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微波辐射和激素浸种对滇青冈种子发芽及幼苗生长的影响



全 文 :收稿日期:2015-02-26
基金项目:国家自然科学基金“云南松蹲苗机理的研究”(项目批准号:31170585)与林业科技成果国家级推广计划“高效丰产西南桦×高阿丁枫培育
试验示范”项目(合同编号[2010]48)。
作者简介:鲍雪纤(1991-),女,江苏扬州人;硕士研究生,研究方向:植物资源与利用;E-mail:botanybaoxuexian@126.com。
通讯作者:李莲芳(1964-),女,教授,博士生导师;主要从事森林培育、林木遗传育种及与林学相关的教学和科学研究;E-mail:lianf@126.com。
微波辐射和激素浸种对滇青冈种子发芽及幼苗生长的影响
鲍雪纤, 郑书绿, 李莲芳, 王慷林, 张 薇, 王文俊, 王文静, 于国栋
(西南林业大学, 云南 昆明650224)
摘 要:采用U*12(1210)均匀试验设计对滇青冈种子进行微波辐射与外源激素GA3、IBA和IAA浸种的试验,了解不同
因素的水平组合及其水平对滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides)种子发芽与幼苗地径和苗高的影响。结果表明,微波辐
射和外源激素的不同水平组合显著或极显著地影响种子发芽和幼苗生长(p发芽率=0.042<0.05、p地径=0.030<0.05和
p苗高=8.41E-05<0.01),其平均发芽率、地径和苗高分别为39.67%~62.67%、1.95~2.16mm和11.84~15.85cm。
因素的水平间仅IAA的4个水平在90%的置信度条件下对苗高呈显著的差异影响(pD=0.054<0.1);IAA是影响滇青
冈种子发芽和幼苗生长的关键因子;10s的微波辐射、0.04g/L的IAA和高浓度(≥1.0g/L)的GA3 有利于滇青冈种子
发芽和幼苗生长。
关键词: 滇青冈;均匀试验;微波辐射;发芽率;地径;苗高
DOI编码: 10.16590/J.cnki.1001—4705.2015.07.012
中图分类号: S 792.16   文献标志码: A   文章编号: 1001—4705(2015)07-0012-05
Effects of Microwave Radiation and Hormone Presoaking Seeds on
Germination and Seedling Growth of Cyclobalanopsis glaucoides
BAO Xuexian,ZHENG Shulü,LI Lianfang,WANG Kanglin,ZHANG Wei,
WANG Wenjun,WANG Wenjing,YU Guodong
(Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,China)
Abstract:The U*12(1210)uniform experiment design was applied to trail effects of microwave radiation
and GA3,IBA,IAA presoaking seeds on germination percent(GP),basal diameter(BD)and seedling
height(SH)of Cyclobalanopsis glaucoides.The results showed that different level combinations
(DLCs)of microwave radiation and exo-hormones significantly affected germination and seedling
growth(pGP=0.042<0.05,pBD=0.030<0.05and pSH=8.41E-05<0.01).The mean GPs,BDs and
SHs of the DLCs were 39.67%-62.67%,1.95-2.16mm and 11.84-15.85cm.Among the factorial
levels,only four levels of the IAA showed the significantly different effects on the SHs under 90%of
confidence coefficient(p0=0.054<0.1).The IAA was the primary factor of influencing the seed’s
GPs and young seedling growth(YSG)of Cyclobalanopsis glaucoides.The treated combination of the
10smicrowave radiation,0.04g/L IAA and high concentrations(≥1.0g/L)of the GA3favored the
seed’s GPs and the YSG of Cyclobalanopsis glaucoides.
