全 文 ：第 37 卷 第 1 期
2013 年 1 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition)
Vol． 37，No． 1
Jan．，2013
收稿日期:2011 － 12 － 07 修回日期:2012 － 06 － 24
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划(2008BAJ10B04) ;国家林业公益性行业科研专项项目(201104088)
第一作者:王斌，博士。E-mail:swzpb@ hotmail． com。
引文格式:王斌． NaCl和 Na2 SO4 胁迫下沼泽小叶桦的生理响应［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2013，37(1) :132 － 136．
NaCl和 Na2 SO4 胁迫下沼泽小叶桦的生理响应
王 斌
(上海市园林科学研究所，上海 200232)
摘要:以沼泽小叶桦为对象，分析了不同浓度 NaCl和 Na2SO4 处理下沼泽小叶桦叶绿素和脯氨酸、可溶性糖、蛋
白质等渗透调节物质含量的变化。结果表明:沼泽小叶桦在 NaCl作用下其叶绿素、可溶性糖和脯氨酸含量的变
化与 Na2SO4 胁迫下相似，随着盐浓度的增加，叶绿素含量显著下降，可溶性糖和脯氨酸含量均显著增加;叶片蛋
白质含量在较低 Na +浓度下表现为先降低然后升高的趋势，在高浓度 NaCl 胁迫下蛋白质含量随着胁迫时间的
增加逐渐下降;在相同浓度 Na +处理时，NaCl胁迫下叶片生理指标变幅比 Na2SO4 胁迫时大，这可能与沼泽小叶
桦因长期生长在以硫酸盐为主的环境下已适应一定浓度的硫酸盐有关。
关键词:沼泽小叶桦;Na2SO4;NaCl;生理指标
中图分类号:S793. 9 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2013)01 － 0132 － 05
Effects of NaCl and Na2SO4 Stress on physiological
characteristics in Betula microphylla
WANG Bin
(Shanghai Landscape Gardening Research Institute，Shanghai 200232，China)
Abstract:The variations of chlorophyll content and some osmotic adjustment substances such as proline，soluble sugar
and protein in leaves of Betula microphylla under Na2SO4 and NaCl stress were investigated． The results showed that the
variation pattern of physiological characteristics under NaCl stress was same as that under Na2SO4 stress:the chlorophyll
content decreased gradually;the contents of proline and soluble sugar increased significantly with the increment of salt
concentration;the protein content decreased at first and then increased later under weaker Na + stress;the protein con-
tent decreased gradually under stronger NaCl stress． An intensive change of these physiological characteristics was found
under NaCl stress，suggesting that the injuries imposed by NaCl stress was greater than that by Na2SO4 stress，B． micro-
phylla might partially adopt to SO2 －4 due to long-term survival under their natural habitat．
