全 文 ：DOI ：10.13872/j.1000-0275.2016.0100
符裕红 , 喻理飞 , 黄宗胜 . 喀斯特不同岩石产状生境类型下白栎群落的物种多样性研究 [J]. 农业现代化研究 , 2016, 37(5):
972-980.
Fu Y H, Yu L F, Huang Z S. Study on the species diversity of Quercus fabric community under different carbonate rock occurrence
habitat in Karst area[J]. Research of Agricultural Modernization, 2016, 37(5): 972-980.
第 37 卷第 5 期
2016 年 9 月
农业现代化研究
RESEARCH OF AGRICULTURAL MODERNIZATION
Vol. 37 No. 5
Sept.， 2016
基金项目：贵州省重大应用基础项目基金 ( 黔科合 JZ 字 [2014]2002)；贵州省自然科学基金 ( 黔科合 J 字 [2013]2236 号 )；贵州师范学院自
然科学研究基金 (12BS029)。
作者简介：符裕红（1982-），女，博士，副教授，主要从事恢复生态研究，E-mail：fuyuhong0851@163.com；通迅作者：喻理飞（1963-），
男，博士，教授，博士生导师，主要从事恢复生态研究，E-mail：lfyu@gzu.edu.cn。
收稿日期：2015-12-01，接受日期：2016-07-25
Foundation item: Applied Basic Research Programs of Science and Technology Commission Foundation of Guizhou (QIANKEHE JZ[2014]2002);
Natural Science Foundation of Guizhou (QIANKEHE J[2013]2236); Natural Science Research Foundation of Guizhou Normal College (12BS029).
Corresponding author: YU Li-fei, E-mail: lfyu@gzu.edu.cn.
Received 1 December, 2015; Accepted 25 June, 2016
 喀斯特不同岩石产状生境类型下白栎群落的物种多样性研究
符裕红 1a,2，喻理飞 1a*，黄宗胜 1b
（1. 贵州大学，a. 生命科学学院，b. 建筑与城市规划学院，贵州 贵阳 550025 ；
2. 贵州师范学院化学与生命科学学院，贵州 贵阳 550018）
摘 要：本文选取喀斯特区不同岩石产状生境类型——白云岩低倾产状多层空间类型、中倾产状多层空间类型及高
倾产状多层空间类型的天然次生性白栎群落为研究对象，采用野外样地调查方法获取植物群落数据，并对各生境
类型植物群落种类组成、α 多样性、β 多样性进行了研究。结果表明：1) 以白栎为优势树种的不同产状生境类
型的样地，其物种数量及组成存在差异；2)低倾产状样地物种多样性最高；高倾产状样地次之，中倾产状样地最小；
3) 在不同生境类型的各种植物生长型中，除中倾产状样地外，其他类型的物种丰富度、多样性和均匀度均表现为
灌木 > 草本 > 乔木，生态优势度均以乔木最高。通过此研究，旨在对喀斯特区植物生长空间的研究、植被选择、
生态恢复提供参考。
关键词：物种多样性；植物群落；岩石产状；生境；白云岩；喀斯特
中图分类号：Q948.15　　　文献标识码：A 文章编号：1000-0275（2016）05-0972-09
Study on the species diversity of Quercus fabric community under different carbonate rock
occurrence habitat in Karst area
FU Yu-hong1a,2, YU Li-fei1a*, HUANG Zong-sheng1b
（1. Guizhou University, a. College of Life Science, b. College of Architecture and Urban Planning, Guiyang, Guizhou
550025, China; 2. School of Chemistry and Life Science, Guizhou Normal College, Guiyang, Guizhou 550018, China）
Abstract： Natural secondary Quercus fabric community with three typical types (i.e. the dolomites of low oblique
occurrence with multilayer space, middle oblique occurrence with multilayer space and high oblique occurrence with
multilayer space) were sampled in the Karst area. The objectives were to obtain the plant community data and to identify
the plant species composition, α diversity and β diversity. The results showed that: 1) the different carbonate rock
occurrence habitat plots which have the same dominant plant Quercus fabric species were different from the species
quantity and the plant species composition; 2) the plant species diversity in the low oblique occurrence habitat was the
highest, followed by the high oblique occurrence habitat with the middle oblique occurrence habitat being the smallest;
3) the plant growth types in the different habitat sample plots, species richness, diversity, and evenness showed the same
regularities (herb > shrub > arbor) except the middle oblique occurrence habitat sample plot, the ecological dominance
was the highest in the tree layer. This study provided a basis and reference for the plant ecological space, tree selection,
and ecological restoration.
