异。光合有效辐射大于 500μmol·m-2·s-1后 , 净光合速率的差异逐渐表现出
来 , 光照强度增强 , 它们之间的差异增大 , 相应的最大净光合速率 (CO2)分别为 5.5μmol·m-2·s-1 ,
6.2 μmol·m-2·s-1和 8.2 μmol·m-2·s-1 。CO2浓度增加到 700μmol·mol-1时 , 光补偿点和饱和点均有所
降低 , 分别为 10μmol·m-2·s-1和 1 300 μmol·m-2s-1 , 最大净光合速率为 10.6μmol·m-2·s-1 。光合有
效辐射为 0 ~ 1 000 μmol·m-2·s-1时 , 白栎净光合速率增加幅度远大于其他 3种CO2 浓度。
图 1 不同 CO2 浓度下白栎光合特性变化
Figure 1 Changes in photosynthetic characteristics of Quercus fabri under different CO2 concentrations
白栎叶片的气孔导度随光合有效辐射增加而增大。相同的光合有效辐射强度下 , CO2 浓度的增
加 , 气孔导度降低 (图 1)。因为气孔是植物与外界进行气体交换的通道 , 光合有效辐射的增加 , 植
物可利用能量的增加导致净光合速率增大[ 13] , 消耗 CO2 增大 , 叶片为了弥补 CO2 的消耗 , 气孔导度
相应也增大来加速CO2向叶肉细胞内扩散。外界 CO2 浓度的升高 , 植物叶片容易获得CO2进行光合作
用 , 为了保持胞间 CO2 分压始终低于大气 CO2 分压 , 植物调节气孔导致气孔导度的降低[ 14] 。蒸腾速
率变化与叶片的气孔导度变化密切相关 , 两者表现出相同的变化规律。与蒋高明等[ 15]的研究结果相
似 , 在低 CO2 浓度时白栎的气孔导度和蒸腾速率受光照强度的影响大于高 CO2 浓度 。
3.2 温度升高对白栎光合特性的影响
白栎净光合速率随温度升高表现出不同的变化规律 (图2和图 3)。在春季 , 16 ℃和 20 ℃的净光
合速率在光合有效辐射为 0 ~ 400μmol·m-2·s-1时没有差异 , 随光合有效辐射增强而增大。光合有效
辐射大于 400μmol·m-2·s-1后 , 净光合速率下降 , 并维持在一定水平上 , 其中 20 ℃的净光合速率高
于16 ℃。在相同的光合有效辐射下 , 温度上升到24 ℃时 , 白栎的净光合速率最大 , 光饱和点和最大
净光合速率 (CO2)分别为 800μmol·m-2·s-1和 9.9μmol·m-2·s-1。温度上升到 28 ℃后 , 净光合速率
随温度的增加而下降 。28 ℃的光饱和点和最大净光合速率 (CO2)分别为 700 μmol·m-2·s-1和 7.4
μmol·m-2·s-1 , 32 ℃的为 700μmol·m-2·s-1和 4.8μmol·m-2·s-1 , 36 ℃的为 600 μmol·m-2·s-1和 3.9
μmol·m-2·s-1 。
在夏季 , 温度为 28 ℃的净光合速率最大 , 其光饱和点和最大净光合速率 (CO2)分别为 1 700
μmol·m-2·s-1和12.8μmol·m-2·s-1 。温度上升到 32 ℃后净光合速率逐步下降 (图 3), 32 ℃光饱和点
和最大净光合速率 (CO2)分别为 2 000μmol·m-2·s-1和9.3μmol·m-2·s-1 , 36 ℃的为1 950μmol·m-2
·s-1和 7.6μmol·m-2·s-1 , 40 ℃的为 1 800 μmol·m-2·s-1和 5.0 μmol·m-2·s-1 。
许多研究结果表明 , 植物的光合作用有一个适宜温度[ 13 , 16 ,17] , 温度过高抑制光合作用[ 18 ,19] 。美
国科罗拉多州亚高山森林中山地松 Pinus contorta 、恩氏云杉 Picea engelmannii 和亚高山冷杉 Abies
lasiocarpa 3个优势针叶树种的枝叶尺度上的光合速率在生长早期的最适温度为 10 ℃, 生长后期为 15
249第 21卷第3 期 项文化等:白栎光合特性对二氧化碳浓度增加和温度升高的响应
℃[ 20] 。白栎光合特性在不同季节随温度升高表现出类似的规律 。春季白栎树叶萌发出后还处于发育
完善阶段 , 适宜于中光照强度环境 , 其光饱和点和最大净光合速率比夏季低 , 光合作用的适宜温度为
24 ℃。夏季白栎树叶发育完成 , 能在全光照下进行光合作用 , 净光合速率较高 , 适宜温度为 28 ℃。
图 2 春季不同温度下白栎光合特性变化
Figure 2 Changes in photosynhetic characteri sti cs of Quercus fabri for different temperatures in spring
图 3 夏季不同温度下白栎光合特性变化
Figure 3 Changes in photosynthetic characteristics of Quercus fabri for diff erent temperatures in summer
春季白栎的蒸腾速率与气孔导度之间的变化规律相似 , 在不同温度下表现出不同的变化规律 (图
2)。当光合有效辐射较低时 (0 ~ 100 μmol·m-2·s-1), 白栎的蒸腾速率随温度的增加而增大。光合有
效辐射增大到 100 μmol·m-2·s-1以后 , 各温度下白栎蒸腾速率排列顺序为 24 ℃>32 ℃>28 ℃>36 ℃
>20 ℃>16 ℃。其中 , 16 ℃, 20 ℃和 36 ℃的蒸腾速率与光合有效辐射呈水平直线关系 , 不随光照
强度的变化而变化。夏季白栎的蒸腾速率随温度的升高和光照强度增加而增大 (图 3), 其中 28 ℃的
蒸腾速率随光合有效辐射增大的变化幅度较小 , 其他温度下变化幅度较大 , 说明温度是影响蒸腾速率
的主要因子[ 13] 。在夏季 , 由于温度较高 , 当光照强度增加时 , 蒸腾速率增大能消耗一部分能量来避
免灼伤 , 气孔导度相应增大。因此 , 春季白栎的蒸腾速率与光合作用对气孔调节的关系密切 , 夏季则
更多地反映蒸腾作用对能量平衡的调控 。