Key words:Betula microphylla var paludosa;Na2SO4;NaCl;physiological characteristics
盐胁迫是影响植物生长、降低产量的主要逆境
因素之一［1］。长期以来植物耐盐机制以及如何提
高植物的耐盐性一直是人们关注的焦点。每种植
物都有自己的耐盐度，这由植物本身生理特性决
定［2］。植物要适应盐渍化的生境，必须克服离子
胁迫和抵抗渗透胁迫。渗透调节是植物适应渗透
胁迫的主要生理机制之一，渗透调节能力加大是植
物对外界胁迫的积极响应［3］。有机溶质(如可溶
性糖、多胺和氨基酸)和部分无机离子在渗透调
节、结构保护和代谢调控方面的作用和意义也受到
越来越多的重视。研究盐胁迫下渗透调节物质含
量等生理指标的变化规律，对了解植物耐盐性和植
物适应盐胁迫的机制以及指导抗盐植物品种的选
育都具有十分重要的意义。
沼泽小叶桦(Betula microphylla Bunge var．
paludosa)为小乔木或灌木，原生长于新疆吉木乃
地区的潮湿盐碱地及盐沼泽附近，耐盐碱、耐水湿，
能大面积生于荒漠沼泽地等独特生境［4］。该研究
将沼泽小叶桦引种到上海沿海滩涂地区，希望能丰
富滨海城镇盐碱化地区的绿地植被类型，在改良和
利用盐碱地中发挥作用，并改善生态环境。但是由
于不同地区地理位置的差异，盐碱土的形成过程不
第 1 期 王 斌:NaCl和 Na2SO4 胁迫下沼泽小叶桦的生理响应
同，土壤盐渍化的构成物质也不一样，上海等地区
的滨海盐碱土的盐分主要来自海水，以氯化盐为
主，比如 NaCl;沼泽小叶桦自然生长的新疆内陆地
区沼泽盐土主要是硫酸盐，比如 Na2SO4。盐胁迫
对植物的伤害，与土壤的盐分种类、盐分浓度、植物
种类以及植物的生长期等诸多因素有很大的关
系［2］。而目前国内外关于沼泽小叶桦对不同盐分
种类的适应性研究报道很少。为此，研究了沼泽小
叶桦在不同盐度梯度的 NaCl和 Na2SO4 胁迫下，其
叶片中叶绿素、脯氨酸、可溶性糖、蛋白质含量变
化，探讨沼泽小叶桦对两种不同盐的适应性，以期
为沼泽小叶桦异地保护利用和滨海城镇盐碱化地
区引种种植提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料及处理
供试材料由上海市园林科学研究所提供，高度约
为 60 cm的沼泽小叶桦 1年生组培苗，大小一致。培
养基为草炭 +珍珠岩 +蛭石(体积比 4∶ 3∶ 3)。试验分
为 NaCl和 Na2SO4 胁迫 2组，使用Hoagland营养液配
置盐溶液，盐分处理水平均为 3 个梯度，分别为 50、
100、200 mmol /L NaCl 溶液(分别以 C1、C2、C3表示)
和 25、50、100 mmol /L Na2SO4 溶液(分别以 S1、S2、S3
表示)。NaCl处理以 50 mmol /L为起始浓度，以后隔
天浓度递增50 mmol /L;Na2SO4 处理以 25 mmol /L为
起始浓度，以后隔天浓度递增 25 mmol /L。使 Na +浓
度相同的各处理于同一天达到预定浓度。所用处理
均隔天浇灌 1 次处理液，每次 200 mL，每次处理于
17:00—18:00进行。另设对照(CK)只浇灌 Hoagland
营养液。每个处理(盐浓度)均设置 5 个重复。每个
设计浓度达到预定浓度后继续处理，盐胁迫前和盐胁
迫后每隔 8 d对各处理分别取样，立即进行相关指标
测定。试验共取样检测 5次，持续 32 d。
1. 2 沼泽小叶桦生理指标检测
监测生理指标包括叶绿素含量、可溶性总糖含
量、蛋白质含量，这些指标均隔 8 d 测定 1 次，共测
定 5 次。每个处理每个指标测定均重复 5 次。每
次采样时间为 9:00，随机采取顶端以下 3 ～ 5 片成
熟叶片。叶片叶绿素含量测定采用丙酮提取，分光
光度法［5］;可溶性总糖含量测定采用蒽酮比色
法［5］;蛋白质含量的测定参考 Bradford［6］的方法，
用考马斯亮蓝 G250 染色;脯氨酸含量的测定按照
Bates 等［7］的方法，磺基水杨酸以茚三酮比色法
提取。
1. 3 数据分析
利用 Excel 进行基础数据输入，采用分析软件
SPSS13. 0 进行统计分析，图表数据均为 5 次重复
的平均值 ±标准差(SE) ，利用双因素方差进行显
著性检验。
2 结果与分析
2. 1 盐胁迫下沼泽小叶桦的伤害症状
经观察，试验过程中对照与 25、50 mmol /L 的
Na2SO4 溶液和 50 mmol /L 的 NaCl 溶液处理下沼
泽小叶桦均无异常症状。在 100 mmol /L Na2SO4
和 100、200 mmol /L的 NaCl溶液处理第 16 天后沼
泽小叶桦开始出现部分叶缘萎蔫、失绿。之后，部
分叶片逐渐干枯脱落。第 24 天，200 mmol /L NaCl
