全 文 ： ［收稿日期］ ２０１４－０２－１３；２０１４－０９－２２修回
［基金项目］ 贵州省科学技术厅科学技术基金项目“贵州野生报春花属主要观赏种类调查和引种栽培研究”［黔科合Ｊ字（２０１２）２２８７］；贵阳
市乌当区科学技术计划项目“贵州野生珍贵报春花繁殖试验与应用示范”［（２０１２）乌科技合同第５４号］；贵州省科学技术厅推
广项目“贵州野生草本花卉引种示范栽培”［黔科合字（２０１２）５０３３］
［作者简介］ 钱长江（１９８４－），男，讲师，硕士，从事植物分类、植物（观赏）植物资源的开发利用研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｉａｎｃｈｊ５２０ｚｈ＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１４）１０－０５８８－００２８－０４
贵州特有植物习水报春的生境调查及其叶片解剖结构
钱长江１，２，徐 建１，姜金仲１，２，穆 军３，李崇清３，姜运力４
（１．贵州师范学院 化学与生命科学学院，贵州 贵阳５５００１８；２．贵州省生物资源开发利用特色重点实验
室，贵州 贵阳５５００１８；３．贵州习水国家级自然保护区管理局，贵州 习水５６４６００；４．贵州省林业科学
研究院，贵州 贵阳５５０００１）
［摘 要］为习水报春的解剖（学）、分类（学）、引种栽培、迁地保护和扩大种群等研究提供依据，通过实
地调查和石蜡切片法与徒手切片法，对其生长环境及叶片解剖结构进行了研究。结果表明：习水报春生长在
海拔１ ０６０ｍ和１ １６４ｍ的２个地点，小生境为雨水不能直接淋湿、阳光能够直接照射到的三面通风的风蚀
崖下的少土岩石上，土壤ｐＨ ７．２，不易受旱灾及涝害。叶柄有１～２个周韧维管束，呈弧形，导管管孔呈多边
形，多为螺纹导管，叶肉内栅栏组织分化不明显，海绵组织占整个叶片的大部分，叶柄、叶面、叶背及叶脉上的
柔毛为３个细胞组成的棒状腺毛。发达的网状脉且具４～５对较粗的侧脉是习水报春适应旱生原因；叶部均
具棒状腺毛，维管束发达，导管数量多，根系发达。
［关键词］习水报春；生境；石蜡切片；叶；解剖结构；贵州
［中图分类号］Ｓ６８２．１＋５ ［文献标识码］Ａ
Ｈａｂｉｔａｔ Ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｌｅａｆ Ａｎａｔｏｍｉｃ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｇｕｉｚｈｏｕ
ＥｎｄｅｍｉｃＰｌａｎｔ Ｐｒｉｍｕｌａ ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ
ＱＩＡＮ Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ１，２，ＸＵ Ｊｉａｎ１，ＪＩＡＮＧ Ｊｉｎｚｈｏｎｇ１，２，ＭＵ Ｊｕｎ３，ＬＩ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ３，ＪＩＡＮＧ Ｙｕｎｌｉ ４
（１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ ５５００１８；２．Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｂｉｏ－ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００１８；３．Ａｄｍｉｎｉｓ－
ｔｒａｔｉｏｎ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｘｉｓｈｕｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ，Ｘｉｓｈｕｉ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５６４６００；４．Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒ－
ｅｓｔｒｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｏｎ ａｎａｔｏｍｙ，ｔａｘｏｎｏｍｙ，ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｏｆｆ－ｓｉｔｅ
ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｆｏｒ Ｐｒｉｍｕｌａ ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ，ｉｔｓ ｈａｂｉｔａｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｅｒｅ
ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｂｙ ｆｉｅｌｄ ｓｕｒｖｅｙ，ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ，ａｎｄ ｆｒｅｅｈａｎｄ ｓｅｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｏｆ
Ｐ．ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ １ ０６０ｍａｎｄ １ １６４ｍ，ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｌｅｓｓ－ｓｏｉｌ ｒｏｃｋ ｗｉｔｈ ｐＨ ７．２ｕｎｄｅｒ
ｗｉｎｄ ｅｒｏｄｅｄ ｃｌｉｆｆ ３－ｓｉｄｅ ｖｅｎｔｉｌａｔｅｄ ｔｈａｔ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｂｅ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｄｒｅｎｃｈｅｄ ｂｙ ｒａｉｎｆａｌ，ａｎｄ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ
ｓｕｎｓｈｉｎｅ，ａｎｄ ｗｉｔｈｏｕｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｆｌｏｏｄ．Ｆｏｒ ｉｔｓ ａｎａｔｏｍｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ １－２ａｒｃ－ｓｈａｐｅｄ
ａｍｐｈｉｃｒｉｂｒａｌ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ ｉｎ ｉｔｓ ｐｅｔｉｏｌｅ，ｔｈｅ ｓｈａｐｅ ｏｆ ｃａｔｈｅｔｅｒ ｔｕｂｅ ｈｏｌｅ ｗａｓ ａ ｐｏｌｙｇｏｎ，ａｎｄ ｍｏｓｔ ｏｆ
ｔｈｅｍ ｗｅｒｅ ｓｐｉｒａｌ．Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｎ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ｉｎ ｍｅｓｏｐｈｙｌ，ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ
ｃｏｕｎｔｅｄ ｇｒｅａｔｅｒ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ．Ｔｈｅ ｐｕｂｅｓｃｅｎｃｅ ｏｎ ｐｅｔｉｏｌｅｓ，ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ，ｂｌａｄｅ ｂａｃｋ，ａｎｄ ｖｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ３－
ｃｅｌ ｒｏｄ－ｌｉｋｅ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓ．Ｗｅｌ－ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｎｅｔｔｅｄ ｖｅｉｎ ａｎｄ ４－５ｐａｉｒｓ ｏｆ ｃｏａｒｓｅ ｌａｔｅｒａｌ ｖｅｉｎ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ
ｒｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｐ．ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ．Ａｎｄ ｒｏｄ－ｌｉｋｅ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓ ｇｒｅｗ ｏｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｌｅａｆ，
ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｗａｓ ｗｅｌ－ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｗｉｔｈ ｐｌｅｎｔｙ ｏｆ ｃａｔｈｅｔｅｒ，ａｎｄ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ ｗｅｌ－ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｒｉｍｕｌａ ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ；ｈａｂｉｔａｔ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ；ｌｅａｆ；ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；Ｇｕｉｚｈｏｕ
习水报春（Ｐｒｉｍｕｌａ ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ Ｃｈｅｎ ｅｔ Ｃ．Ｍ．）
为报春花科报春花属报春组的多年生草本，根状茎
倾斜匍伏，具多数紫褐色须根，叶近圆形至阔卵圆
