全 文 ：Vol. 36 No. 1
Jan. 2016
第 36卷 第 1期
2016年 1月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2014-06-20
基金项目：国家自然科学基金项目（31300351）；广西自然科学基金项目（2013GXNSFBA019085）；广西教育厅项目（201204LX235）；
广西高校大学生创新创业训练计划立项项目
作者简介：张忠华，副教授，博士，硕士生导师 通讯作者：胡 刚，博士，硕士生导师；E-mail：ahhugang@gmail.com
引文格式：张忠华，胡 刚，秦 川，等 . 青秀山风景区优势种大叶栎种内与种间的竞争关系 [J].中南林业科技大学学报，2016,
36(1): 67-71, 85.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.01.012 http: //qks.csuft.edu.cn
物种竞争是同种或异种之间为争夺资源（光、
养分、水分和生长空间等）而产生的一种直接或
间接抑制对方的现象，竞争可能会导致一方取得
优势而另一方受抑制甚至逐渐衰亡 [1-2]。资源的获
取和利用能力影响到植物种群的生存适合度，当
邻体植物争夺有限资源时，会导致植物种群存活
率和生长率的降低 [3-4]。因此，在资源有限情况下，
除了气候、土壤等环境因素外，植物种群的大小
青秀山风景区优势种大叶栎种内与种间的竞争关系
张忠华 a,b，胡 刚 a,b，秦 川 a，何 炎 a，李玉芳 a
（广西师范学院 a.环境与生命科学学院；b.北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室，广西 南宁 530001）
摘 要：树木之间的竞争关系是塑造森林结构和动态的关键因素。采用 Hegyi单木竞争指数，定量分析了青
秀山次生林优势种大叶栎 Castanopsis fi ssa种内与种间的竞争关系。结果表明：1）大叶栎种内竞争强度随着
胸 径的增大而逐渐减小，这与种内的密度制约性的自疏效应有关。2）大叶栎与乔木上层建群种马尾松 Pinus
massoniana的竞争最为强烈，其次为大叶栎、稠木 Lithocarpus glabra、阴香 Cinnamomum burmannii等树种。大
叶栎种间竞争较种内竞争更为剧烈，竞争的结果可能会导致马尾松种群逐渐退出群落。3）大叶栎种内以及与整
个林分的竞争强度与对象木胸径之间近似服从幂函数关系，而大叶栎与伴生树种的竞争强度与其胸径间近似服
从对数函数关系，竞争强度和对象木胸径间呈显著的负相关关系。大叶栎种内和种间的竞争强度随大叶栎树龄
的增大而减小，当其胸径超过 30 cm后，种内和种间竞争强度的 变化很小。
关键词：大叶栎；优势种；种内和种间竞争；竞争指数；青秀山风景区
中图分类号：S718.5；Q948 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2016)01-0067-05
Intraspecifi c and interspecifi c competition of dominant tree Castanopsis
fi ssa in Qingxiushan Scenic Spot, Guangxi, southern China
ZHANG Zhong-huaa,b, HU Ganga,b, QIN Chuana, HE Yana, LI Yu-fanga
(a. School of Environment and Life Sciences; b. Key Lab. of Beibu Gulf Environment Change and Resources Utilization Co-constructed
by China Education Ministry and Guangxi Province, Guangxi Teachers Education University, Nanning 530001, Guangxi, China)
Abstract: Competitive relation between forest trees is a key factor in shaping forest structure and dynamics evolution. By using Hegyi
single-tree competition index model, the intraspecific and interspecific competition intensity of Castanopsis fissa in Qingxiushan
Scenic Spot Guangxi, southern China were quantitatively analyzed. The results show that (1) the intensity of intraspecifi c competition
in C. fissa stand decreased gradually with increasing tree diameter class, this was related to self-thinning effect of intraspecific
density-conditionality. (2) The intense completion occurred between C. fissa and Pinus massoniana, followed by tree species C.