溶液处理的植物体叶片开始大量干枯脱落，在处理
30 d后 5个重复的叶片基本脱落。同时，发现下部
老叶比上部新叶更容易受到盐胁迫的伤害，老叶首
先萎蔫脱落，刚萌发出的新叶较少表现出盐害症状。
2. 2 盐胁迫对沼泽小叶桦叶片生理指标的影响
2. 2. 1 叶绿素含量
在处理初期(0 ～ 8 d) ，与对照相比，Na2SO4 溶
液和 50 mmol /L NaCl溶液处理的沼泽小叶桦叶片
叶绿素含量略有下降，没有显著差异(p ＞ 0. 05)。
说明短时间的 Na2SO4 溶液和 NaCl(50 mmol /L)溶
液处理对沼泽小叶桦叶片叶绿素含量影响较小;随
着胁迫时间的延长，叶片叶绿素含量缓慢下降，到
24 d时趋于逐渐稳定。与对照相比(图 1A) ，100、
200 mmol /L的 NaCl溶液处理下沼泽小叶桦叶片叶
绿素含量从胁迫开始时就明显下降，差异极显著
(p ＜ 0. 01) ，并随着处理浓度和时间的增加呈下降
趋势。最终，25、50、100 mmol /L 的 Na2SO4 溶液和
50、100、200 mmol /L的 NaCl 溶液处理下叶片叶绿
素浓度比对照分别下降了 9. 56%、13. 60%、
24. 26%和 18. 38%、39. 34%、100. 00%。可见，在
Na +浓度相同时，NaCl 处理下沼泽小叶桦叶片叶
绿素含量比 Na2SO4 处理的下降速度快且幅度大。
2. 2. 2 脯氨酸含量
在 NaCl和 Na2SO4 处理下，沼泽小叶桦叶片的
脯氨酸含量随着盐浓度的增加和处理时间的延长
而增加(图 1B)。在 25、50 mmol /L Na2SO4 溶液和
50 mmol /L NaCl溶液处理的沼泽小叶桦叶片脯氨
酸在 0 ～ 16 d 时和对照没有显著差异(p ＞ 0. 05) ，
16 d后含量才显著地升高(p ＜ 0. 05) ;而在 100、200
mmol /L NaCl溶液处理下脯氨酸含量迅速升高，在
第 16天时已经分别是对照的 158. 38%、374. 09%，
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 37 卷
图 1 盐胁迫下沼泽小叶桦叶片生理指标的变化
Fig． 1 Changes of chlorophyll，proline，soluble sugar and protein contents，of B． microphylla
leaves under different NaCl and Na2SO4 conditions
差异极显著(p ＜ 0. 01)。可见，在 NaCl 和 Na2SO4
处理下，沼泽小叶桦叶片中脯氨酸逐渐积累，对植
物进行渗透调节，保持与环境的渗透平衡。在 Na +
浓度相同时，NaCl 处理下沼泽小叶桦叶片脯氨酸
含量比 Na2SO4 处理的增幅大。在 NaCl 浓度较高
(200 mmol /L)时，沼泽小叶桦叶片中脯氨酸经过
快速升高后迅速下降，显示高浓度盐胁迫对其叶片
造成损伤，使其调节能力下降。
2. 2. 3 可溶性糖含量
在不同浓度 NaCl 和 Na2SO4 处理下，沼泽小叶
桦的可溶性糖含量变化趋势相似(图 1C) ，与对照相
比均为极显著增加(p ＜0. 01)。不同浓度 Na2SO4 处
理下，叶片可溶性糖含量随盐处理浓度和时间的增
加而迅速增加;不同浓度 NaCl 处理时，高浓度(200
mmol /L)处理下叶片可溶性糖含量在 0 ～ 16 d时呈
上升趋势，16 d 后含量逐渐下降。结果显示在
Na +浓度相同的情况下，Na2SO4 处理下沼泽小叶
桦叶片可溶性糖含量比 NaCl处理的增幅大。
2. 2. 4 可溶性蛋白质含量
在不同浓度 NaCl和 Na2SO4 处理下，沼泽小叶
桦叶片的可溶性蛋白质含量变化见图 1D。
25 mmol /L Na2SO4 处理和对照相比，没有显著差
异(p ＞ 0. 05)。说明低浓度 Na2SO4 盐溶液对沼泽
小叶桦叶片的可溶性蛋白质含量没有影响。50、
100 mmol /L Na2SO4 和 50 mmol /L NaCl 处理的沼
泽小叶桦叶片蛋白质含量变化为先下降后回升，与
对照有显著差异(p ＜ 0. 05)。这可能是沼泽小叶
桦受到盐胁迫后蛋白质降解的速度高于蛋白质合
成的速度，经过一段时间适应后蛋白质含量逐渐恢
复，并明显高于对照。100、200 mmol /L NaCl 溶液
处理下小叶桦叶片可溶性蛋白质含量表现为首先
迅速下降，处理中期(8 ～ 24 d)含量较稳定，24 d后
又迅速下降。可见，长时间、高浓度 NaCl溶液处理
破坏了植物体正常的蛋白质代谢功能，导致蛋白质
含量不断下降。