Key words: Cyclobalanopsis glaucoides;uniform experiment;microwave radiation;
germination percent;basal diameters;seedling heights
  滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides)属壳斗科
(Fagaceae)青冈属常绿乔木,是滇中高原亚热带顶级
群落半湿润常绿阔叶林的优势树种[1],曾广泛分布于滇
中地区的土石山地[2-3],主要生于海拔1 500~2 500m
之间[4]。然而,由于人类活动对天然林的严重破坏,目
前以滇青冈为优势种的林分保留极少,仅于中山陡坡
或石灰岩地区呈零星分布[5]。滇青冈具有萌发力强、
耐反复砍伐的特性,是滇中及其适生区的荒山绿化、水
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土保持、薪炭林等多功能树种[6];其木材坚韧,可作桩
柱、车船用材;种仁含淀粉约55.71%、鞣质15.75%、
蛋白质4.50%、脂肪3.30%、纤维素1.31%,种子可
供食用或酿酒[7],滇青冈林下也是多种可食野生菌类
的最适生境。因此,滇青冈可作为以多功能开发为目
标的植被恢复树种。
种子天然更新不良是栎类森林植被普遍存在的现
象,其原因是多方面的,如种子和幼苗被昆虫和动物捡
食、腐烂,林下光照不足[8-10],或苗期因根系羸弱而旱
季大量枯死等。自然状态下,虫害和鼠害使滇青冈的
种子损失严重[6]。此外,滇青冈种子的种皮对萌发有
抑制作用[6],并且其果实成熟期为10月[11],秋冬季节
因水分和温度不适而不易萌发[5],均是阻碍该树种天
然更新的成因。由此,滇青冈植被的良好恢复,有赖于
人工培育苗木造林。试验主要了解微波辐射和激素浸
种对滇青冈种子发芽和幼苗生长的影响,旨在为滇青
冈实生壮苗培育提供种子处理的科学依据。
1 材料与方法
  种子采集于西南林业大学校园内,新鲜种子在频
率为2 450MHz的微波炉内辐射(A)0~30s,并采用
不同浓度的GA3(B)、IBA(C)和IAA(D)溶液浸泡2h
(表1)。试验在西南林业大学的塑料温棚内完成。根
据因素水平表,采用 U*12(1210)均匀设计进行试验实
施,根据使用表,因素 A、因素B、因素C和因素D分
别排列于第1列、第6列、第7列和第9列。
表1 试验的因素水平
水平
因   素
A-微波(s) B-GA3(g/L)C-IBA(g/L)D-IAA(g/L)
1  0  0.00  0.00  0.00
2  10  0.25  0.10  0.20
3  20  0.50  0.20  0.40
4  30  1.00  0.40  0.60
  试验设12个处理组合,3次重复,另加1个无辐
射和激素浸种的对照;共37个处理组合;每个处理组
合播种100粒,共播种3 700粒。播种容器采用孔穴
直径×深(6cm×11cm)的穴盘,每盘共32个穴孔,每
穴播种5粒种子,共播种24盘。播种基质按草泥炭∶
蛭石∶森林土为1∶1∶4的比例配制,配制前草泥炭和
蛭石在55℃烘箱内烘干2h,除去水分的同时代消毒。
种子百粒重为166.152g,播种前置入0.5%的高锰酸
钾溶液浸泡30min,用清水冲洗干净后再用清水浸泡
12h。根据均匀试验表中的水平组合,先采用微波辐
射,然后在相应浓度的混合溶液中浸泡2h,取出播种。
从播种之日起,每3天观测1次种子发芽情况,第
34天种子开始发芽,第173天种子发芽结束。102d
时多数种子已发芽,幼苗出现生长差异,此时从每个重
复的每个处理组合中随机选取30株具有代表性的苗
木统一测定地径和苗高。采用Excel和SPSS 13.0软
件进行数据整理和方差分析[12],若因素的水平间指标
出现显著或极显著的差异,应用邓肯氏(Duncan’s)法
进行多重比较[13-14]。
2 结果与分析
2.1 发芽率
2.1.1 平均发芽率及其差异
试验的13个处理组合平均发芽率为39.67%~
62.67%,其中处理组合7(微波辐射20s,GA3 和IBA
的浓度分别为0.50g/L和0.40g/L)的平均发芽率最
高,处理组合1(无辐射,GA3、IBA和IAA的浓度分别
为0.25g/L、0.40g/L和0.20g/L)的平均发芽率最
低(图1),说明试验不同的因素的水平组合明显地影
响滇青冈种子的发芽率。
对处理组合间发芽率的方差分析结果,具有显著
的差异(p=0.042<0.05)。处理组合5(发芽率为
61.67%;无辐射,GA3 和IAA的浓度分别为1.00g/
L和0.40g/L)、处理组合6(发芽率为61.00%;微波
辐射10s,GA3 和IAA的浓度分别为0.25g/L和0.