fi ssa, Lithocarpus glabr a, Cinnamomum burmannii, et al; this resulted that the interspecifi c competition was more intensive than the
intraspecifi c competition in C. fi ssa, and the P. massoniana population may gradually decline in community. (3) The relationships of
the DBH (diameter at breast height) of objective trees and the competition intensity between competitive trees and objective trees in
the whol e forest and C. fi ssa population nearly conformed to pow er function relations, while that between other competitive trees and
the objective C. fi ssa tree conformed to logarithm function; the DBH of the objective tree was signifi cantly negative correlation with
competition intensity. The results show that the larger the DBH of the objective trees, the smaller the competition intensity of the C. fi ssa
population, and when the DBH of C. fi ssa reached 30 cm, the change in competition intensity was very small.
Key words: Castanopsis fi ssa; dominant species; intraspecifi c and interspecifi c competition; com petition index; Qingxiushan scenic spot
张忠华，等：青秀山风景区优势种大叶栎种内与种间的竞争关系68 第 1期
和群落的结构往往取决于种内和种间的生物调控
因素（如，竞争、互惠关系等）[5]。植物种内和种
间竞争是自然界的普遍现象，这种竞争关系是塑
造森林林分结构和动态的关键驱动因素。因此，
树木种内与种间的竞争关系及其影响因素一直是
生态学研究的重要内容 [1-5]。竞争在植物种群和群
落的结构以及植被演进的动态过程中扮演着重要
角色，研究植物的竞争关系有助于掌握森林结构
和动态的演变趋势，揭示群落的发育与演替进程，
同时对森林的可持续管理、林分的 改造以及退化
生态系统的恢复与重建具有重要指导意义。
次生林是由于人为破坏性干扰或异常自然干
扰使原始林固有的林分结构、物种组成或基本功
能发生了显著变化，经过天然更新或人工诱导
天然更新恢复形成的林分 [6]。次生林是我国森林
资源的主体，是林产品的生产基地，在维护生
态平衡、改善生态环境以及保护生物多样性等
方面发挥重要作用。南亚热带次生林是我国华南
地区的主要森林类型，其群落的建群种往往是由
先锋树种组成，在物种组成、群落结构、生产
力、林分环境以及相应的生态服务功能等与原始
林有诸多差异，它的存在对改善生态环境和维系
区域陆地生态平衡方面具有重要意义 [7]。大叶栎
Castanopsis fi ssa为壳斗科栎属常绿阔叶乔木树
种，主要分布于我国广西、广东、福建、江西、
湖南、贵州南部及云南东南部等地的山地疏林和
阳坡等生境类型中 [8]。大叶栎是广西的乡土树种，
也是森林干扰后形成次生林的先锋树种，其自然
更新能力强、生长快，分布广泛，是植被生态恢
