全 文 ：中国农学通报 2011,27(28):47-52
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：国家科技支撑项目“滨海城镇盐碱化绿地植被修复技术研究”（2008BAJ10B0403）；国家林业局公益性行业科研专项“城市湿地生态系统健
康评价与恢复技术研究与示范”（201104088）。
第一作者简介：王斌，女，1973年出生，湖北利川人，工程师，主要从事植物生理生态学研究。通信地址：200232上海市龙吴路899号上海市园林科学
研究所。Tel：021-54361913，E-mail：swzpb@hotmail.com。
通讯作者：崔心红，男，1965年出生，湖北宜昌人，教授级高工，主要从事湿地园林、河道水域受损生态系统修复与景观设计研究。通信地址：200232
上海市龙吴路899号，Tel：021-54361956，E-mail：xinhongcui@21cn.com。
收稿日期：2011-05-06，修回日期：2011-07-17。
高温高湿对沼泽小叶桦光合和生理特征的影响
及其恢复效应
王 斌 1，赵慧娟 2，巨 波 2，张 群 1，朱 义 1，崔心红 1
（1上海市园林科学研究所，上海 200232；2华东理工大学，上海 200237）
摘 要：为了解短期高温高湿处理对沼泽小叶桦的光合和生理特征的影响及其恢复效应，采用盆栽实验，
利用人工智能气候室，研究了沼泽小叶桦在3个不同的温度湿度处理时的光合作用等生理特征的变化，
及其经过10天高温高湿处理后在对照条件下的恢复效应。结果显示，高温高湿（30~40℃，90%）会抑制
沼泽小叶桦叶片的光合等生理作用以及其生长。但经过短时间高温高湿处理后，沼泽小叶桦的蛋白质，
可溶性糖以及光合等生理指标均能即时恢复；叶绿素、脯氨酸等指标恢复较缓。说明沼泽小叶桦对短时
间高温高湿处理具有一定的耐受性，能够通过自身生理调节来适应外界温度湿度等环境变化，可以在上
海及周边滨海城镇绿化造林进行引种、应用。
关键词：沼泽小叶桦；高温高湿；光合特征；净光合速率；生理特征
中图分类号：S793.9 文献标志码：A 论文编号：2011-1322
Effects and Recovery Effects of High Temperature and Air Humidity on Photosynthetic and
Physiological Characteristics of Betula microphylla
Wang Bin1, Zhao Huijuan2, Ju Bo2, Zhang Qun1, Zhu Yi1, Cui Xinhong1
(1Shanghai Research Institute of Landscape Gardening Science, Shanghai 200232;
2East China University of Science and Technology, Shanghai 200237)
Abstract: A pot experiment was conducted to study the impacts of 3 different temperature and air relative
humidity conditions of the growth chambers on photosynthetic and physiological characteristic of Betula
microphylla, aimed to make sure the recovery effect of photosynthetic and physiological characteristics of
leaves after a short-term high temperature and high air relative humidity. The results showed that high
temperature and air relative humidity affected on photosynthetic and physiological characteristics of leaves and
the growth of B. microphylla. Proline and chlorophyll contents of leaves were lower than control, whereas the
soluble sugar and protein contents of leaves could return to normal in recovery phase. These findings indicated
that B. microphylla had ability to adapt stress (a short-term high temperature and air relative humidity) and
could adapt to changes of temperature and air relative humidity factors through its own physical regulations. It
was concluded that B. microphylla could be widely cultivated in and around the coastal towns of Shanghai
region.