60g/L)和处理组合7的发芽率显著地高于其他处理
组合。这3个处理组合均用GA3 溶液浸种,其是否有
利于滇青冈的种子发芽,有待进一步的分析。
2.1.2 影响发芽率的主导因子及其优水平组合与水
平间的差异
  对发芽率进行极差分析,表明影响发芽率的主要
因素是IAA 浸种(D,RD=9.89%>RC=9.56%>
RA=8.78%>RB=8.11%),其理论优水平组合为
A2B4C1D3(微波辐射10s,GA3 和IAA的浓度分别为
1.00g/L和0.40g/L,表2),与实际发芽率最高的处
理组合7(图1)不一致,也许是因素间对发芽率具有交
互影响导致的。
因素水平间的发芽率方差分析结果,微波辐射、
GA3、IBA和IAA的不同水平对发芽率无显著的差异
影响(p微波=0.133>0.05,pGA3=0.800>0.05,pIBA=
0.162>0.05,pIAA=0.683>0.05)。
综合平衡法分析表明,微波辐射10s的发芽率
(57.67%)略高于其他水平的,当辐射>10s时,随着
辐射时间的增加发芽率呈下降趋势;GA3 浸种的水平
间,随着GA3 浓度的升高发芽率呈上升的趋势,浓度
最高的1.00g/L浸种的平均发芽率也最高;随着IBA
浓度的增高发芽率呈下降的趋势,也许其浸种抑制滇
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研究报告  鲍雪纤 等:微波辐射和激素浸种对滇青冈种子发芽及幼苗生长的影响
表2 处理组合间发芽率、地径和苗高的极差分析
测定指标 因素
      水 平          极差值(R)     因子主次顺序   优水平   优组合 
1  2  3  4 A B  C  D (主→次) A B C D —
发芽率(%)
A  51.67  57.67  55.11  48.89
B  49.78  51.44  54.22  57.89
C  59.22  52.56  51.89  49.67
D  54.78  47.44  57.33  53.78
8.78 8.11 9.56 9.89 D>C>A>B  A2B4C1D3 A2B4C1D3
地径(mm)
A  2.11  2.05  2.02  2.06
B  2.07  2.09  2.00  2.07
C  2.07  2.05  2.05  2.07
D  2.01  2.11  2.06  2.06
0.09 0.09 0.02 0.10 D>A=B>C  A1B2C1D2 A1B2C1D2
苗高(cm)
A  14.49  14.76  13.02  14.09
B  13.68  14.27  13.43  14.98
C  15.29  13.77  14.40  12.90
D  12.97c  13.70bc 15.44a 14.25b
1.74 1.55 2.39 2.57 D>C>A>B  A2B4C1D3 A2B4C1D3
图1 不同处理组合的平均发芽率、地径和苗高
青冈种子的发芽;0.40g/L的IAA浸种的平均发芽率
较其他水平的略高(表2)。因此,10s的微波辐射、
GA3 和IAA一定范围浓度的溶液浸种有益于滇青冈
种子发芽,与之相反,IBA浸种抑制种子发芽。
2.2 地 径
苗龄102d时,13个处理组合苗木的平均地径为1.
95~2.16mm,与发芽率不同,处理组合8(微波辐射30
s,IBA和IAA的浓度分别为0.40g/L和0.20g/L)和
处理组合9(无辐射,GA3、IBA和IAA的浓度分别为0.