形，直径２．５～６ｃｍ，先端圆形，基部心形。模式标
本产自贵州习水，为贵州特有种，仅分布在习水国家
级自然保护区的三岔河和长嵌沟，分布点面积约
６００ｍ２，资源量少，尤其在长嵌沟植株数量不足１００
株，其在保护区种群分布较为狭窄和特殊，均生长在
通风条件好，雨水不能直接淋湿的岩石（风蚀崖）下
的少土岩石上，而在周围雨水丰富，土壤肥沃的地方
却未见其分布。保护区内能形成这样适宜其生长的
自然条件不多，所以限制了其种群分布的范围，因为
分布范围极其狭窄，生长地环境特殊，目前，仅有对
其形态特征的研究报道［１－２］，未见对习水报春其他方
面的研究报道。为此，笔者等对习水报春的生长环
境进行了调查，并对其叶片解剖结构进行研究，以期
为习水报春的解剖（学）、分类（学）、引种栽培、迁地
保护和扩大种群等方面的研究提供基础依据。
１ 调查研究方法
１．１ 生长环境调查
１．１．１ 调查地自然状况 习水国家级自然保护区
贵州农业科学 ２０１４，４２（１０）：２８～３１
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
位于黔北边缘，地理位置为东经 １０５°５０′２０″～
１０６°４４′３０″，北纬２８°０６′３５″～２８°５０′１５″，属亚热带湿
润季风性气候。冬无严寒，夏无酷暑，无霜期长，降
水充沛，云、雾、雨日多，区内年平均气温１４．７℃，年
降水量９００～１ ３００ｍｍ，年均相对湿度８２％～
９１％。光、温、水良好配合与植物同季，为植物生长
提供优越的气候条件。
１．１．２ 调查时间、地点与方法 ２０１３年６月２２日
在贵州习水国家级自然保护区的三岔河和长嵌沟实
地进行调查，用数码相机拍摄习水报春生境、叶片形
状及叶片、叶柄上的绒毛。并于当日采集活体植株
带回实验室盆栽。
１．２ 叶片解剖结构
１．２．１ 材料
１）叶柄及叶片。用于解剖的习水报春叶柄及
叶片，２０１４年１月采集于实验室盆栽植株。
２）仪器及试剂。索尼公司生产的索尼ＩＬＣＥ－７
数码相机；尼康公司生产的摄像显微镜（Ｎｉｋｏｎ－
Ｅ２００）；便携式ｐＨ计、载玻片、盖玻片。试剂为水合
氯醛、９０％酒精、浓盐酸、甘油、苏丹Ⅲ、间苯三酚和
蒸馏水。
１．２．２ 试验方法 习水报春成熟叶经ＦＡＡ固定，
２４ｈ后取出，经梯度乙醇脱水，二甲苯透明、浸蜡、包
埋及冷冻石蜡切片机切片，切片厚度１０～１５μｍ，番
红固绿对染，加拿大树胶封片，并配合徒手制成永久
封片。用摄像显微镜观察并进行拍摄。叶表皮为临
时封片，将新鲜叶平铺于载玻片，用刀片轻刮至透
明，制成临时封片。
使用显微测微尺按面积法进行气孔计数，并计
算气孔指数。气孔指数＝（单位面积上的气孔数×
１００）／（单位面积上的气孔数＋同面积表皮细胞
数）［３］。测量５次取平均值。
２ 结果与分析
２．１ 习水报春的生长环境
经实地调查发现，习水报春生长于习水国家级
自然保护区的三岔河（海拔１ ０６０ｍ和１ １６４ｍ）和
长嵌沟（海拔７１８ｍ），分布点面积约６００ｍ２，其生长
处三面通风，根系发达，须根较多而长，生长处为雨
水不能直接淋湿的岩石遮掩下（风蚀崖）的少土岩石
上，阳光能够直接照射。在极其干旱气候条件下其
生长处土壤也不会太干，连续下雨或下大暴雨也只
有少量雨水沿着岩石形成的风蚀崖边缘浸到生长地
土壤中（图１）。生长地土壤ｐＨ 为７．２。伴生植物
有 铁 线 蕨 （Ａｄｉａｎｔｕｍ ｃａｐｉｌｌｕｓ－ｖｅｎｅｒｉｓ）、芒
（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）、悬铃木叶苎麻（Ｂｏｅｈｍｅｒｉａ
ｔｒｉｃｕｓｐｉｓ）、皱叶狗尾草 （Ｓｅｔａｒｉａ ｐｌｉｃａｔａ）、杠柳
（Ｐｅｒｉｐｌｏｃａ ｓｅｐｉｕｍ）、爬 藤 榕 （Ｆｉｃｕｓ ｓａｒｍｅｎｔｏｓａ
ｖａｒ．ｉｍｐｒｅｓｓａ）、狗脊蕨（Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、乌
图１ 生长于雨水不能直接淋湿的风蚀崖下的少土
岩石上的习水报春
Ｆｉｇ．１ Ｐ．ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａｇｒｅｗ ａｔ ｌｅｓｓ－ｓｏｉｌ ｒｏｃｋ ｕｎｄｅｒ
ｗｉｎｄ ｅｒｏｄｅｄ ｃｌｉｆｆ ｔｈａｔ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｂｅ ｄｉｒｅｃｔｌｙ
ｄｒｅｎｃｈｅｄ ｂｙ ｒａｉｎｆａｌ
蕨（Ｓｔｅｎｏｌｏｍａ ｃｈｕｓａｎｕｍ）、腊莲绣球（Ｈｙｄｒａｎｇｅａ
ｓｔｒｇｏｓａ）、粉条儿菜（Ａｌｅｔｒｉｓ ｓｐｉｃａｔａ）、三脉紫菀
（Ａｓｔｅｒ ａｇｅｒａｔｏｉｄｅｓ）、青蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｃａｒｕｉｆｏｌｉａ）、
牛膝（Ａｃｈｙｒａｎｔｈｅｒａ ｂｉｄｅｎｔａｔａ）、藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ
ａｌｂａ）、白酒草（Ｃｏｎｙｚａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、茅叶荩草（Ａｒ－
ｔｈｒａｘｏｎ ｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ）、广州蛇根草 （Ｏｐｈｉｏｒｒｈｉｚａ
ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ）、中华卷柏（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）和冷
水花（Ｐｉｌｅａ ｎｏｔａｔａ）。坡向为西向及西南向。根据
植物对水分和光照强度的要求，再结合习水报春的
生长环境条件，其应为旱生性阳地植物。
２．２ 习水报春的叶片形态
从图表Ａ和Ｂ可见，叶全部基生，莲座状，叶柄
长５～２０ｃｍ，具狭翅，密被铁锈色多细胞柔毛；叶近
圆形至阔卵圆形，
图２ 叶背与叶面的形态特征
Ｆｉｇ．２ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｆｏｒ ｂｌａｄｅ ｂａｃｋ
·９２·
钱长江 等 贵州特有植物习水报春的生境调查及其叶片解剖结构
ＱＩＡＮ Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ ｅｔ ａｌ Ｈａｂｉｔａｔ Ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｌｅａｆ Ａｎａｔｏｍｉｃ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｇｕｉｚｈｏｕ ＥｎｄｅｍｉｃＰｌａｎｔ Ｐｒｉｍｕｌａ ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ
ａｎｄ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ Ｐ．ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ
注：Ａ，叶柄上的多细胞腺毛；Ｂ，叶柄横切及叶柄上３个细胞构成的棒状腺毛（×４０）；Ｃ，叶柄横切表皮细胞加厚及叶柄上３个细胞构成的
棒状腺毛（×１００）（１－厚角组织细胞，２－表皮腺毛，３－表皮细胞外表皮加厚，４－表皮细胞，５－薄壁组织细胞）；Ｄ，叶柄上的３个细胞构成的棒状腺毛
（×４００）；Ｅ，叶柄横切具两个维管束（×１００）（１－维管束，２／５－韧皮部，３－木质部，４－导管，６－薄壁组织细胞）；Ｆ，叶柄横切具一个维管束（×１００）；
Ｇ，叶柄横切一个维管束中木质部分散排列（×１００）；Ｈ，叶柄中的螺纹导管（×４００）。
Ｎｏｔｅ：Ａ，Ｍｕｌｔｉ－ｃｅｌｕｌａｒ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｐｅｔｉｏｌｅ；Ｂ，Ｃｒｏｓｓ－ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆ ｐｅｔｉｏｌｅ ａｎｄ ３－ｃｅｌｕｌａｒ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｐｅｔｉｏｌｅ（×４０）；Ｃ，Ｔｈｉｃｋ－
ｅｎ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌ ｏｎ ｃｒｏｓｓ－ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆ ｐｅｔｉｏｌｅ ａｎｄ ３－ｃｅｌｕｌａｒ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｐｅｔｉｏｌｅ（×１００）（１－ｃｏｌｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｓ，２－ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｇｌａｎｄｕｌａｒ
ｈａｉｒｓ；３－Ｔｈｉｃｋｅｎ ｏｆ ｅｘｏｃｕｔｉｃｌｅ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｃ ｃｅｌ，４－ｅｐｉｄｅｒｍｉｃ ｃｅｌ，５－ｐａｒｅｎｃｈｙｍａｔｏｕｓ ｃｅｌ）；Ｄ，３－ｃｅｌｕｌａｒ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｐｅｔｉｏｌｅ（×４００）；Ｅ，
Ｃｒｏｓｓ－ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆ ｐｅｔｉｏｌｅ ａｎｄ ２－ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ（１－ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ，２－ｐｈｌｏｅｍ，３－ｘｙｌｅｍ，４－ｖｅｓｓｅｌ，５－ｐａｒｅｎｃｈｙｍａｔｏｕｓ ｃｅｌ）；Ｆ，Ｃｒｏｓｓ－ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆ
ｐｅｔｉｏｌｅ ａｎｄ １－ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ（×１００）；Ｇ，Ｃｒｏｓｓ－ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆ ｐｅｔｉｏｌｅ ａｎｄ ｄｉｓｐｅｒｓｉｖｅ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｏｎ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ（×１００）；Ｈ，Ｓｐｉｒａｌ
ｖｅｓｓｅｌ ｏｎ ｐｅｔｉｏｌｅ（×４００）．
图３ 习水报春叶柄横切的显微结构
Ｆｉｇ．３ Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｎ ｃｒｏｓｓｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆ ｐｅｔｉｏｌｅ ｆｏｒ Ｐ．ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ
直径２．５～６ｃｍ，先端圆形，基部心形，边缘具不明
显的波状圆齿或近全缘，叶面疏被多细胞腺毛，叶背
沿叶脉被长的多细胞腺毛，叶面被短的多细胞腺毛，
叶缘也具多细胞腺毛；叶脉为网状脉，侧脉４～５对，
较粗，１～２对基出，在叶面凹陷，叶背隆起。
２．３ 习水报春的叶片显微结构
２．３．１ 叶柄 从图形３Ａ～Ｈ可知，叶柄横切面成
圆形，由表皮、皮层和维管束３个部分组成。最外层
是表皮，表皮细胞１层，长方形，排列紧密，表皮细胞
厚度２１μｍ，外壁加厚，约４μｍ，在表皮细胞外着生
棒状腺毛（由３个细胞组成），有头部，棒状腺毛基部
镶嵌在表皮细胞中。表皮以内为皮层，皮层的外围
部分有１～２层厚角组织，排列整齐而紧密，内方为
薄壁组织细胞，多层，细胞较大，大小不一，排列疏
松。薄壁组织细胞内有１～２个维管束，呈弧形，为周
韧维管束，导管径向排列，６～１１层，每层８～１５个，
每个维管束的导管数量约１１０个，导管管孔呈多边
形，多为螺纹导管。叶柄的作用是支持叶片，同时运
送水分、无机盐，运出光合产物［４］，习水报春叶柄运
输水分、无机盐及光合产物的维管组织发达，是适应
旱生环境的原因之一。
２．３．２ 叶片主脉 习水报春的叶为异面叶，薄纸
质，网状叶脉，叶面凹陷，叶背隆起；叶脉有１层皮细
胞，大小不一，外壁无加厚的角质层，表皮细胞外附
有由３个细胞组成的棒状腺毛，腺毛基部镶嵌在表
皮细胞中；表皮内层为皮层薄壁细胞，排列疏松、体
积较大，有细胞间隙，主脉为周韧维管束，弧形，导管
为多边形（图４）。习水报春叶脉为密集型网状脉，
且有４～５对较粗的侧脉，其作用是运输水分、无机
盐和光合产物，供植物体各项生理活动之需，且具有
支持叶片的功能［４］，也是适应旱生环境生长的机制
之一。
２．３．３ 叶片 从图画 Ａ和Ｂ看出，叶薄纸质，表
皮细胞呈无规则型排列，椭圆形或卵圆形，上、下表
皮细胞均为１层。下表皮细胞较小，平均厚度１８
μｍ，长方形，排列整齐、紧密，具棒状腺毛，由３个细
胞 构成，有气孔，由２个肾形细胞构成，在单个视野
注：１－上表皮腺毛，２－下表皮，３－维管束，４－上表皮，５－薄壁组织细胞。
Ｎｏｔｅ：１－ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｕｐｐｅｒ－ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，２－ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，
３－ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ，４－ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，５－ｐａｒｅｎｃｈｙｍａｔｏｕｓ ｃｅｌ．
图４ 叶片主脉横切（×１００）的显微结构
Ｆｉｇ．４ Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｎ ｃｒｏｓｓｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆ ｍａｉｎ ｖｅｉｎ
ｏｆ ｌｅａｆ ｆｏｒ Ｐ．ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ
·０３·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
注：Ａ，叶片上表皮细胞（×４００）：１－气孔器；２－表皮细胞；Ｂ，叶片
横切（×１００）：１－下表皮腺毛，２－上表皮，３－下表皮，４－上表皮腺毛，
５－海绵组织。
Ｎｏｔｅ：Ａ，Ｌｅａｆ ｅｐｉｔｈｅｌｉａｌ ｃｅｌ （×４００）：１－ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ，２－