Key words: Betula microphylla; high temperature and air humidity; photosynthetic characteristics; net
photosynthesis rate; physiological characteristics
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0 引言
高温胁迫下，植物会出现各种热害反应。热害引
起植物生理和生化代谢紊乱及结构的破坏，如夏季高
温天气常常使作物生殖器官发育不良、光合作用受
阻、生育期缩短、结实率降低、落花落果、产量和品质
下降等[1]。高温对植物的伤害主要表现为直接伤害和
间接伤害，直接的反应有：蛋白质变性，失去原有的生
理活性；膜质液化，引起细胞膜结构的破坏，使膜透性
增加[2]。高温间接伤害主要破坏植物的光合作用和呼
吸作用的平衡，使呼吸作用超过光合作用，高温还能
促进蒸腾作用的加强，破坏水分平衡使植物干枯甚至
致死。高温抑制氮化合物的合成，氨积累，毒害细胞
等[3]。这些直接和间接的影响最终会导致植物生长受
到抑制。虽然高温对植物产生众多不利影响，但植物
也会对所处的高温环境形成形态和生理上的适应，如
通过细胞内糖或盐浓度升高，含水量降低，减缓代谢速
率，从而增强抗高温能力；或通过旺盛的蒸腾作用降低
体温等。植物生长需要大量水分，但土壤水分过多或
过高的大气湿度，反而会破坏植物体的水分平衡，严重
影响植物的生长发育，直接影响产量和产品质量 [2]。
高湿会使气孔关闭，降低植物蒸腾作用，使植物叶片发
生萎蔫[4]。高温高湿容易引起细菌侵染，利于病害发
生，危害植物体[5]。
沼 泽 小 叶 桦（Betula microphylla Bunge var
Paludosa C. Y. Yang et J. Wang var nov）为桦木科
（Betulaceae）桦木属（Betula）植物，小乔木或灌木。产
自新疆阿勒泰地区，生长于潮湿盐碱地及盐沼泽附近，
能大面积生于荒漠沼泽的独特生境[6]。沼泽小叶桦在
改造和利用盐渍土方面，将有可能是优良的候选树种
之一。因此，将沼泽小叶桦引种到上海市临港地区沿
海滩涂地。新疆阿勒泰地区位于新疆北部，纬度偏
高。夏季较短，气候凉爽、干燥，冬季漫长寒冷。上海
市属于亚热带季风气候，夏季不但时间较长，而且经常
出现持续高温、高湿天气，这对沼泽小叶桦的夏季引种
栽培有很大影响。可是，目前关于逆境胁迫对沼泽小
叶桦的生理特征影响，国内外相关报道很少。为此笔
者使用智能人工气候室，通过人工模拟高温高湿双重
逆境胁迫，进行了高温高湿处理对沼泽小叶桦光合和
生理特征的影响及其恢复效应研究，以期了解其对不
同温度湿度水平的生态适应性以及适应的生理机理，
为上海及周边滨海城镇园林绿化树种选择和引种栽培
技术措施提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料处理
供试材料由上海市园林科学研究所提供，一年期、
大小一致、高度约为50 cm的沼泽小叶桦组培苗。将组
培苗移入Thermoline Scientific TPG-1260-TH型智能人
工气候室进行栽培试验。每天光照时间 12 h，光照强
度800 µmol/(m2·s)。试验材料分成3组进行实验处理，
每组含10株组培苗。高温高湿水平1：7:00—19:00，温
度维持 35℃；19:00—次日 7:00温度维持 25℃，使昼夜
温差为 10℃,空气相对湿度（RH）为 75%；高温高湿水
平 2：7:00—19:00，温度维持 40℃；19:00—次日 7:00温
度维持 30℃ ,使昼夜温差为 10℃，空气相对湿度为
90%。每组处理10株组培苗；常温常湿水平（即对照，
CK）：7:00—19:00，温度维持30℃，19:00—次日7:00温
度维持20℃，使昼夜温差为10℃，空气相对湿度为60%
（见表1）。高温高湿处理时间均为10天，之后所有的3
组试验样品均处于对照条件下继续栽培10天。
1.2 指标检测
光合及生理指标均隔天测定一次。每个指标每个
处理均测定 3次重复。每次采样时间为 9:00，随机采