复与重建以及水土保持的优良树种，具有较大的
开发利用潜力 [9]。然而，迄今对大叶栎次生林的
林分结构和动态等方面研究却鲜有报道。
在植物种内和种间竞争方面，国内外学者开
展了丰富的研究工作。例如，Castagneri[3]和 Das[4]
等运用竞争指数分别探讨了意大利亚高山针叶林
和美国加利福利亚针叶林内树木的竞争关系，发现
竞争作用显著提高了森林树种的死亡率。我国学
者采用 Hegyi单木竞争指数对不同森林类型中的优
势种或珍稀濒危树种，如黄果厚壳 桂 Cryptocarya
concinna[10]、 青 冈 栎 Cyclobalanopsis glauca[11]、
宝 华 玉 兰 Magnolia zenii[12] 和 太 白 红 杉 Larix
chinensis[13]等树种进行了种内和种间竞争关系的研
究，表明自疏和它疏过程在树木竞争中扮演着重要
角色。但迄今为止，对大叶栎种内和种间竞争关系
研究未见有文献报道。广西南宁的青秀山风景区分
布有以大叶栎为优势种的典型南亚热带次生林，本
文以青秀山大叶栎群落为研究对象，采用 Hegyi单
木竞争指数，分析大叶栎种内及其与伴生树种之间
的竞争关系，旨在为南亚热带次生林的林分结构与
动态以及植被恢复与重建研究提供理论参考，同时
也为林业经营与科学管理提供依据。
1 研究地概况
青秀山风景区位于广西南宁市的东南郊
（22°46′ N，108°33′ E），总面积约 22 km2，海拔
83～ 289 m。该山地处亚热带的南缘，属湿润亚
热带季风气候，阳光充足，雨量充沛，气候温和，
夏长冬短，年平均气温为 21.6 ℃，冬季最冷的
1 月平均气温为 12.8 ℃，夏季最热的 7、8月平均
气温 28.2℃，年均降水量达 1 304.2 mm，平均相
对湿度为 79%。土壤主要是由砂岩和砂页岩发育
而成的赤红壤，母岩主要是花岗岩，土壤类型属
红粘土。青秀山拥有维管束植物达 174科 752属
1 431种 [14]。由于人为干扰与破坏，青秀山的原生
植被已丧失殆尽，现除园林植被外，残存有以马
尾松 Pinus massoniana、大叶栎、稠木 Lithocarpus
glabra等为优势树种的常绿针阔混交次生林。该
森林类型的郁闭度较高，植物种类较为丰富，形
成了具有代表性的典型南亚热带森林景观。
大叶栎群落的垂直分层明显，乔木层通常可
分为两个亚层，第一亚层以马尾松为主，高度 16
m左右，个体分布较少，郁闭度为 0.3～ 0.6，
冠层不连续；第二亚层主要由大叶栎、稠木、
阴 香 Cinnamomum burmannii、 香 叶 树 Lindera
communis、木姜子 Litsea pungens等组成，高度
为 8～ 12 m，冠层较连续；灌木层盖度为 20%～
50%，平均高度 1.5 m，主要种类有九节 Psychotria
rubra、米碎花 Eurya chinensis、三桠苦 Melicope
pteleifolia、 栀 子 Gardenia jasminoides、 鸭 脚 木
Scheffl era heptaphylla、盐肤木 Rhus chinensis等。
此外，大叶栎、稠木、阴香等乔木树种的幼苗和
幼树也较为常见；草本植物的种类较少，密度较低，
盖度 5%～ 30%，平均高度 0.15 m，其主要种类
有半边旗 Pteris semipinnata、铁芒萁 Dicranopteris
linearis、山菅兰 Dianella ensifolia、山麦冬 Liriope
spicata、薹草属 Carex spp.等。层间植物种类稀少。
2 研究方法
2.1 野外调查
在青秀山风景区人为干扰相对较少的次生林
内，随机选取胸径（离地 1.3 m处）＞ 5 cm的大
69第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
叶栎为对象木，测定每株对象木的胸径、树高、
冠幅、生长状态等指标。同时，以每株大叶栎对
象木为中心，测定半径 6 m样圆内所有乔木树种
（竞争木）的种名、胸径、与对象木的间距、树高、
冠幅、生长状态等指标。此外，记录林分的乔木层、