3 讨 论
有研究表明在盐渍条件下植物细胞中叶绿体
是对盐胁迫最敏感的细胞器之一［8 － 9］，过量的盐分
进入植物体使 PEP 羧化酶和 RuBP 羧化酶活性降
低，叶绿体趋于分解;盐胁迫使叶绿素酶活性逐渐
增强，加速叶绿素分解［10］;使叶绿素的合成前体谷
氨酸含量下降，叶绿素合成被抑制［11］。因此，盐胁
迫下植物的叶绿素含量下降。该研究表明:短时间
和低浓度的盐胁迫对沼泽小叶桦叶片叶绿素的代
谢影响较小;在 Na +浓度相同的情况下，NaCl 对其
叶绿素含量的影响比 Na2SO4 要大。沼泽小叶桦对
Na2SO4 (25、50、100 mmol /L)和低浓度 NaCl
(50 mmol /L)胁迫有一定的适应性，经过一段时间
的处理，叶片中叶绿素虽然含量下降，但是处于稳
定状态;胁迫的时间延长和盐浓度增加会使盐离子
在植物细胞器中积累［1，12］，叶绿体膜系统解体、结
构破坏［13 － 14］，对沼泽小叶桦叶片细胞结构和功能
造成损伤［14］，使叶绿素含量逐渐下降，最终使叶片
黄化、干枯脱落。此研究结果与文献［15 － 17］中
以 NaCl 和 Na2SO4 胁迫獐毛(Aeluropus littoralis
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第 1 期 王 斌:NaCl和 Na2SO4 胁迫下沼泽小叶桦的生理响应
var． sinensis Debeaus)、沙枣(Elaeagnus mooraroftii)
和冰草(Agropyron cristatum)等时造成的叶绿素含
量变化的情况相一致［15 － 17］。
Schobert等［18］认为脯氨酸水溶性很高，是一种
优良的有机渗透调节剂，具有保护植物细胞中生物
聚合物结构的作用，使之不被 NaCl破坏，并维持完
整的水合范围，有一定的保水作用。在盐分胁迫
下，植物组织中会积累较多的脯氨酸。也有报道认
为脯氨酸的积累是胁迫对植物伤害的结果，其积累
与渗透胁迫强度密切相关［2］。该研究结果显示，
50 mmol /L 的 NaCl 和 25、50、100 mmol /L Na2SO4
处理 8 d左右不引起沼泽小叶桦脯氨酸含量显著
增加，脯氨酸含量随着盐浓度和处理时间的增加而
升高，这说明在此次实验条件下，植物叶片脯氨酸
积累是受盐胁迫伤害的结果，可以反映植株受到胁
迫的强度。在 Na +浓度相同的情况下，NaCl 对沼
泽小叶桦的伤害程度比 Na2SO4 大。这与对凤毛菊
(Saussurea runcinata)、冰草的幼苗分别在不同浓度
NaCl 和 Na2SO4 胁迫下叶片中脯氨酸含量的变化
规律相似［17，19］。当 NaCl 浓度较高(200 mmol /L)
时，其胁迫已经使植物叶片细胞结构和功能受损
伤［13 － 14］，植物体调节机能下降，从而导致叶片中的
游离脯氨酸含量显著下降。
在盐胁迫下，植物组织中有些蛋白质的合成被
抑制，而一些功能或结构蛋白，比如调渗蛋白等的
合成则被促进［2］，它们在植物受到伤害时起保护
作用，其含量是了解植物体总代谢的一个重要指
标［20］。有研究表明干旱和盐胁迫下植物体叶片中
蛋白质含量增加，是植物体在逆境胁迫下的适应性
表现［21］。该研究中，低浓度 Na2SO4 盐处理和对照
没有显著差异，显示沼泽小叶桦对 Na2SO4 的适应
性，这可能与其原产地新疆的土壤中盐分以
Na2SO4 为主有关。50、100 mmol /L Na2SO4 和
50 mmol /L NaCl处理使沼泽小叶桦叶片蛋白质含
量变化为先下降后回升并显著高于对照，这可能是
经过一段时间的盐处理使沼泽小叶桦对 Na2SO4 和
低浓度 NaCl适应性增强。同时，可溶性蛋白质含量
的增加，维持了细胞正常的代谢活性，缓解了盐对植
物的胁迫作用。在浓度高于 100 mmol /L NaCl胁迫
下叶片蛋白质含量随着胁迫时间的增加显著下降，
可见在 NaCl浓度高于 100 mmol /L 的长时间胁迫
会抑制沼泽小叶桦叶片蛋白质的合成，影响植物细
胞的代谢功能。
赵可夫等［2］认为可溶性碳水化合物的溶解度
大，是植物对盐渍生境适应过程中的适应性产物，
在盐渍条件下可溶性总糖含量的增加对增加细胞
质浓度，降低细胞水势，提高植物的渗透调节能力
是十分有利的［22 － 23］。有报道表明，糖类在植物抗
盐生理中作用很重要，是主要的渗透调节剂物
质［24］。该研究结果显示，在 NaCl、Na2SO4 胁迫下
随着盐浓度增加和胁迫时间延长，沼泽小叶桦叶片
可溶性糖的含量明显升高。而 Na2SO4 和 NaCl 胁
迫下盐蒿(Artemisia halodendron)、玉米(Zea mays)
等种子的萌发和幼苗生长状况也有类似响