25g/L、0.20g/L和0.60g/L)的平均地径最大,且其显
著地(p=0.030<0.05)大于除处理组合5、处理组合11
(微波辐射20s,IBA和IAA的浓度分别为0.10g/L和
0.20g/L)和对照以外的其他处理组合(图1)。
影响滇青冈地径生长的主要因素也是IAA
(D,RD=0.10mm>RA=RB=0.09mm>RC=0.02
mm),理论优水平组合为 A1B2C1D2(无辐射,GA3 和
IAA的浓度分别为0.25g/L和0.20g/L,表2),与实
际地径最大的处理组合8和处理组合9不一致(图
1),也许是因素间对地径树种生长具有显著的交互作
用导致的。与发芽率类似,微波辐射、GA3、IBA 和
IAA 的不同水平对平均地径无显著的差异影响
(p微波=0.324>0.05,pGA3 =0.390>0.05,pIBA=0.
890>0.05,pIAA=0.583>0.05)。试验因素对地径的
影响较发芽率的更为复杂,虽然IBA浸种不利于种子
发芽,但其在特定浓度范围内促进地径的生长。
2.3 苗 高
处理组合的平均苗高为11.84~15.85cm,其中
处理组合5的平均苗高最高(图1)。苗高与地径不
同,处理组合间呈现极显著的差异(p=8.41E-05<
0.01);处理组合5的平均苗高极显著地高于除处理组
合2(微波辐射10s,GA3、IBA和IAA的浓度分别为
1.00g/L、0.20g/L和0.40g/L)和处理组合6(微波
辐射10s,GA3 和IAA的浓度分别为0.25g/L和0.
60g/L)以外的其他处理组合的(图1)。处理组合5的
平均地径和苗高均高于其他处理组合的,揭示了此因
素水平组合有利于滇青冈幼苗的生长。
  与发芽率和地径相同,影响苗高生长的主要因素是
IAA(D,RD=2.57cm>RC=2.39cm>RA=1.74cm>
RB=1.55cm)。苗高的理论优水平组合为 A2B4C1D3
(微波辐射10s,GA3 和IAA的浓度分别为1.00g/L和
0.40g/L,表2),与实际苗高最高的处理组合5(图1)的
微波辐射时间不同,外源激素种类相一致,说明此浓度
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的GA3 和IAA浸种有利于滇青冈幼苗的生长。与地径
相同,微波辐射、GA3 和IBA的不同水平对平均苗高生
长无显著的差异影响(p微波=0.422>0.05,pGA3=0.783
>0.05,pIBA=0.101>0.05),表明处理组合间的差异是
由因素间的交互作用造成的;90%的置信度条件下,
IAA的水平间对平均苗高呈现显著的差异影响(p=
0.054<0.10),其中0.40g/L的IAA溶液浸种的平均苗
高(15.44cm)显著地高于其他3个水平的。
与发芽率相似,微波辐射10s的平均苗高(14.76
cm)略高于其他水平的;1.00g/L的GA3 溶液浸种的
平均苗高最高;随着IBA浓度的增高平均苗高呈降低
趋势,说明此外源激素抑制滇青冈苗高生长;0.40g/L
的IAA溶液浸种的平均苗高(15.44cm)较其他水平
的高(表2)。因此,10s的微波辐射、高浓度的GA3 和
0.40g/L的IAA促进滇青冈苗高的生长。
3 结论与讨论
3.1 结 论
微波辐射、GA3、IBA和IAA浸种对滇青冈种子
发芽和幼苗生长的试验结果,获得了初步的结论。
1)不同处理组合的平均发芽率、地径和苗高分别为
39.67%~62.67%、1.95~2.16mm和11.84~15.85
cm,处理组合间的此3个指标具有显著或极显著的差
异(p发芽率=0.042<0.05、p地径=0.030<0.05和p苗高=
8.41E-05<0.01)。2)因素水平间仅IAA的4个水平在
90%的置信度条件下对苗高呈现显著的差异影响
(pD=0.054<0.1);3)IAA是影响滇青冈种子发芽和幼
苗生长的主导因子;10s的微波辐射、0.04g/L的IAA和