Key words： species diversity; plant community; rock occurrence; habitat; carbonate rock; Karst
物种多样性是植被和生态系统过程与功能的重
要体现，是地球生命支持系统的核心部分，是生命
系统的基本特征 [1]。喀斯特森林生态系统环境特殊，
蕴藏着丰富的生物多样性，群落结构组成及物种多
样性维持机制的研究是喀斯特森林生态研究的重要
内容之一 [2]。喀斯特环境最典型的特点就是其石漠
化及其脆弱性，其岩石的产状和溶蚀形成的通道不
同而导致基岩裸露、裂隙发育，使地表土壤随裂隙
向下移动 [3]，导致土壤连续性、厚度分布、地下生
态空间的联结程度有较大差异，一些生长于低倾产
状生境条件下的植物，由于土壤瘠薄而被淘汰，一
些生长在高倾产状生境条件下的植物，由于土壤填
符裕红等：喀斯特不同岩石产状生境类型下白栎群落的物种多样性研究第 5 期 973
充于裂缝中而得以生长 ；植物生长依赖于生态环境 [4-5]，
植物根系对于地下水分和养分的利用，特别是很多
植物根系具有极强的穿串能力，使其对岩层空间的
利用得以实现，进一步证实岩层中存在可供植物生
长的地下空间 [6] ；不同环境条件影响植物在土壤中
的生长与分布 [8]，导致碳酸盐岩不同环境条件下地
表植物多样性的差异 [9-13]。因此，基于不同岩石产
状植物生长的地下空间生境对植物群落的组成和分
布有无影响？其物种组成和多样性表现如何？这些
问题都有待进一步的调查和研究。之前关于喀斯特
生境植物群落多样性研究，大多是围绕喀斯特地表
生境 [2,8-11]、自然恢复过程中群落的演替规律等 [12-13]
开展，本文通过对碳酸盐岩中的白云岩不同岩产状
生境类型样地上的植物种类组成、数量、分布等进
行研究，揭示不同岩产状生境类型与地上植物多样
性的关系，对进一步认识喀斯特生态空间多层性、
植物生长地下生境特征、指导植被恢复和生态重建
均具有重要的理论指导和现实意义。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于贵阳市境内，地处北纬 26° 11-27°
27，东经 106° 07-107° 17，属于亚热带湿润温和型
气候，兼有高原性和季风性气候特点 ；境内山峦重
叠，峡谷深幽，地势起伏较大，海拔 506.5 -1 762.7 m，
相对高差 1 256.2 m。年平均气温 15.3 ℃，年极端
最高温 35.1 ℃，年极端最低温度 -7.3 ℃，年降水量
1 300 mm，年平均相对湿度 77%，日照时数 1 354 h，
无霜期 270 d。土壤类型有黄壤、石灰土、紫色土、
沼泽土和水稻土等 ；黄壤为地带性土壤，一般土层深
厚，土壤呈条带状镶嵌分布，土壤类型组合多样 [14]。
为方便试验对比，典型样地的选择同时满足具
有特殊岩层产状、岩石类型、优势树种、区域环境
大致相当的条件 ；选择的典型样地岩层产状倾角分
别为 5°、55°、87°的白云岩样地。样地分别命名为：
白云岩低倾产状生境样地（低倾产状）、白云岩中
倾产状生境样地（中倾产状）、白云岩高倾产状生
境样地（高倾产状）[6] ；其中，低倾产状样地位于
清镇市安迁，中倾产状、高倾产状样地位于云岩区
的蔡家关 ；各样地群落均为自然林分，具有相同类
型的优势树种，其林龄大致相当 ；各样地的基本情
况见表 1。
表 1　样地基本特征
Table 1　Characteristics of the plots
样地类型 地点
海拔
(m)
岩层倾角
(° )
坡度
(° )
坡向
生境土壤厚度
(cm)
岩石裸露率
（%）
植被盖度
（%）
优势树种平均胸径
(cm)
低倾产状 安迁 1 200-1 300 5 30-45 NE 40-60 18 86 8.5
中倾产状 蔡家关 1 200-1 300 55 30-45 NE 60-150 33 72 9.0