灌木层和草本层的种类组成以及坡度、坡向和地
被物厚度等生境特征。
2.2 数据处理
树木竞争模型种类较多，其中 Hegyi单木竞
争指数应用较为广泛且预测效果较好 [10-13]。Hegyi
单木竞争指数在形式上反映的是林木个体生长与
生存空间的关系，实质反映了林木对环境质量的
需求与现实生境下林木对环境资源占有量之间的
关系 [10]。该竞争指数的计测方法 [15]如下：
I=









 ij
N
j i
j
Dd
d 1
1
，i≠ j。
式中：I为竞争指数，其值越大，表明树种之间的
竞争越剧烈；di为对象木 i的胸径；dj为竞争木 j
的胸径；Dij为对象木 i与竞争木 j之间的距离；N
为竞争木株数。
3 结果与分析
3.1 对象木与竞争木特征
在青秀山风景区，共随机调查大叶栎对象木 30
株，最小胸径 6.8 cm，最大胸径 54.1 cm，平均胸径
22.9 cm。将大叶栎对象木按径级分组，其胸径集中
分布在 5～ 35 m之间，占对象木总数的 86.7%，
表明林分中大叶栎的幼树和小树较多，种群的更新
良好（见表 1）。由表 2可知，总共测得竞争木 18
种 949株，其中大叶栎 366株，占竞争木总数的
38.6%，其次为稠木、马尾松、香叶树和木姜子，
分别占总竞争木个体数的 29.5%、11.4%、5.1%和
4.5%。每株对象木在半径 6 m、面积 113.04 m2的样
圆内平均拥有竞争木 6.67种 31.6株。
表 1 对象木的胸径分布
Table 1 DBH distribution of subject trees of C. fissa
统计项目
不同径级株数及百分比
合计5～
15 cm
15～
25 cm
25～
35 cm
35～
45 cm
45～
55 cm
株数 8 10 8 2 2 30
百分比 /% 26.7 33.30 26.70 6.70 6.70 100
表 2 竞争木的种类组成和竞争指数
Table 2 Composition of competitive trees and competitive
strength between C. fissa and competitive trees
种名 株数 百分比 /%
竞争
指数
竞争指
数排名
马尾松 Pinus massoniana 108 11.4 76.802 1
大叶栎 Castanopsis fi ssa 366 38.6 50.856 2
稠木 Lithocarpus glaber 280 29.5 30.456 3
阴香 Cinnamomum burmannii 28 3.0 3.636 4
香叶树 Lindera communis 48 5.1 3.118 5
木姜子 Litsea pungens 43 4.5 2.590 6
红锥 Castanopsis hystrix 17 1.8 1.273 7
火力楠 Michelia macclurei 23 2.4 1.214 8
朴树 Celtis sinensis 11 1.2 0.892 9
樟树 Cinnamomum camphora 3 0.3 0.375 10
多花山竹子 Garcinia multifl ora 2 0.2 0.309 11
格木 Erythrophleum fordii 8 0.8 0.259 12
野漆 Toxicodendron succedaneum 3 0.3 0.093 13
山乌柏 Sapium discolor 3 0.3 0.082 14
竹柏 Nageia nagi 2 0.2 0.053 15
粗糠柴 Mallotus philippensis 2 0.2 0.047 16
小叶女贞 Ligustrum quihoui 1 0.1 0.018 17
粗叶榕 Ficus hirta 1 0.1 0.015 18
总计 949 100 172.088
3.2 大叶栎种内与种间的竞争关系
由表 3可看出，随着对象木胸径的增大，种
内竞争强度逐渐趋于减小。青秀山的大叶栎种群
更新良好，幼树和小树较多，但周围的同种竞争
木对其产生剧烈竞争。因此，幼树和小树阶段，