高浓度(≥1.0g/L)的GA3 有利于滇青冈种子发芽和促
进幼苗生长,与之相反,IBA抑制种子发芽和苗高生长。
3.2 讨 论
滇青冈种子播种34d后才发芽,且发芽时间延续
近6个月,大量种子发芽也延续3个多月,与栎类种子
的种皮对萌发有抑制作用而发芽不整齐[6]的结论相一
致,说明滇青冈的种子具有休眠现象,即完整并有活力
的滇青冈种子在适宜的环境条件下无法萌发的生理现
象[15]。试验的GA3 和IAA处理滇青冈种子与周元、
苏文华等去除种皮、高温处理和GA3 浸种有效地促进
滇青冈种子萌发[5,6]的结果相似。
微波辐射滇青冈种子未查及相关文献。微波
(Microwave,MW)是波长介于1mm~1m(频率介于
300MHz~300GHz)的电磁波,用微波辐射植物,细
胞内的水、蛋白质、核酸、碳水化合物、脂肪等极性物质
分子吸收电磁能,以每秒数十亿次的高速振动,产生大
量热能使细胞内温度迅速上升,蛋白质、核酸等生物大
分子的分子间连接键被破坏而改变其结构;分子结构
的改变导致植物的形态结构和生理生化特性变化;其
中的一些变化可在植物育种上加以利用;微波辐射也
应用于种子催芽[16-17]。然而,已有报道表明微波辐射
对人类健康具有潜在的危害[18]。10s的微波辐射提
高滇青冈种子发芽和促进幼苗生长,其对滇青冈苗木
生长的影响状况有待进一步的研究。
植物生长调节剂主要影响植物内源激素的系统和
调节植物的生长发育过程,使其朝着人们预期的方向
和程度转变[19]。IAA作为重要的生长调节剂之一,可
以促进细胞的伸长,能有效提高种子的萌发能力和幼
苗活力[20],但不同器官对IAA不同浓度的生长反应
有较大差别[21]。本试验的结果显示,IAA是影响滇青
冈发芽和幼苗生长的关键因子,本试验中0.04g/L的
IAA浸种最有利于滇青冈种子发芽和幼苗生长,是否
此为最佳,尚需继续试验研究。赤霉素在种子萌发方
面应用广泛[22],已有的研究仅指出 GA3 有利于滇青
冈种子发芽[5-6],本试验的结果不但其对发芽率的影响
与报道的一致,同时发现其还具有促进幼苗生长的效
果。由于研究属多因素试验,也许因素间具有交互作
用,因此,试验因素对滇青冈种子发芽和幼苗生长的影
响还需进一步地开展试验研究,尤其是因素间的交互
作用需要采用相应的试验设计加以分析。
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研究报告  鲍雪纤 等:微波辐射和激素浸种对滇青冈种子发芽及幼苗生长的影响
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幼苗的初始大小在一定程度上决定了幼苗的成功建
植,这种正相关性具有一定的生态学意义。
3.3 种子特性及其对环境的适应性
荒漠地区早春短命植物种子特性是对沙漠不确定
环境的一种重要的适应机制。种子不仅表达了一定量
较为稳定的遗传信息,而且与种子的生产、脱落、传播、
贮备、萌发和定植等过程密切相关,从而影响植被的恢
复与演替。从本研究结果来看,生长在花序顶部的粗
柄独尾种子萌发率最高,中部次之,基部最低。这种现
象是对沙漠多变环境的一种适应,在自然生境下,尽管
各种靠风传播的植物种子成熟后,最终都随机散落到
地面上,但是其中只有极少数能刚好落到合适的环境
而萌发,顶部的种子小,种子重量轻,与中部和基部种
子相比,具有较大的散布能力,在离母体更远的地方建
植的可能性较大,会落入沙漠空隙处,形成潜在的植被
群落更新动力,而中部和基部的较大种子会进入土层,
形成种子库,在合适的气候环境条件下伺机萌发。研
究表明,许多短命植物种子成熟后在适宜的萌发条件
下仍保持缓慢萌发或休眠状态,这样大量种子可以留
在种子库中,降低了种子萌发和幼苗建植过程中的死
亡风险,确保种族延续[15]。
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研究报告  王丹丹 等:粗柄独尾草种子特性及生态适应性研究