高倾产状 蔡家关 1 200-1 300 87 30-45 NE 60-180 38 70 8.7
1.2 研究方法
样地面积以喀斯特地区的最小表现面积 900 m2
作为样地设置的依据 [2]。不同类型的样地是在同一
海拔梯度、相同坡向范围内，沿水平梯度依次以 30
m×30 m 的面积进行设置，每个类型分别设置 3 个
样地 ；群落类型样方用测绳将所设置的各个样地平
均分为 10 个小样方，并进行顺序编号分别开展乔
木、灌木和草本的调查（乔木样方 10 m×10 m，灌
木样方 5 m×5 m，草本样方 l m×l m）；各个小样方
中的群落按乔木层、灌木层和草本层划分群落层次
并进行每木调查。每个典型产状生境类型的样地中
乔木、灌木、草本层共设置样方 27 个，各类型条
件下的样方均以同等海拔条件为依据，按照对角等
距进行取样，并按照顺时针方向从外向内进行样地
编号。记录样方中乔木层和灌木层的种类、个体数、
高度、胸径或基径、冠幅等，草本层记录每个植物
种的种类、多度、盖度和平均高度 [2,15]。具体测度
指标有：重要值 IVtr、α 多样性指数 ( 物种丰富度指数、
Margalef 物种丰富度指数 RI、Shannon-Wiener 指数
H´、Pielou 均匀度指数 J 和生态优势度 λ) ；β 多样
性 指 数（Whittaker 指 数 βw、Cody 指 数 βc、Jaccard
指数 Cj、Sorenson 指数 Cs）[2,15-16]。
1.2.1　重要值 (IVtr)
乔木层重要值 ：IVtr(%)=(Fr+Cr+Ar)/3 （1）
灌木层和草本层植物的重要值 ：
IVtr(%)=(Cr+Ar)/2 （2）
式中：Fr为相对频度，Cr为相对盖度，Ar为相对多度。
1.2.2　多样性指数
1）α 多样性指数 ：
Margalef 物种丰富度指数 (RI) ：
RI=(S-1)/log2N （3）
Shannon-Wiener 指数（H´）：
2logi iH P P′ = −∑ （4）
Pielou 均匀度指数（J）：J=H´/log2S （5）
生态优势度（λ）： ( 1) / ( 1)i in n N Nλ = − −∑ （6）
式中 ：S 为物种数，N 为所有物种的个体数之和，
农业现代化研究 第 37 卷974
Pt=ni /Ni，代表第 i 个物种的个体数 ni 占所有个体总
数 Ni 的比。
2）β 多样性指数 ：
Whittaker 指数 (βw) ：βw=S/ma-1 （7）
Cody 指数 (βc) ：βc =[g(H)+l(H)]/2 （8）
Jaccard 指数 (Cj) ：Cj=j/(a+b-j) （9）
Sorenson 指数 (Cs) ：Cs=2j/(a+b) （10）
式中 ：βw、βc 为相异性测度，Cj、Cs 为相似性测度 ；
βw 为 Whittaker 指数，βc 为 Cody 指数，Cj 为 Jaccard
指数，Cs 为 Sorenson 指数 ；ma 为各样方或样本的
平均物种数 ；g （H）是沿生境梯度 H 增加的物种数
目 ；l（H）是沿生境梯度 H 失去的物种数目 ；j 为
两个样地共有的物种数 ；a 和 b 分别为样地 A 和样
地 B 的物种数。
2 结果与分析
2.1 植物群落组成
通过对三个典型岩石产状生境类型样地内各群
落层次植物的调查统计和计算，本次调查低倾产状
样地共有植物种 39 种，乔木层植物 18 种，分属 11
科 15 属 ；灌木层植物 13 种，分属 12 科 12 属 ；草
本层植物 8 种，分属 8 科 8 属 ；中倾产状样地共有
植物种 21 种，乔木层植物 4 种，分属 4 科 4 属 ；
灌木层植物 11 种，分属 8 科 9 属 ；草本层植物 6
种，分属 5 科 5 属；高倾产状样地共有植物种 26 种，
乔木层植物 3 种，分属 3 科 3 属；灌木层植物 18 种，
分属 14 科 12 属 ；草本层植物 5 种，分属 2 科 5 属。