大叶栎的种内竞争最强，这主要是密度制约效应
而产生自疏效应的结果 [16]。伴随树龄的增加，自
疏导致种群密度逐渐降低，植株间的距离逐步加
大，由于自疏调节作用使得个体间对水热、土壤
养分、空间等资源的竞争性利用逐渐减弱，因而
其种内竞争强度随个体的增大而趋于减小。
表 3 大叶栎种内竞争强度
Table 3 Intraspecific competition intensity of C. fissa
统计项目
不同径级种内竞争强度
5～
15 cm
15～
25 cm
25～
35 cm
35～
45 cm
45～
55 cm
平均竞争指数 0.254 0.123 0.156 0.056 0.072
标准差 0.119 0.072 0.087 0.055 0.015
样本数 98 151 77 26 14
在大叶栎生长过程中，除了与同种发生竞争
性的自疏效应外，还与异种植物争夺水分、养分
和空间等资源，从而发生它疏效应。从表 2 可看出，
不同竞争木对大叶栎的竞争强度存在差异，其中
张忠华，等：青秀山风景区优势种大叶栎种内与种间的竞争关系70 第 1期
马尾松与大叶栎的单木竞争指数值最大（76.802），
其次为大叶栎（50.856）和稠木（30.456）。其余
树种，如阴香、香叶树、木姜子以及后续的 12种
树种的竞争指数相差不大，表明其与大叶栎的竞
争强度相对较弱。粗叶榕是众多竞争林木中与大
叶栎竞争强度最小的树种（0.015），所有伴生树
种的竞争指数总和为 172.088。大叶栎种内和种间
的竞争强度顺序依次为：马尾松＞大叶栎＞稠木
＞阴香＞香叶树＞木姜子＞红锥＞火力楠（其余
竞争指数较小的 10种略）。
3.3 竞争强度与对象木胸径的关系
树木竞争能力的强弱往往与个体大小密切相
关 [17]。将大叶栎对象木所受到的竞争强度与其胸
径进行回归分析（见表 4，图 1），表明整个林分
以及大叶栎种内对象木的竞争强度与对象木胸径
之间的关系近似服从幂函数关系（I=AD-B，其中 I
为竞争指数，D为对象木胸径，A、B为模型参数），
而伴生树种和对象木间的竞争强度与对象木胸径
近似服从对数函数关系（I=A+BlnD）。经显著性
检验，相关系数（r）均达到显著水平。 这一结果
表明，大叶栎种内、种间以及整个林分的竞争强
度随着对象木树龄的增大而减小，当大叶栎胸径
超过 30 cm后，大叶栎种内以及与伴生树种之间
的竞争强度变化很小。大叶栎的树龄越大，其周
围生长的其它树木（竞争木）越少，致使竞争强
度减弱。
表 4 竞争强度与对象木的胸径模型参数
Table 4 Model parameters of competition intensity and
DBH of subject trees
项目 A B r N 显著性
大叶栎与整个林分 88.092 0.957 2 -0.794 30 p＜ 0.01
大叶栎与伴生树种 17.796 -4.4347 -0.660 30 p＜ 0.05
大叶栎种内 30.192 -1.0565 -0.662 30 p＜ 0.01
4 讨 论
本研究运用 Hegyi单木竞争指数较好地量化
了青秀山南亚热带次生林优势种大叶栎的种内和
种间竞争强度。物种的竞争能力主要决定于该种
的生物和生态习性以及物种的生态位情况 [18-19]。
生物和生态习性越接近的树种，往往占据相似的
资源生态位，种间对有限资源的竞争可能会越剧
烈，这种剧烈竞争的结果会导致部分种群降低其
生存的空间 [20]。张池等 [10]采用 Hegyi单木竞争指
数对广东鼎湖山南亚热带成熟林中的黄果厚壳桂
Cryptocarya concinna种内和种间竞争强度进行了
分析，表明黄果厚壳桂种间竞争作用较种内竞争
强，其竞争强度随林木径级的增大而逐渐减小。
本研究同样表明，大叶栎与乔木上层树种马尾松
的竞争最为强烈，其次为大叶栎种内、稠木、阴
香等树种，表明这些树种与大叶栎之间对共同资
源的竞争较为激烈，林分的它疏作用要大于自疏
作用。此外，大叶栎幼树受到的竞争强度较大，
在竞争中易遭到淘汰，而伴随大叶栎的生长，竞
争木与大叶栎的竞争强度逐渐降低。
建群种或优势种在植物群落中占有主导地位，
