全 文 ：第２９卷第６期
２０１１年１２月
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版）
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＳＨＡＮＧＨＡＩ　ＪＩＡＯＴＯＮＧ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ（ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ）
Ｖｏｌ．２９Ｎｏ．６
　Ｄｅｃ．２０１１
文章编号：１６７１－９９６４（２０１１）０６－００４２－０４　 ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７１－９９６４．２０１１．０６．００８
收稿日期：２０１１－０９－２９
基金项目：国家科技支撑项目（２００８ＢＡＪ１０Ｂ０４０３）
作者简介：王斌（１９７３－），女，博士，研究方向：水生植物，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｗｚｐｂ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ；
崔心红（１９６５－）为本文通讯作者，男，博士，教授级高工，研究方向：湿地园林、河道水域受损生态系统修复与景观设计，
Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉｎｈｏｎｇｃｕｉ＠２１ｃｎ．ｃｏｍ
不同温度、湿度水平下沼泽小叶桦光合
日动态初步研究
王　斌１，赵慧娟２，巨　波２，张　群１，朱　义１，何小丽１，崔心红１
（１．上海市园林科学研究所，上海２００２３２；２．华东理工大学 资源与环境工程 学院，上海２００２３７）
摘　要：利用Ｌｉ－６４００光合测定系统，对不同温度、湿度水平下沼泽小叶桦叶片光合速率的日变化
规律进行了研究。结果表明：对照（２０～３０℃，ＲＨ　５０％）和处理１（２５～３５℃，ＲＨ６０％）条件下，
沼泽小叶桦的光合速率均呈“单峰”型，适当的温度湿度提高可以促进沼泽小叶桦叶片的光合能力。
高温高湿条件（３０～４０℃，ＲＨ７０％）对沼泽小叶桦叶片光合速率有明显抑制作用，抑制作用是“气
孔因素”与“非气孔因素”共同作用的结果。
关键词：沼泽小叶桦；高温高湿；光合特征；日变化
中图分类号：Ｓ　７９３．９　　　　文献标识码：Ａ
Ｄｉｕｒｎａｌ　Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
Ｂｅｔｕｌａ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌａ　ｕｎｄｅｒ　Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄ　Ａｉｒ　Ｈｕｍｉｄｉｔｙ　Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
ＷＡＮＧ　Ｂｉｎ１，ＺＨＡＯ　Ｈｕｉ－ｊｕａｎ２，ＪＵ　Ｂｏ２，ＺＨＡＮＧ　Ｑｕｎ１，ＺＨＵ　Ｙｉ１，ＨＥ　Ｘｉａｏ－ｌｉ１，ＣＵＩ　Ｘｉｎ－ｈｏｎｇ１
（１．Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ｇａｒｄｅｎｉｎｇ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２００２３２，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２００２３７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｙ　ａ　Ｌｉ－６４００ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ，ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｂｅｔｕｌａ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌａ　ｗａｓ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ａｉｒ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ（ＲＨ）
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｂ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌａ　ｌｅａｆ　ｔｒｅａｔｅｔ　ｗｉｔｈ　２０～３５℃，ＲＨ
５０％ａｎｄ　２５～３０℃，ＲＨ６０％，ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｓｉｎｇｌｅ－ｐｅａｋ　ｃｕｒｖｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ　ｃａｎ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｂ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａｌｅａｆ．Ｂｕｔ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ（３０～４０