取顶端 2~10片成熟叶片。（1）叶片叶绿素含量采用分
光光度法 [7]。（2）可溶性总糖含量采用蒽酮比色法 [7]。
（3）蛋白质含量的测定按照Bradford[8]的方法，用考马
斯亮蓝染色。（4）脯氨酸含量的测定按照Bates[9]的方法
进行。以上所有指标测定均重复5次。（5）光合速率测
定使用Li-6400光合仪。选择健康无病虫害的向阳功
能叶（成熟叶）进行光合测定，每次测定时间选在9:00，
每个水平选择2~3株进行测定，每株选择3片功能叶，
测量的叶面面积为 6 cm2，光合有效辐射为 1100~
1400 µmol/(m2·s)，待光合速率稳定后每片叶子连续测
定 8个值，取其平均值作为最终结果。试验隔天检测
一次。测定指标包括叶片净光合作用速率
（Pn，µmolCO2/(m2·s)）、气孔导度（Gs，molH2O/(m2·s)）、
胞 间 CO2 浓 度（Ci，µmolCO2/mol）和 蒸 腾 速 率
（Tr，mmolH2O/(m2·s)）等。（6）测量植株的地上部分株
高（cm），计算伸长率（elongation rate缩写为 ER）为
(Hf-Hi)/△t(cm/d)，Hi为初始株高，Hf为经过△t天实验结
束后植物的株高。
对照
水平1
水平2
温度（7:00—19:00）
/℃
30
35
40
温度（19:00—7:00）
/℃
20
25
30
空气相对
湿度/%
60
75
90
表1 各个处理的温湿度比较
·· 48
王 斌等：高温高湿对沼泽小叶桦光合和生理特征的影响及其恢复效应
1.3 数据分析
利用 Excel进行基础数据输入，采用分析软件
SPSS13.0进行统计分析，图表数据均为 5次重复的平
均值±标准差（SE），利用One-way Anova方法进行显著
性检验，并用LSD检验法进行多重比较分析。
2 结果与分析
2.1 高温高湿处理及恢复期沼泽小叶桦叶片的伸长率
变化
图1所示为经过高温高湿处理并于常温常湿条件
下恢复后，共计60天时沼泽小叶桦的伸长率变化。在
高温高湿水平2（40~30℃，RH为90%）条件下沼泽小叶
桦的生长受到抑制，顶部幼嫩的枝条和叶片逐渐枯萎
掉落，如图可见其为负伸长；高温高湿水平 1（35~
25℃，RH为 75%）条件下，植物伸长也受到抑制，显著
低于对照；对照处理下伸长率最大，不同温度湿度水平
对沼泽小叶桦生长的影响为极显著（P<0.01）。
2.2 高温高湿处理及恢复期沼泽小叶桦叶片的生理指
标变化
如图2所示1—9天为沼泽小叶桦在高温高湿处理
下可溶性糖、蛋白质、叶绿素、脯氨酸含量的变化情况，
10—19天为高温高湿处理后恢复期可溶性糖、蛋白
质、叶绿素、脯氨酸含量的变化。从图中可见：1—9天
之间，高温高湿水平2（30℃~40℃，RH为90%），沼泽小
叶桦叶绿素含量下降，并显著低于对照和处理 1（P<
0.05），但对照与水平1之间没有显著差异（P>0.05）；脯
氨酸含量经过短期下降后显著升高，是初期的200%，3
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0 5 10 15 20
时间/d
可
溶
性
糖
含
量
/%
对照 水平一
水平二 0
5
10
15
20
25
30
0 5 10 15 20
时间/d
蛋
白
质
含
量
/(mg
/g)
对照
水平一
水平二
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
0 5 10 15 20
时间/d
叶
绿
素
含
量
/(mg
/g)
对照 水平一
水平二 020
4060
80100
120140
160180
0 5 10 15 20
时间/d
脯
氨
酸
含
量
/(
g/g
)
对照 水平一
水平二
-0.3
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
对照 水平一 水平二
处理水平
伸
长
率
/(cm/
d)
图1 高温高湿处理及恢复期沼泽小叶桦叶片的伸长率
图2 高温高湿处理及恢复期沼泽小叶桦叶片的叶绿素、可溶性糖、蛋白质及脯氨酸含量变化
1
2
1
水平2
2
1
1
2
1 水平2