3.3 温度与 CO2浓度变化的交互作用
光合有效辐射为 800μmol·m-2·s-1时 , 白栎的净光合速率随着 CO2 浓度增加逐渐增大 , 到达一定
值后开始下降 , 但不同温度的变化情况不同 (图 4)。相同 CO2 浓度 , 28 ℃的净光合速率最大 , 其
CO2补偿点 、饱和点和最大净光合速率 (CO2)分别为 40 μmol·mol-1 , 1 000 μmol·mol-1和 20.3 μmol·
m
-2·s-1 。24 ℃的次之 , 其 CO2 补偿点 、 饱和点和最大净光合速率分别为 75μmol·mol-1 , 1 200 μmol·
mol-1和 16.8μmol·m-2·s-1 。温度上升到32 ℃以后 , CO2补偿点 、饱和点和净光合速率下降 。32 ℃的
CO2补偿点 、饱和点和最大净光合速率 (CO2)分别为5 μmol·mol-1 , 600 μmol·mol-1和 8.5μmol·m-2·
s-1 , 36 ℃的分别为 8 μmol·mol-1 , 730 μmol·mol-1和 10.4 μmol·m-2·s-1 , 40 ℃的分别为 10 μmol·
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mol-1 , 670 μmol·mol-1和 7.4μmol·m-2·s-1。24 ℃和28 ℃的 CO2曲线变化趋势相似 , 32 ℃, 36 ℃和
40 ℃的 CO2曲线变化趋势相似 , 表明温度变化幅度较大时 , 与 CO2浓度相互作用效应明显 。
蒸腾速率随温度升高而增大 (图 4)。CO2浓度增加 , 24 ℃的蒸腾速率变化幅度较小 , 28 ℃的蒸
腾速率逐渐减少 , 其他 3种温度表现为抛物线关系 。气孔导度表现出与蒸腾速率相似的变化规律 (图
4)。
图 4 不同温度和 CO2浓度下白栎光合特性的变化
Figure 4 Changes in photosynthetic characteristi cs of Quercus farbri for different CO2 concentrations and temperatures
4 结论
白栎的净光合速率随光合有效辐射的增加而增大 , 到达一定光照强度后 , 增加幅度趋于减少 , 光
合作用达到饱和状态 。CO2浓度增加 , 白栎的净光合速率逐渐增大。CO2 浓度从 290 μmol·mol-1升高
到450 μmol·mol-1时 , 光补偿点90 ~ 100 μmol·m-2·s-1 , 变化较小 , 饱和点和最大净光合速率 (CO2)
有所增加 , 分别从 1 500 μmol·m-2·s-1增加到 1 700μmol·m-2·s-1 , 从 5.5 μmol·m-2·s-1增加到 8.2
μmol·m-2·s-1 。CO2 浓度倍增到 700μmol·mol-1时 , 光补偿点和饱和点均有所降低 , 分别为 10μmol·
m-2·s-1和 1 300μmol·m-2·s-1 , 最大净光合速率 (CO2)为10.6μmol·m-2·s-1 。可见 , 白栎为阳性喜
光树种 , 短期内 CO2浓度升高能增加其净光合速率 , CO2 浓度倍增使白栎能在较弱的光照条件下进行
光合作用 。
白栎光合作用在春季适宜温度为 24 ℃, 相应的光饱和点和最大净光合速率 (CO2)分别为 800
μmol·m-2·s-1和 9.9μmol·m-2·s-1 。夏季为 28 ℃, 相应的光饱和点和最大净光合速率分别为 1 700
μmol·m-2·s-1和 12.8 μmol·m-2·s-1 。白栎在春季适宜于中光照强度环境 , 其光饱和点和最大净光合
速率比夏季低。夏季能在全光照下进行光合作用 , 其净光合速率较高。
24 ℃和 28 ℃的CO2曲线变化趋势相似 , 28 ℃的净光合速率最大 , 其 CO2补偿点 、 饱和点和最大
净光合速率 (CO2)分别为 40μmol·mol-1 , 1 000 μmol·mol-1和 20.3 μmol·m-2·s-1 。24 ℃的净光合速
率次之 , 其CO2补偿点 、饱和点和最大净光合速率 (CO2)分别为75 μmol·mol-1 , 1 200μmol·mol-1和
16.8μmol·m-2·s-1 。温度上升到 32 ℃以后 , CO2补偿点 、 饱和点和净光合速率下降。32 ℃, 36 ℃和
40 ℃的 CO2曲线变化趋势相似 。温度变化幅度较大时 , 与 CO2浓度相互作用效应明显 。
白栎蒸腾速率变化与叶片的气孔导度变化密切相关 , 两者表现出相同的变化规律 , 随光合有效辐
射增加而增大 , CO2 浓度的增加而降低 , 在低 CO2浓度时蒸腾速率和气孔导度受光照强度的影响大于
高CO2浓度。温度是影响蒸腾速率的主要因子 , 春季白栎的蒸腾速率与光合作用对气孔调节的关系密
切 , 夏季则更多地反映对能量平衡的调控。春季白栎的蒸腾速率与气孔导度随温度变化的排列顺序为
24 ℃>32 ℃>28 ℃>36 ℃>20 ℃>16℃。夏季随温度的升高和光照强度增加而增大 。CO2 和温度变
化相互作用 , 24 ℃的蒸腾速率和气空导度对 CO2 浓度变化的响应幅度较小 , 28 ℃的随 CO2 浓度增加
而逐渐减少 , 其他 3种温度表现为抛物线关系 。
251第 21卷第3 期 项文化等:白栎光合特性对二氧化碳浓度增加和温度升高的响应
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Photosynthetic responses of Quercus fabri leaves to
increase in CO2 concentration and temperature
XIANG Wen-hua , TIAN Da-lun , YAN Wen-de , LUO Yong
(School of Life Science and Technology , Central South Forestry University , Zhuzhou 412006 , Hunan , China)