℃，ＲＨ７０％）ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｃａｎ　ｉｎｈｉｂｉｔ　ｔｈｅ　ｓｐｅｅｄ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｗｈｉｃｈ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｎｏｎ－ｓｔｏｍａｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｌｏｓｕｒｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｅｔｕｌａ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ；ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ａｉｒ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；
ｄｉｕｒｎａｌ　ｄｙｎａｍｉｃｓ
第６期 王　斌，等：不同温度、湿度水平下沼泽小叶桦光合日动态初步研究
　　植物光合作用是生理代谢的基础，也是全球碳
循环及其他物质循环的基础与最重要环节，因此光
合作用是植物重要的生理过程，是评价植物第一性
生产力的标准之一［１］。植物的光合特性是国内外研
究者普遍关注的问题之一，并于近年来对其进行了
广泛研究。许多研究显示在影响植物光合作用的诸
多环境因子中，光合有效辐射是影响光合速率的主
要因子，对植物光合速率和蒸腾速率影响最大的环
境因子是气温，其次是水分亏缺和 空 气 相 对
湿度［２－５］。
沼泽小叶桦（Ｂｅｔｕｌａ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ　Ｂｕｎｇｅ　ｖａｒ．
Ｐａｌｕｄｏｓａ　Ｃ．Ｙ．Ｙａｎｇ　ｅｔ　Ｊ．Ｗａｎｇ　ｖａｒ．ｎｏｖ．）为桦木
科（Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ）桦木属植物，小乔木或灌木。产自新
疆吉木乃县，生长于潮湿盐碱地及盐沼泽附近，能大
面积生于荒漠沼泽的独特生境［６］。在改造和利用盐
渍土方面，将可能是优良的候选树种之一。人工控
制下测定植物的光合响应参数，有助于准确反映植
物光合响应的变化特征。本研究设计了不同温度和
空气相对湿度水平，对沼泽小叶桦的光合日动态生
理特性进行研究，探讨沼泽小叶桦对不同温度和湿
度的适应性和适应机制，分析其与生态环境因子之
间的关系，旨在为沼泽小叶桦种群的保护和引种培
育提供科学依据。
１　材料与研究方法
１．１　材料处理
供试材料由上海市园林科学研究所提供，高度
约为５０ｃｍ的沼泽小叶桦１年生组培苗，大小一致。
将组培苗移入Ｔｈｅｒｍｏｌｉｎｅ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ＴＰＧ－１２６０－ＴＨ
型智能人工气候室栽培。气候室内空气中ＣＯ２浓
度、光照强度和光照时间保持一致，每天光照时间
１２ｈ（７：００～１９：００），光照强度８００μｍｏｌ／ｍ
２／ｓ，仅
改变气候室内温度和湿度（见表１）。实验材料分成
３组处理，每组分别含４株组培苗，３次重复。不同
温度湿度处理时间均为３ｄ，第３天测量对照和不同
水平的光合指标日变化特征。
１．２　试验方法
光合速率测定使用美国 ＬＩ－ＣＯＲ公司的 Ｌｉ－
６４００便携式光合仪。选择健康无病虫害的向阳功
能叶（成熟叶）进行光合测定，测定时间为９：００～
１７：００，每隔２ｈ测定１次。每个水平选择２～３株
进行测定，每株选择３片功能叶，测量的叶片面积为
６ｃｍ２，光合有效辐射为１　１００～１　４００μｍｏｌ／ｍ
２／ｓ，
表１　各个处理的温湿度比较
Ｔａｂ．１　Ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ａｉｒ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ
ｓｅｔ　ｆｏｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
７：００～１９：００
温度／℃
Ｔｅｍｐｅｒｔｕｒｅ
１９：００～７：００
温度／℃
Ｔｅｍｐｅｒｔｕｒｅ
空气相对
湿度／％
Ａｉｒ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ
ＣＫ　 ３０　 ２０　 ５０
处理１　 ３５　 ２５　 ６０
处理２　 ４０　 ３０　 ７０
待光合速率稳定后每片叶子连续测定８个值，取其
平均值作为最终结果。测定指标包括叶片净光合作
用速率（Ｐｎ，μｍｏｌ／ｍ
２／ｓ）、气孔导度（Ｇｓ，ｍｏｌ／ｍ２／
ｓ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）和蒸腾速率（Ｔ（ｒ，
ｍｍｏｌ／ｍ２／ｓ）等。
１．３　数据分析
利用ＥＸＣＥＬ进行基础数据输入，采用分析软
件ＳＰＳＳ１３．０进行统计分析，图表数据均为５次重
复的平均值±标准差（ＳＥ），利用ｏｎｅ－ｗａｙ　Ａｎｏｖａ方
法进行显著性检验，并用ＬＳＤ检验法进行多重比较
分析。
２　结果与分析
２．１　不同温度、湿度处理下沼泽小叶桦叶片净光合
速率日变化
从图１可以看出，从９：００随着时间的推移，对
照和处理１净光合速率逐渐增大，到１３：００左右达
最大值，然后逐渐降低。沼泽小叶桦叶片净光合速
率日进程呈“单峰”型。处理１的植物叶片净光合速
率最高，可见较高的温度湿度（２５～３５ ℃，ＲＨ
６０％）会促进沼泽小叶桦的净光合速率增长。处理
２的净光合速率在高温高湿条件下迅速降低，到１３：
００左右时降至最低，并且差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
可见，高温高湿条件（３０～４０℃，ＲＨ７０％）对沼泽小
叶桦叶片光合速率有明显抑制作用。
２．２　不同温度、湿度处理下沼泽小叶桦叶片蒸腾速
率日变化
在对照和处理１中，沼泽小叶桦的蒸腾速率在
早晨９：００～１１：００间达到最大，日变化呈“Ｖ”型，和
净光合速率的变化呈现相反的趋势。对照和处理１
的蒸腾速率日变化之间差异显著（Ｐ＜０．０５）。处理
２的蒸腾速率在早晨９：００最高，然后逐渐下降，到
１３：００后基本处于稳定状态，１７：００时仅为９：００的
４９．３５％。可见，高温高湿条件（３０～４０℃，ＲＨ６０％）
３４