应［25 － 26］。因此在盐胁迫条件下沼泽小叶桦在细胞
质中积累可溶性糖等相容溶质，这些溶质主要是起
到降低水势以平衡液泡中高浓度盐离子所产生的
低渗透势的作用，维持渗透平衡，提高植物的保水
能力，保护细胞结构和功能的完整性［27］。在 Na +
浓度相同时，Na2SO4 处理下沼泽小叶桦叶片可溶
性糖含量比 NaCl处理的增幅大，表明 SO4
2 －比 Cl －
使沼泽小叶桦积累更多的可溶性糖。因此，该研究
显示 SO4
2 －使沼泽小叶桦叶片积累更多的可溶性
糖是 Na2SO4 对沼泽小叶桦盐害较小的原因之一。
该研究表明，在相同浓度 Na +胁迫时，NaCl 对
沼泽小叶桦的毒害作用比 Na2SO4 强，Na2SO4 使沼
泽小叶桦叶片积累更多的可溶性糖，而对叶绿素、
蛋白质含量影响较小，这应该是沼泽小叶桦叶片对
原生境硫酸盐长期适应的结果。研究同时发现，总
体上 NaCl和 Na2SO4 这两种致害盐分对沼泽小叶
桦叶绿素含量和相容性溶质的积累影响相似，都使
叶绿素含量下降，脯氨酸和可溶性糖等含量升高。
因而，通过适当的处理，比如用一定浓度的 NaCl盐
土进行练苗，能提高沼泽小叶桦对氯化盐为主的海
滨盐碱土的适应能力，从而在上海地区引种成功。
参考文献(References):
［1］赵可夫． 植物抗盐生理［M］． 北京:中国科技教育出版
社，1993．
［2］赵可夫，李法曾．中国盐生植物［M］．北京:科学出版社，1999．
［3］Ward J M，Hirschi K D，Sze H． Plants pass the salt［J］． Trends in
Plant Science，2003，8(5) :200 － 201．
［4］杨昌友，王健，李文华．新疆桦木属(Betula L．)新分类群［J］．
植物研究，2006，26(6) :648 － 655．
Yang C Y，Wang J，Li W H． New taxa of Betula L． from Xin-
jiang China［J］． Bulletin of Botany Research，2006，26(6) :648
－ 655．
［5］张志良，翟伟菁．植物生理学实验指导［M］． 3 版． 北京:高等
教育版社，2003．
［6］Bradford M M． A rapid and sensitive method for the quantitation
of microgram quantities of protein utilizing the principle of pro-
tein-dye binding［J］． Analytical Biochemistry，1976，72(1) :248
－ 254．
531
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 37 卷
［7］Bates L S，Waldren R P，Teare I D． Rapid determination of free
proline for water-stress studies［J］． Plant and Soil，1973，39:205
－ 207．
［8］Gonzalez K R，Erdei L，Lips H S． The activity of antioxidant en-
zymes in maize and sunflower seedlings as affected by salinity and
different nitrogen sources［J］． Plant Science，2002，162(6) :923
－ 930．
［9］Wang Y M，Meng Y L，Naosuke N． Changes in glycine betaine
and related enzyme contents in Amaranthus tricolor under salt
stress［J］． Journal of Plant Physiology and Molecular Biology，
2004，30(5) :496 － 502．
［10］Cheeseman J M． Mechanisms of salinity tolerance in plants［J］．
Plant Physiology，1988，87(3) :547 － 550．
［11］Santos V C． Regulation of chlorophyll biosynthesis and degrada-
tion by salt stress in sunflower leaves［J］． Scientia Horticulturae，