Abstract:Li-Cor 6400 Photosynthesis Measure System was used to measure the responses of photosynthetic rate ,
transpiration rate and stomatal conductance of Quercus fabri to increase in CO2 concentration and temperature.The
findings showed that net photosynthetic rate of Quercus fabri increased when the CO2 concentration was increased in
a very short time.When CO2 concentration was 290-450 μmol·mol-1 , the light compensation point (P LC),
light saturation point (PLS), and maximun net photosynthetic rate (Amax)were 90-100 , 1 500-1 700 and 5.5
-8.2μmol·m-2·s-1 , respectively.When CO2was increased to 700μmol·mol-1 , PLC and P LS decreased to 10
μmol·m-2·s-1 and 1 300μmol·m-2·s-1 , but Amax increased to 10.6μmol·m-2·s-1.The optimum temperature
for the photosynthesis of Quercus fabri in spring was 24 ℃ and the corresponding PLS and Amaxwere 800μmol·m-2
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·s-1 and 9.9μmol·m-2·s-1 respectively.The optimum temperature in summer was 28 ℃ and the corresponding
PLS and Amaxwere 1 700μmol·m-2·s-1 and 12.8μmol·m-2·s-1.The change of CO2 curve at 24 ℃was similar
to that at 28 ℃.When the temperature was increased to 32 ℃, the compensatio point , saturation point and net
photosynthetic rate decreased.The changes of CO2 curve at 32 ℃, 36 ℃ an 40 ℃ were similar.When the
temperature was changed in a wide range , the interaction between it and CO2 concentration was significant.
Transpiration rate and stomatal conductance of leaves showed the same changing rules.They increased with the
increase in the effective photosynthetic radiation and decreased with the increase in CO2 concentration.The effect of
light intensity on transpiration rate and stomatal conductance at low CO2 concentration were greater than those at high
concentration.Temperature was the main factor effecting the transpiration rate.The transpiration rate of Quercus
fabri in spring was closely related to the stomata regulated by photosynthesis.In summer , however , the
transpiration response to temperature greatly reflected the energy balance.Temperature and CO2 interacted with each
other.At the temperature of 24 ℃, the range of transpiration rate and stomatal conductance responded to CO2
concentration was rather small.At 28 ℃, transpiration rate and stomatal conductance decreased with the increase
in CO2 concentration.At 32 ℃, 36 ℃ and 40℃, the responses of transpiration rate and stomatal conductance
took on shapes of parabolas.[ Ch , 4 fig.20 ref.]
Key words:Quercus fabri;net photosynthetic rate;transpiration rate;stomatal conductance;CO2 concentration;
temperature
253第 21卷第3 期 项文化等:白栎光合特性对二氧化碳浓度增加和温度升高的响应