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第２９卷
图１　不同温度湿度处理下沼泽小叶桦叶片的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ的日变化
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｂｅｔｕｌａ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ　ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒｔｕｒｅ　ａｎｄ　ａｉｒ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
对沼泽小叶桦叶片蒸腾速率有明显抑制作用。
２．３　不同温度、湿度处理下沼泽小叶桦叶片气孔导
度日变化
在智能人工气候室中沼泽小叶桦，从图１可见
其叶片气孔导度日变化基本与蒸腾速率变化规律相
似，日变化呈“Ｖ”型，对照和处理１的叶片气孔导度
在９：００时最大。处理２的叶片气孔导度最低，且随
时间推移逐渐下降，到１３：００时后逐渐稳定，１７：００
时仅为９：００的５２．６５％。可见，高温高湿条件（３０
～４０℃，ＲＨ７０％）对沼泽小叶桦叶片气孔导度有明
显抑制作用。
２．４　不同温度、湿度处理下沼泽小叶桦叶片胞间
ＣＯ２浓度日变化
不同温度、湿度处理下，处理１的胞间ＣＯ２浓度
最高，对照的胞间ＣＯ２浓度低于处理１。２种处理下
胞间ＣＯ２浓度日内没有显著变化（Ｐ＞０．０５），这可
能是智能人工气候室中从９：００到１７：００其ＣＯ２浓
度和光照强度始终保持恒定的原因。处理２的胞间
ＣＯ２浓度随着时间推移逐渐下降，１５：００后基本稳
定，１７：００时仅为９：００的６８．５１％。可见，高温高湿
条件（３０～４０℃，ＲＨ７０％）对沼泽小叶桦叶片胞间
ＣＯ２浓度有明显抑制作用。
３　结论与讨论
植物的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间
ＣＯ２浓度之间，以及它们和外界环境中光照强度、温
度、湿度之间的关系非常复杂［７－９］。研究显示自然条
件下，植物在土壤水分较好、光照充足的情况下，净
光合速率日变化一般呈单峰曲线变化；而在光强和
水分亏缺的情况下，多出现光合“午休”现象，即日变
化表现为双峰曲线［１０］。本试验中智能人工气候室
于早晨７：００开始光照并逐渐升高温度，之后随着空
气温度、光照强度（光合有效辐射）逐渐提高并达到
设定值，之后保持恒定。本研究表明，在人工气候室
内中，不同温度、湿度条件下对沼泽小叶桦的光合日
变化指标有明显的影响。在对照、处理１条件下随
着温度湿度的增加净光合速率逐渐增加，整个日变
化呈“单峰”型，可见这２种温度湿度条件对沼泽小
叶桦没有产生抑制作用，且温度湿度的适当升高会
促进光合速率增加。但是温度湿度的增加使蒸腾作
用旺盛，并随着时间延长会使水分供应不上，使气孔
导度下降，蒸腾速率下降，以减少叶片水分散失。由
于智能人工气候室中光照条件及ＣＯ２浓度稳定，使
植物叶片胞间ＣＯ２浓度保持稳定，因此气孔导度和
蒸腾速率下降对沼泽小叶桦的净光合速率没有显著
４４
第６期 王　斌，等：不同温度、湿度水平下沼泽小叶桦光合日动态初步研究
影响。处理２的沼泽小叶桦叶片净光合速率、蒸腾
速率、气孔导度、胞间ＣＯ２浓度明显地表现出随温度
上升而下降，可见温度湿度过高会抑制植物的各项
光合指标，而且温度过高还可能增加了叶片的光呼
吸强度［１１，１２］，使呼吸消耗增多，导致净光合速率显
著低于对照和处理１。因此，高温高湿使沼泽小叶
桦光合速率下降是由“气孔因素”和“非气孔因素”两
方面原因造成的，其中“气孔因素”是高温造成蒸腾
作用增强，气孔对蒸腾作用的反馈抑制造成的。在
逆境条件下，沼泽小叶桦透过气孔调节光合速率的
同时，防止水分的过度散失，这也是植物对逆境的一
种主动适应性反应。
关于植物光合作用对环境温度、湿度变化的响
应与适应，已有大量的研究报告与综述。本研究沼
泽小叶桦净光合速率的日变化与黄春燕［２］、齐艳
玲［１３］、江华［１４］、陈磊［１５］等人对鱼腥草、紫叶李、小
麦、紫叶黄栌等植物的研究结论相一致。而与柯世
省［１］、林保花［３］、宫璇［５］等对香果树、香根草、椰子等
植物的报道不同。这可能有两个方面的原因：首先，
与植物种类有关，高等植物根据光合同化过程最初
产物的不同可以分为Ｃ３和Ｃ４植物两类。研究表明，
水稻、大豆、小麦、薯蓣等Ｃ３植物净光合速率日变化
多为双峰曲线，而玉米、甘蔗、地毯草等Ｃ４植物则多
为单峰曲线［７，８］。沼泽小叶桦是哪类植物，需要进
一步进行解剖结构和生理特征方面的研究。其次，
植物的光合指标受多个环境因子的综合影响，而且
各个环境因子之间相互联系、相互制约，同一环境因
子对光合指标的影响程度不同，不同环境中起主导
作用的环境因子也有差异［３，１６］。因此，沼泽小叶桦
的光合生理特征与生态环境因子之间的关系有待深
入探讨，为沼泽小叶桦的应用提供理论基础。
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ｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃ３－ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ／ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎ　ａｃｉｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ－ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｃｌｕｓｉａ　ｍｉｎｏｒ　Ｌ．（Ｃｌｕｓｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｔｒｅｅｓ，２００７，
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５４