各类型白栎（Quercus fabric）群落样地乔木层
均以白栎（Quercus fabric）为优势，在低倾产状、中
倾产状、高倾产状类型中重要值分别为 39.21%、
72.82%、82.45%；灌木层在低倾产状、中倾产状、高
倾 产 状 重 要 值 最 大 的 物 种 分 别 是 铁 仔 (Myrsine
Africana)48.85%、火棘 (Pyracantha fortuneana)40.94%、
火棘 (Pyracantha fortuneana)40.26% ；草本层中在低
倾产状、中倾产状、高倾产状重要值最大的分别为
苔草 (Carex tristachya)54.37%、十字苔草 (Carex cruciata)
39.30%、知风草 (Eragrostis ferruginea)53.45%。
在低倾产状样地中，乔木树种以白栎 (Quercus
fabric)、鼠刺 (Itea chinensis) 为优势树种，灌木以铁
仔 (Myrsine Africana) 为优势种，草本以苔草 (Carex
tristachya)、大头艾纳香 (Blumea riparia var.megacephala)
为优势种 ；在中倾产状样地中，乔木树种以白栎
(Quercus fabric)、女贞 (Ligustrum lucidum) 为优势种，
灌木以火棘 (Pyracantha fortuneana) 为优势种，草本
以十字苔草 (Carex cruciata)、苔草 (Carex tristachya)、
蕨 (Pteridium aquilinum) 为 优 势 种 ；在 高 倾 产 状
样地中，乔木树种以白栎 (Quercus fabric)、女贞
(Ligustrum lucidum) 为优势种，灌木以火棘 (Pyracantha
fortuneana) 为 优 势 种， 草 本 以 知 风 草 (Eragrostis
ferruginea)、 五 节 芒 (Miscanthus floridulus) 为 优
势种。这说明低倾产状、中倾产状、高倾产状样
地 均 是 以 白 栎 (Quercus fabric) 为 优 势 树 种 的 群
落， 属 白 栎 (Quercus fabric) 群 系， 为 后 续 研 究
提供了较好的可比性 ；但层次间的灌木与草本植
物物种组成存在差异，植物种群的重要值也有所
不同。
2.2 不同岩石产状生境类型植物的物种多样性
2.2.1 α 多样性分析 1）不同岩石产状生境类型植
物的 α 多样性比较。由表 2 可见，白栎 (Quercus
fabric) 群落在三种生境类型下 α 多样性指数存在极
表 2　植物物种 α多样性指数
Table 2　α diversity index of plant species
类型 层次
物种多样性指数
S RI H′ J λ
低倾产状
乔 18 1.72±0.37 2.19±0.35 0.52±0.06 0.35±0.08
灌 13 1.14±0.33 1.88±0.62 0.51±0.15 0.46±0.18
草 8 0.76±0.20 1.72±0.46 0.57±0.21 0.41±0.21
总林分 39 3.28±0.40 1.48±0.67 0.28±0.18 0.38±0.21
中倾产状
乔 4 0.29±0.12 1.10±0.26 0.55±0.12 0.57±0.11
灌 11 1.00±0.22 3.07±0.20 0.89±0.08 0.15±0.07
草 6 0.64±0.24 2.25±0.29 0.87±0.09 0.24±0.13
总林分 21 1.78±0.40 1.35±0.60 0.31±0.12 0.42±0.18
高倾产状
乔 3 0.21±0.05 0.44±0.18 0.28±0.18 0.86±0.09
灌 18 1.67±0.22 3.33±0.23 0.80±0.04 0.13±0.04