ｅｐｉｄｅｒｍｉｃ ｃｅｌ，Ｂ，Ｌｅａｆ ｃｒｏｓｓｃｕｔｔｉｎｇ（×１００）：１－ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓ ｏｎ
ｌｏｗｅｒ－ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，２－ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，３－ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，４－ｇｌａｎｄｕｌａｒ
ｈａｉｒｓ ｏｎ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，５－ｓｐｏｎｇｙ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ．
图５ 叶片上表皮细胞及横切面的显微结构
Ｆｉｇ．５ Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｎ ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｃｅｌｓ
ｃｒｏｓｓｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆ ｌｅａｆ ｆｏｒ Ｐ．ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ
上，气孔器密度约１０５个／ｍｍ２，气孔长宽约３０μｍ
×２３μｍ，气孔的口径长宽约５μｍ×３μｍ；上表皮
细胞较大，平均厚度２０．５μｍ，气孔器密度约８０个／
ｍｍ２，也有少量３个细胞组成的腺毛，栅栏组织分化
不明显，海绵组织占整个叶片的极大部分，为不规则
形的薄壁细胞，细胞间隙大，排列疏松，叶绿体主要
分布在海绵组织中。叶面、叶背、叶缘及叶脉均具有
由３个细胞组成的棒状腺毛，增强了其对表皮的保
护作用，可防止其产生过度的蒸腾作用，以防止水分
的过度丧失，也是其对干旱环境的一种适应策略［５］。
３ 小结与讨论
１）调查研究表明，习水报春分布点面积约６００
ｍ２，为贵州特有种，生于雨水不能直接淋湿的风蚀
崖的少土岩石上，其生长地并不潮湿，叶缘、叶面、叶
背及叶脉均具由３个细胞组成的棒状腺毛，该腺毛
有头，叶柄的铁锈色多细胞柔毛也具由３个细胞组
成的棒状腺毛。据文献记载，习水报春生长于山谷
潮湿岩石上［１］，叶面疏被多细胞柔毛，叶背沿叶脉被
毛，叶柄被铁锈色多细胞柔毛。
２）根据植物对水分及光照强度的要求，结合习
水报春的生长环境条件，其应为旱生性阳地植物。
旱生植物的结构特征为叶片面积较小，密被绒毛，气
孔密度大、开度小，角质层和细胞壁较厚，木质部和
栅栏组织发达，维管系统发达，或肉质多汁植物，阳
地植物的叶倾向于旱生形态。研究结果显示，习水
报春叶为薄纸质，叶片面积并不小，叶片上下表皮细
胞无角质层，仅叶柄表细胞外壁加厚及皮层内有
１～２层厚角组织，栅栏组织分化不明显。因此，习水
报春适应旱生的机制是其具发达的网状脉，且有
４～５对较粗侧脉，叶缘、叶面、叶背及叶脉、叶柄均有
由３细胞组成的棒状腺毛，维管束发达，导管数量
多，根系发达。
３）习水报春的叶虽然为异面叶，但因生长的环
境特殊，光线照射角度的原因，使叶片两面颜色均为
草绿色，且叶片为薄纸质，这可能是栅栏组织分化不
明显的原因。目前，仅有对其形态特征的报道，为使
其得到更好的种群保护、扩繁及进一步的开发利用，
有待深入进行相关方面的研究。
［参 考 文 献］
［１］ 陈封怀，胡启明．中国植物志：第５９卷（第２分册）
［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９０：１２．
［２］ 徐来富，罗扬，邓伦秀，等．贵州野生草本花卉［Ｍ］．贵
阳：贵州科技出版社，２００９：２６．
［３］ 聂江力，孟令宁．金银忍冬叶的解剖学初步研究［Ｊ］．
植物研究，２０１０，３０（１）：１２６－１２８．
［４］ 陆时万，徐祥生，沈敏健．植物学［Ｍ］．北京：高等教育
出版社，１９９１：１６５．
［５］ 黄丽华，陈训．黄褐毛忍冬叶解剖结构与抗旱性关系
研究［Ｊ］．安徽农业科学，２００８，３６（２１）：９０３７－９０３８，
９０８６．
（责任编辑：杨 林）
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钱长江 等 贵州特有植物习水报春的生境调查及其叶片解剖结构
ＱＩＡＮ Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ ｅｔ ａｌ Ｈａｂｉｔａｔ Ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｌｅａｆ Ａｎａｔｏｍｉｃ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｇｕｉｚｈｏｕ ＥｎｄｅｍｉｃＰｌａｎｔ Ｐｒｉｍｕｌａ ｌｉｔｈｏｐｈｉｌａ