2004，103(1) :93 － 99．
［12］董秋丽，夏方山，董宽虎． 盐胁迫对芨芨草种子萌发苗 Na +，
K +含量与质膜 H + － ATPase 活性的影响［J］． 草地学报，
2010，18(5) :823 － 828．
Dong Q L，Xia F S，Dong K H． Effects of NaCl and Na2 SO4
stress on the content of Na +，K + and plasma membrane H + －
ATPase activity of Achnatherum splendens seedling［J］． Acta
Agrestir Sinica，2010，18(6) :823 － 828．
［13］孟凡娟，庞洪影，王建中，等． NaCl和 Na2 SO4 胁迫下两种刺槐
叶肉细胞叶绿体超微结构［J］． 生态学报，2011，31(3) :734
－ 741．
Meng F J，Pang H Y，Wang J Z，et al． ． The ultrastructure of
chloroplast in mesophyll cell on two robinias under NaCl and
Na2 SO4 stress［J］． Acta Ecologica Sinica，2011，31(3) :734
－ 741．
［14］王斌，巨波，赵慧娟，等． 不同盐梯度处理下沼泽小叶桦的生
理特征及叶片结构研究［J］． 林业科学，2011，47(10) :29
－ 36．
Wang B，Ju B，Zhao H J，et al． Photosynthetic performance and
variation in leaf anatomic structure of Betula microphylla var． pal-
udosa under different conditions［J］． Scientia Silvae Sinicae，
2011，47(10) :29 － 36．
［15］刘志华，时丽冉，白丽荣，等． 盐胁迫对獐毛叶绿素和有机溶
质含量的影响［J］． 植物生理与分子生物学学报，2007，33
(2) :165 － 172．
Liu Z H，Shi L R，Bai L R，et al． Effects of salt stress on the
contents of chlorophyll and organic solutes in Aeluropus littoralis
var． sinensis Debeaux［J］． Journal of Plant Physiology and Molec-
ular Biology，2007，33(2) :165 － 172．
［16］李秀霞，齐曼·尤努斯，高桥久光，等． Na2 SO4 胁迫对沙枣光合
速率及其它生理指标的影响［J］． 新疆农业科学，2005，42
(2) :102 － 106．
Li X X，Qiman Y，Gao Q J G，et al． Effects of Na2 SO4 stress on
net photosynthesis rate and other physiological indexes of Elaeag-
nus mooraroftii［J］． Xinjiang Agricultural Sciences，2005，42(2) :
102 － 106．
［17］徐静，董宽虎，高文俊，等． NaCl和 Na2 SO4 胁迫下冰草幼苗的
生长及生理响应［J］．中国草地学报，2011，33(1) :36 － 40．
Xu J，Dong K H，Gao W J，et al． Growth and physiological re-
sponses of Agropyron cristatum seedlings under NaCl and Na2 SO4
stress［J］． Cinese Journal of Grassland，2011，33(1) :36 － 40．
［18］Schobert B，Tschesche H． Unusual solution properties of proline
and its interaction with proteins［J］． Biochimica et Biophysica
Acta-General Subjects，1978，541(2) :270 － 277．
［19］夏方山，董秋丽，董宽虎．盐胁迫对碱地凤毛菊苗期脯氨酸代
谢的影响［J］．草地学报，2010，18(5) :689 － 693．
Xia F S，Dong Q l，Dong K H． Effect of salinity on proline me-