草 5 0.48±0.15 1.81±0.35 0.78±0.11 0.35±0.13
总林分 26 2.24±0.55 1.42±0.97 0.30±0.27 0.41±0.30
注 ：表中数据为平均值，SD 为标准差。
符裕红等：喀斯特不同岩石产状生境类型下白栎群落的物种多样性研究第 5 期 975
显著差异（P<0.01），低倾产状类型 > 高倾产状类
型 > 中倾产状类型。以上结果说明 ：低倾产状样地
的物种多样性最高，每个物种个体分布不均匀 ；高
倾产状样地的物种多样性仅次于低倾产状样地，同
样表现出优势种相对突出的现象 ；中倾产状样地
多样性最小，每个物种的分布较为均匀，优势种较
突出，物种生态优势度较高。这主要是由于中倾产
状类型的样地分布有大量相对成片的白栎 (Quercus
fabric) 树种，导致其出现多样性相对较低而均匀度
相对较大的特征 ；而在低倾产状类型的样地中，由
于存在大面积的土面而使其物种多样性相比之下达
到最大。
2）不同岩石产状生境类型植物生长型的 α 多
样性比较。不同产状类型生境上的不同生长型植物
其 α 多样性也具有显著差异（P<0.01）（图 1）。除
低倾产状样地外，其他类型样地的物种丰富度指数
RI、多样性指数 H´、均匀度指数 J 均大致表现为从
灌木、草本和乔木递减的趋势。由于灌木层处于更
新层，许多物种组织化水平较低，优势成分不明显；
低倾产状样地虽然其丰富度和多样性指数以乔木最
大，但其均匀度不及灌木层和草本层 ；在这三种类
型的样地中，除低倾产状样地外，其他类型的生态
优势度均以乔木最大，这些都反映了不同岩石产状
生境条件下各植物生长型多样性的差异。这是由于
在白云岩低倾产状样地上，岩石产状生境倾角较小，
仅为 5°，土面面积多、土层浅薄，提供给植物生长
的表层空间范围较大，繁殖体较多，而垂直空间较
小，因此乔木树种较其他类型而言不占优势 ；而白
云岩中斜及高倾产状样地其岩石倾角较大，分别为
55°、87°，同时由于喀斯特地区的岩溶作用而致使
其存在一定数量的地下空间，因此，在看似恶劣的
环境条件下，乔木树种仍然占有一定的优势地位。
图 1　不同岩石产状生境样地植物生长型物种多样性指数
Fig. 1　Diversity index of different growth of plant species types
0.00
1.00
2.00
3.00
4.00
乔 灌 草 乔 灌 草 乔 灌 草 乔 灌 草
物
种
多
样
性
指
数 低倾产状
中倾产状
高倾产状
λJIR H′
2.2.2 β 多样性分析 1）不同岩石产状生境类型植物
的 β 多样性比较。三种不同岩石产状生境类型的样
地植物物种 β 多样性指数存在极显著差异（P<0.01）。
相异性指数在各种生境类型条件下差异较大，针对
整个林分而言，Whittaker 指数 βw 表现为 ：中倾产
状 > 高倾产状 > 低倾产状，但数值间的差异较小 ；
Cody 指数 βc 表现为 ：低倾产状 > 中倾产状 > 高倾
产状，数值差异较大。相似性指数 Jaccard 指数 Cj
表 3　植物物种 β多样性指数
Table 3　β diversity index of plant species
生长型 类型 S
相异性系数
类型对比
相似性系数
βw βc Cj Cs
乔
低倾产状 18 0.39±0.80 14.50±11.51 低 - 中 0.16±0.11 0.27±0.09
中倾产状 4 5.25±0.32 7.50±3.91 中 - 高 0.75±0.15 0.86±0.09
高倾产状 3 7.33±0.64 8.00±2.97 高 - 低 0.17±0.25 0.29±0.17
灌
低倾产状 13 2.23±0.46 3.50±4.94 低 - 中 0.26±0.15 0.42±0.13
中倾产状 11 2.82±0.16 4.50±3.32 中 - 高 0.32±0.11 0.48±0.10