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种处理之间有极显著差异（P<0.01）；水平2在5~9天之
间可溶性糖和蛋白质含量明显升高，分别是对照和水
平1的159%、156%和143%、276%；对照与水平1之间
可溶性糖含量没有显著差异（P>0.05）。在 10—19天
间，沼泽小叶桦经过高温高湿处理后的恢复期，对照与
水平1、水平2之间可溶性糖含量和蛋白质含量没有显
著差异（P>0.05）；水平2叶绿素含量缓慢回升，但是含
量明显低于对照和水平1（P<0.05）；水平2的脯氨酸含
量略有下降，含量高于对照和水平1，各个处理之间差
异显著（P<0.05）。以上试验结果说明温度 30~40℃、
RH为 90%的高温高湿栽培条件对沼泽小叶桦叶片的
生理具有较大的影响，使叶绿素含量显著下降，脯氨酸
含量显著升高，并于短时间（10天左右）之内无法恢
复。对可溶性糖含量、蛋白质含量也有影响，但能在一
段时间后恢复。
2.3 高温高湿处理及恢复期沼泽小叶桦叶片的光合指
标变化
高温高湿处理及恢复期沼泽小叶桦叶片的光合指
标变化如图3所示。1—9天为沼泽小叶桦在高温高湿
处理下Pn、Gs、Ci、Tr的变化情况，10—19天为高温高湿
处理后恢复期Pn、Gs、Ci、Tr的变化。在 1—9天高温高
湿处理期间，随着温度湿度从对照升高到水平1，沼泽
小叶桦叶片的蒸腾速率、净光合速率、气孔导度均呈升
高趋势，但是水平1和对照之间的蒸腾速率、净光合速
率、气孔导度和胞间 CO2浓度均没有显著差异（P>
0.05）；当温度湿度从水平1继续升高到水平2时，沼泽
小叶桦叶片的光合指标则显著下降，水平 2的蒸腾速
率、净光合速率、气孔导度显著低于水平1（P<0.05），但
是与对照之间没有显著差异（P>0.05）。可见，适当的
温度湿度（25~35℃，75%）使沼泽小叶桦叶片光合水平
升高，但过高的温度湿度（30~40℃，90%）会显著抑制
沼泽小叶桦叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度
（P<0.05）。结果显示，高温高湿对沼泽小叶桦叶片的
光合指标有明显的影响，抑制其净光合速率。随着温
度湿度升高，沼泽小叶桦为了降低叶片表面温度增加
了蒸腾速率，但是随着温度湿度的进一步升高（30~
40℃，90%），沼泽小叶桦的气孔导度下降，蒸腾速率也
下降，有可能是其防止水分过度丧失的自我保护行
0
2
4
6
8
10
12
0 5 10 15 20
时间/d
对照 水平一
水平二
T r
/[
(m
m
ol
/(
m
2 ·s)
]
05
1015
2025
3035
40
0 5 10 15 20
时间/d

对照 水平一
水平二
P n
/[
μm
ol
C
O
2/(
m
2 ·s)
]
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0 5 10 15 20
时间/d
对照 水平一
水平二
0
100
200
300
400
500
0 5 10 15 20
时间/d
C i/(

molC
O 2/m
ol)
对照 水平一
水平二
图3 高温高湿处理及恢复期沼泽小叶桦叶片的Pn、Gs、Ci、Tr的变化
1
2
1
2
1
水平2
1
2
Gs
/[
m
ol
H
2O
/(
m
2 ·s)
]
·· 50
王 斌等：高温高湿对沼泽小叶桦光合和生理特征的影响及其恢复效应
为。在10—19天（恢复期间）3种处理的温度湿度相同
（对照：20~30℃，60%），三者之间的净光合速率、气孔
导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率等光合指标均没有显
著差异（P>0.05）。可见，在光照强度不变的条件下，随
着温度湿度的恢复，沼泽小叶桦的光合速率等光合特
征也很快恢复。3种处理对胞间CO2浓度的影响不大
（P>0.05），可能是与气候室中CO2浓度始终维持一致，
浓度含量较高相关。
3 结论与讨论
温度和湿度是影响植物生长发育、制约植物产量
和品质的主要环境因子之一[2]。通过对不同高温高湿
水平处理下沼泽小叶桦的相对伸长率变化的分析结果
显示，随着温度湿度的升高，白天40℃，夜间30℃，相对