其竞争能力相较于其他伴生树种往往更强 [11,13]。
在大叶栎次生林中，马尾松为乔木上层优势种之
一，大叶栎处于乔木中层，为林内少数几个优势
常绿阔叶树种之一。在次生演替过程中，受到林
下环境改变（如，光环境的改变）等增补制约因
素的影响，马尾松几乎无幼苗和幼树，因此，其
种群更新较差。在种间竞争作用下，特别是与大
叶栎之间的剧烈竞争，加速了马尾松种群的衰退
进程。然而，大叶栎的幼苗、幼树和小树个体数
较多，其优势地位逐渐更为突出，属增长型种群。
因而，在次生演替的现阶段，大叶栎与马尾松的
种间竞争要比大叶栎种内竞争更为剧烈，伴随次
生林的正向演替，可以预见，大叶栎将会逐步取
代马尾松成为森林的建群种。大叶栎的种子主要
依靠重力作用进行传播，因而大叶栎母树周围的
幼苗和幼树较多。一般情况下，以母株为中心的
繁殖方式使幼树分布较为集中，种群单位密度较
大，但随着个体的生长，其对环境资源，如光、
水、营养元素和空间等的需求也随之加剧，导致
大叶栎种内相互作用增强而造成竞争性密度制约
图 1 大叶栎个体胸径与整个林分、伴生树种及种内竞争
指数的关系
Fig. 1 Relationships between DBH of objective tree
and competition index of entire stand, associated
and intraspecifi c trees in C. fi ssa community
71第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
效应 [21]。因此，除了与马尾松间的剧烈竞争外，
大叶栎种内竞争也较为明显。
竞争指数与对象木胸径存在显著的负相关关
系，即胸径大的个体，其所受的竞争强度小，反
之则大 [17,20]。对于小径级的大叶栎个体来说，因为
个体小，处于林分的中下层，受邻近竞争木的影
响，其所获取的生存空间和光照等资源有限，死
亡率较高。随着林分的发育，在竞争过程中树木
密度逐渐降低（自疏或它疏过程），存活下来的
大叶栎以及其他树种均占据了相对合适的 生态位。
大叶栎的个体越大，其附近一定范围内生长的其
它树木相对减少，林木因密度制约性的自疏或它
疏作用而加大距离，因此对资源的竞争强度降低，
树木分布渐渐趋于均匀化。因而，大叶栎对象木
与同种或异种之间的竞争强度反而逐渐减弱，当
大叶栎的胸径超过 30 cm后，种内和种间的竞争
强度变化不大。成熟的大叶栎母树与周围树种竞
争强度的降低有利于幼树或小树获得足够的生存
资源，竞争强度的动态变化是植物种群的一种适
应机制或生存策略。
处于演替过程中的次生林相较于顶极阶段的
原始林，林木之间的竞争格局与过程往往更为复
杂和剧烈 [7]。随着演替的进展，树木种内和种间
竞争是一个动态的过程，竞争强度不断激化。森
林群落中优势种的更替过程主要通过竞争实现，
各种群的竞争强度越大，受竞争影响越大，竞争
作用是次生林群落恢复演替的驱动力之一 [3, 22]。传
统的竞争排斥理论认为，如果不出现生态位分化，
完全相同的两个竞争物种不能稳定共存于同一生
境中 [23]。青秀山的次生林为马尾松、大叶栎和稠
木等优势种组成的针阔混交林，大叶栎和马尾松
均是造林的先锋树种，但马尾松不耐蔽荫，成林
后往往更新不良，在大叶栎的竞争作用下，它疏
作用致使马尾松的优势地位逐步被大叶栎取代，
可能会演替为以大叶栎为建群种的常绿阔叶林。
然而，在次生演替中，物种组成及其动态变化是
受到生物因素（如物种生物学特性以及种间相互
作用）以及非生物因素（如植被历史和气候特征等）
的共同影响 [24-26]。因此，在考虑种内和种间的竞
争关系基础上，需要进一步考量其他生物与非生
物因素，才能更为清晰地揭示南亚热带次生林的
树木的种内和种间关系以及演替动态。树木竞争
在森林生态系统中是一种十分常见而又复杂的现
象，对竞争规律的研究对于了解群落结构与功能，
预测群落的发展动态，进而辅以必要的人工管理
措施以促进森林生态系统功能的完善具有重要的
理论和现实意义。
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