高倾产状 18 1.33±0.30 6.00±11.25 高 - 低 0.24±0.21 0.39±0.22
草
低倾产状 8 1.38±0.69 2.50±3.34 低 - 中 0.17±0.09 0.29±0.15
中倾产状 6 2.17±0.45 1.50±4.68 中 - 高 0.22±0.18 0.36±0.19
高倾产状 5 2.80±0.47 2.00±3.48 高 - 低 0.08±0.22 0.15±0.22
总林分
低倾产状 39 1.21±0.73 15.50±10.59 低 - 中 0.20±0.21 0.33±0.25
中倾产状 21 3.10±0.35 11.50±4.19 中 - 高 0.34±0.25 0.51±0.21
高倾产状 26 2.31±0.49 9.00±9.37 高 - 低 0.18±0.28 0.31±0.25
注 ：表中数据为平均值 ± 标准差。
农业现代化研究 第 37 卷976
和 Sorenson 指数 Cs 在群落的各个层次及总林分中
均表现为中倾产状与高倾产状的对比，相似性最大，
其值为 0.51（表 3）。以上结果说明，在三个不同类
型生境的白栎群落样地中，β 多样性呈现出了不同
的变化，不同生境类型样地群落的 β 多样性指数存
在差异，其中，低倾产状生境类型物种数相对较多，
与其他两种类型的相异性较大，分别与中、高倾产
状生境的相似性均较小 ；而中倾产状生境与高倾产
状生境的物种多样性则存在一定的相似性。
2）不同岩石产状生境类型植物生长型的 β 多
样性比较。从图 2、图 3 中可以看出，乔木、灌木、
草本的 βw 和 βc 指数在各自的 27 个样地中均呈现出
不同的变化趋势，不同类型样地共有种越少，其 β
多样性就越高，其中，低倾产状样地乔木层的大部
分相异性指数最高，灌木层以高倾产状较高，而草
本层以中倾产状较占优势 ；这说明低倾产状样地的
乔木层与其他类型样地的共有种最多，而高倾产状
的灌木层与其他类型样地的共有种最多，中倾产状
样地的草本层与其他类型样地的共有种最多 ；同时
这也从另一层面体现了低倾产状乔木层物种组成较
其他类型丰富，这与上述 α 多样性分析中，低倾产
状多样性指数较高的结论相吻合。从图 4、图 5 中
可以看出，中倾产状和高倾产状样地的乔木和草本
曲线变化趋势较为一致，基于群落相似性的 Cj 和
Cs 测度的曲线各段大致平行，进一步证明了这两种
类型的样地，具有一定的相似性，主要体现在乔木
和草本植物上，但整个群落的组成仍存在差异。同
时，经过物种 β 多样性测定，说明对于不同岩石产
状生境类型的样地，尽管存在相同的优势树种白栎
(Quercus fabric)，但各类型样地的群落物种组成存
在差异，这也是后续研究的一个理论依据。
3 讨论
3.1 喀斯特不同生境的研究
喀斯特生境具有多样性、严酷性、异质性及脆
弱性等特征 [6,17]，在研究过程中难度大、困难多、
周期长 ；针对喀斯特生境，更多研究主要基于地表
小生境开展，划分了不同的地表生境类型 [18]，并对
其具体特征作了相应的研究，例如 ：小生境的土壤
异质性 [19]、小气候特征 [20]、生物多样性 [8] 等 ；对
于地下生境而言，也作了相应的类型划分及其特征
研究 [6]，主要围绕其土壤性质 [14,21-22]、植物群落优
图 2　不同类型样地植物物种的 βw 指数
Fig. 2　βw index of plant species in different type of samples
乔木
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
各类型乔木样方编号
β
w
指
数

灌木
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
各类型灌木样方编号
β
w
指
数
草本
0.0
0.7
1.4
2.1
2.8
3.5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