空气湿度为90%的高温高湿水平已经对沼泽小叶桦造
成了高温高湿胁迫，显著抑制沼泽小叶桦的生长，使顶
部幼嫩叶片干枯卷曲，出现坏死。显然，持续高温高湿
会影响沼泽小叶桦的生长发育。
本研究结果表明，高温高湿使沼泽小叶桦叶片的
生理功能受到显著影响，使可溶性糖含量升高，这可能
是植物为了保护细胞膜结构稳定性，主动积累一些可
溶性糖，以适应逆境条件[1]；使叶绿素含量显著降低，
有可能是高温高湿胁迫使叶绿体结构紊乱，叶绿素合
成受到抑制的结果[10-11]；沼泽小叶桦叶片脯氨酸含量显
著升高，这被认为是植物在逆境中一种自我保护措施，
可以提高抗胁迫能力[12]。但是目前逆境胁迫后脯氨酸
积累机制目前有不同观点，积累发生的机理需进一步
研究。
植物抗逆性途径大多与蛋白质有关。孟焕文等[13]
研究黄瓜幼苗对热胁迫的反应后认为，遇热胁迫后，强
耐热黄瓜品种对高温反应迟钝，可溶性蛋白含量增加，
弱耐热黄瓜品种对高温反应敏感，蛋白质降解加速，合
成受阻，可溶性蛋白质含量下降。高温逆境下氮素代
谢失调是影响植物正常生长的重要原因。冯兆忠等[14]
在黄瓜上的研究表明，高温导致可溶性蛋白质含量下
降。但也有相反的结论，吴月燕等[15]在葡萄上有试验
表明，高温胁迫后幼果和叶片可溶性蛋白质相对含量
都有不同程度的增加，认为可溶性蛋白质的增加可能
是高温胁迫后，葡萄为了适应逆境环境采取的一种自
我保护措施。另外，还有研究表明，高温锻炼可以提
高可溶性蛋白质含量，从而增强幼苗对高温的抵抗能
力[16]。本试验显示，高温高湿处理使沼泽小叶桦叶片
可溶性蛋白质显著升高，而且其含量在温度湿度水平
恢复至对照后能在较短时间快速下降到对照水平，此
结果与吴月燕等[15]和马德华等[16]的研究结果相似，可
能是沼泽小叶桦受到高温高湿胁迫后增强抵抗能力，
适应逆境的另一种方式。这值得进一步研究。
有研究认为光合作用是植物物质转换和能量代谢
的关键，温度逆境对其影响很大。高温逆境不仅会抑
制光合反应，而且会破坏光合机构，使光合作用速率下
降。与呼吸作用器官线粒体相比，叶绿体结构更易受
高温刺激破坏[11]。因此，高温逆境胁迫后非气孔因素
是Pn降低的主要原因[17]。郭延平等[18]研究认为高温胁
迫（38~40℃）使蜜柑呼吸速率普遍降低。本研究中，可
能由于在人工智能培养箱中光照强度和CO2浓度始终
保持一致，且CO2浓度含量较高，各种处理对沼泽小叶
桦叶片胞间CO2浓度的影响不大，没有显著差异。而3
个水平处理的蒸腾速率变化有可能是其防止水分过度
丧失的自我保护行为。这与简令成等[19]的研究结论相
同：温度显著影响着气孔开关运动，当叶面温度高于
30~35℃时，气孔的张开程度往往是被缩小或完全关
闭，使蒸腾速率下降，以保持水分。本研究显示适当提
高温度湿度（25~35℃，75%）可以增强沼泽小叶桦叶片
的光合作用，此时的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率
均为最高。温度湿度过高（30~40℃，90%）却使其净光
合速率显著降低，抑制了其光合能力。这可能是沼泽
小叶桦叶片叶绿素含量的下降等因素使叶绿体对光能
的吸收和利用、固定CO2能力下降，光合载体受破环等
非气孔性因素抑制了光合速率，此时气孔导度、蒸腾速
率下降等气孔性因素和非气孔性因素共同影响植物光
合作用。
综上所述，高温高湿会抑制沼泽小叶桦的生长，对
其光合作用和生理特征具有较大的影响。但是沼泽小
叶桦对短期高温高湿处理具有一定的耐性，经过短时
间高温高湿处理后，其叶绿素含量显著下降，脯氨酸含
量显著升高，并于短时间（10天左右）之内无法恢复；
但是蛋白质、可溶性糖以及光合等生理指标均能即时
得到恢复。因此，可以在上海及周边滨海城镇绿化造
林进行引种运用。高温锻炼可以提高蔬菜等植物的抗
热性，在瓜果类、叶菜类以及豆类均有研究报道[1]，可
见，在引种沼泽小叶桦至高温高湿地区时，可以对其进
行短期高温高湿驯化，以提高其耐高温高湿性能。具
体的方法、时间以及操作的效果均有待进一步研究。
本研究结果将为沼泽小叶桦在高温高湿地区的推广提
供科学的理论依据。
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