tabolism of Saussurea runcinata seedling［J］． Acta Agrestir Sini-
ca，2010，18(5) :689 － 693．
［20］陈成升，谢志霞，刘小京．旱盐互作对冬小麦幼苗生长及其抗
逆生理特性的影响［J］． 应用生态学报，2009，20(4) :811
－ 816．
Chen C S，Xie Z X，Liu X J． Interactive effects of drought and
salt stresses on winter wheat seedlings growth and physiological
characteristics of stress-resistance［J］． Chinese Journal of Ap-
plied Ecology，2009，20(4) :811 － 816．
［21］杨颖丽，徐世键，保颖． 盐胁迫对两种小麦叶片蛋白质的影响
［J］．兰州大学学报:自然科学版，2007，43(1) :70 － 74．
Yang Y L，Xu S J，Bao Y，et al． Effect of NaCl on protein in two
cultivar leaves［J］． Journal of Lanzhou University:Natural Sci-
ences，2007，43(1) :70 － 74．
［22］Takemura T，Hanagata N，Sugihara K，et al． Physiological and bio-
chemical responses to salt stress in the mangrove，Bruguiera gym-
norrhiza［J］． Aquatic Botany，2000，68(1) :15 － 28．
［23］Hartzendorf T，Rolletschek H． Effects of NaCl-salinity on amino
acid and carbohydrate contents of Phragmites australis［J］． A-
quatic Botany，2001，69(2 － 4) :195 － 208．
［24］Tschaplinski T J，Blake T J． Water-stress tolerance and late-season
organic solute accumulation in hybrid poplar［J］． Canadian Jour-
nal of Botany，1989，67(6) :1681 － 1688．
［25］史宝胜，刘冬云，孟祥书，等． NaCl、Na2 SO4 胁迫下盐蒿种子萌
发过程中的生理变化［J］． 西北林学院学报，2007，22(5) :45
－ 48．
Shi B S，Liu D Y，Meng X S，et al． Physiological characteristic
changes during the process of seed germination of Artemisia halo-
dendron under NaCl，Na2 SO4 Stress［J］． Journal of Northwest
Forestry University，2007，22(5) :45 － 48．
［26］王玉凤，王庆祥，商丽威． NaCl 和 Na2 SO4 胁迫对玉米幼苗渗
透调节物质含量的影响［J］． 玉米科学，2007，15(5) :69 －
71，75．
Wang Y F，Wang Q X，Shang L W． Effects of NaCl and Na2 SO4
stress on osmotic adjustment substances in maize seedlings［J］．
Journal of Maize Sciences，2007，15(5) :69 － 71，75．
［27］Garg A K，Kim J K，Owens T G，et al． Trehalose accumulation in
rice plants confers high tolerance levels to different abiotic stres-
ses［J］． Proceedings of National Academy of Sciences of the
USA，2002，99(25) :15898 － 15903．
( 责任编辑 郑琰燚)
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