各类型草本样方编号
β
w
指
数
低倾产状
中倾产状
高倾产状

符裕红等：喀斯特不同岩石产状生境类型下白栎群落的物种多样性研究第 5 期 977
图 3　不同类型样地植物物种的 βC 指数
Fig. 3　βC index of plant species in different type of samples
乔木
0.00
15.00
30.00
45.00
60.00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
各类型乔木样方编号
β
c
指
数
灌木
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
各类型灌木样方编号
β
c
指
数
草本
0.00
5.00
10.00
15.00
20.00
25.00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
各类型草本样方编号
β
c
指
数
低倾产状
中倾产状
高倾产状

图 4　不同类型样地植物物种的 Cj 指数
Fig. 4　Cj index of plant species in different type of samples
乔木
0.00
0.30
0.60
0.90
1.20
1-
2
2-
3
3-
4
4-
5
5-
6
6-
7
7-
8
8-
9
9-
10
10
-1
1
11
-1
2
12
-1
3
13
-1
4
14
-1
5
15
-1
6
16
-1
7
17
-1
8
18
-1
9
19
-2
0
20
-2
1
21
-2
2
22
-2
3
23
-2
4
24
-2
5
25
-2
6
26
-2
7
各类型乔木样方编号
C
j
指
数
灌木
0.00
0.20
0.40
0.60
0.80
1.00
1-
2
2-
3
3-
4
4-
5
5-
6
6-
7
7-
8
8-
9
9-
10
10
-1
1
11
-1
2
12
-1
3
13
-1
4
14
-1
5
15
-1
6
16
-1
7
17
-1
8
18
-1
9
19
-2
0
20
-2
1
21
-2
2
22
-2
3
23
-2
4
24
-2
5
25
-2
6
26
-2
7
各类型灌木样方编号
C
指
数

j
草本
0.00
0.30
0.60
0.90
1.20
1-
2
2-
3
3-
4
4-
5
5-
6
6-
7
7-
8
8-
9
9-
10
10
-1
1
11
-1
2
12
-1
3
13
-1
4
14
-1
5
15
-1
6
16
-1
7
17
-1
8
18
-1
9
19
-2
0
20
-2
1
21
-2
2
22
-2
3
23
-2
4
24
-2
5
25
-2
6
26
-2
7
各类型草本样方编号
C
指
数
低倾产状
中倾产状
高倾产状

j
农业现代化研究 第 37 卷978
势种特征 [23] 开展 ；本研究正是基于地下生境为基
础条件开展植物群落研究，这对深入探索和了解喀
斯特生境，特别是地下生境有重要意义 ；此外，通
过研究结果也进一步证明了喀斯特生境的多样性和
异质性。
3.2 喀斯特不同生境植物群落的物种多样性
生境的多样性在喀斯特生态系统退化的过程中
对繁殖体有不同的保护作用，从而带来复杂的生物
多样性 [10]。喀斯特不同地形部位森林物种多样性差
异显著 [2,8]，不同植被演替阶段的物种组成和多样性
变化明显 [12-13]，不同石漠化区植物多样性存在显著
差异 [24]；诸多研究都体现了生境对于植物群落结构、
分布的影响 ；这也是本研究立足于不同岩石产状生
境类型的植被群落研究的重要前提，但具体的影响
情况则由岩石产状条件决定。该研究结果表明，不
同岩石产状生境类型植物群落的物种组成、多样性
均表现出显著差异，这与前人的研究结果一致。
3.3 不同岩石产状的生境类型特征
对于不同岩石产状条件下的不同生境类型特征
研究鲜有报道，主要研究体现在土壤性质差异上，
不同的岩石产状对土壤水分的分布影响显著 [5]，在
所划分出的岩石产状生境类型中 [6]，土壤理化性状 [14]、
生物活性指标 [21-22] 和土壤质量 [14] 均表现为显著水
平，低、中、高倾产状生境间特征明显。本研究结
果在其特征表现上也呈现出显著差异，低倾产状生
境生物多样性最高，与其他两种类型的相异性较
大，中倾产状样地与高倾产状样地则存在一定的相
似性 ；另外，从不同样地植物群落多样性的变化还
可以看出，不同岩石产状生境类型所给予植物根系
生长的生态空间是存在差异的，这也为进一步研究
喀斯特地区植物根系生态空间特征及利用提供了依
据，同时也进一步证明了喀斯特地区存在可供植物
根系生长的多层生态利用空间。
4 结论
通过对三种典型的岩石产状生境植物群落的物
种组成、生物多样性调查发现，不同岩石产状生境
类型样地的植物物种组成和植物多样性存在显著差
图 5　不同类型样地植物物种的 Cs 指数
Fig. 5　Cs index of plant species in different type of samples
乔木
0.00
0.30
0.60
0.90
1.20
1-
2
2-
3
3-
4
4-
5
5-
6
6-
7
7-
8
8-
9
9-
10
10
-1
1
11
-1
2
12
-1
3
13
-1
4
14
-1
5
15
-1
6
16
-1
7
17
-1
8
18
-1
9
19
-2
0
20
-2
1
21
-2
2
22
-2
3
23
-2
4
24
-2
5
25
-2
6
26
-2
7
各类型乔木样方编号
C s
指
数

灌木
0.00
0.20
0.40
0.60
0.80
1.00
1-
2
2-
3
3-
4
4-
5
5-
6
6-
7
7-
8
8-
9
9-
10
10
-1
1
11
-1
2
12
-1
3
13
-1
4
14
-1
5
15
-1
6
16
-1
7
17
-1
8
18
-1
9
19
-2
0
20
-2
1
21
-2
2
22
-2
3
23
-2
4
24
-2
5
25
-2
6
26
-2
7
各类型灌木样方编号
C s
指
数
草本
0.00
0.20
0.40
0.60
0.80
1.00
1.20
1-
2
2-
3
3-
4
4-
5
5-
6
6-
7
7-
8
8-
9
9-
10
10
-1
1
11
-1
2
12
-1
3
13
-1
4
14
-1
5
15
-1
6
16
-1
7
17
-1
8
18
-1
9
19
-2
0
20
-2
1
21
-2
2
22
-2
3
23
-2
4
24
-2
5
25
-2
6
26
-2
7
各类型草本样方编号
C s
指
数

低倾产状
中倾产状
高倾产状
符裕红等：喀斯特不同岩石产状生境类型下白栎群落的物种多样性研究第 5 期 979
异，进一步证实生境对于植物的生长和分布有重要
影响，结果表明由岩石产状所控制的不同生境，是
本研究中最重要的决定因素。此外，针对岩石产状
而言，低倾产状生境，其植物多样性表现最高，以
灌木和草本层占优势，且与其他两种类型的相异性
较大 ；高、中倾产状生境，其植物多样性次之，以
乔木层占优势，二者存在一定的相似性 ；该研究结
果进一步深化了喀斯特地区的生境特征研究，特别
是植物生长的地下空间生境的探索。基于此，在进
行喀斯特植被恢复过程中，即可以不同岩石产状生
境划分类型，并针对不同类型进行植被选择和配置，
在喀斯特植被恢复的实践中，低倾产状生境适合进
行浅根系植物的多物种配置，中、高倾产状生境可
选择深根性的优势树种为主进行具体配置，从而为
喀斯特地区的生态恢复和治理提供重要依据和参考。
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（责任编辑 ：王育花 ）