全 文 ：巴山榧树及近缘种的 psbA- trnH序列分析
*
周先容，尚 进，陈发波，宋晓宏，江 波
(长江师范学院，重庆 涪陵 408100)
摘要:采用 PCＲ产物直接测序法对巴山榧树 12 个地理种群的叶绿体 psbA-trnH 序列进行了测定，并从 Gen Bank
搜索并下载巴山榧树近缘种的 psbA-trnH序列，运用 Clustal X和 MEGA 4. 1 软件分析和构建系统发育树。结果表
明，巴山榧树 12 个地理种群间的遗传分化程度较低;巴山榧树与云南榧、日本榧树的亲缘关系较近，而与长叶
榧、榧树、加州榧和佛罗里达榧的亲缘关系较远。研究结果为进一步探讨巴山榧树分子谱系地理学及榧树属的
分子系统发育提供了理论依据。
关键词:巴山榧树;地理种群;近缘种;psbA-trnH序列;系统发育树
中图分类号:S 791. 53 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2015)01 － 0016 － 06
PsbA-trnH Sequence Analysis of Torreya fargesii
and its Closely Ｒelated Species
ZHOU Xian-rong，SHANG Jin，CHEN Fa-bo，SONG Xiao-hong，JIANG Bo
(Yangtze Normal University，Fuling Chongqing 408100，P. Ｒ. China)
Abstract:Chloroplast psbA-trnH intergenic spacer sequences of 12 geographical populations of Torreya fargesii
were sequenced by using PCＲ products sequencing method． psbA-trnH sequences of its closely related species were
retrieved from GenBank. Clustal X and MEGA 4. 1 were used to analyze the psbA-trnH sequences among these geo-
graphical populations of T. fargesii and its closely related species，and to construct its phylogenetic tree． The re-
sults showed that genetic differentiation among 12 geographical populations of T. fargesii was low． T. fargesii had
close corelation with T. fargesii var. yunnanensis and T. nucifera， but had minor corelation with T. jackii，
T. grandis，T. californica and T. taxifolia. The results of this research could provide theoretical foundation for fur-
ther investigation on molecular phylogeography of T. fargesii and phylogeny of Torreya．
Key words:Torreya fargesii;geographical populations;closely related species;psbA-trnH sequence;phyloge-
netic tree
巴山榧树 (Torreya fargesii)隶属于红豆杉科
(Taxaceae)榧树属 (Torreya)，是榧树属中分布范
围较广的一个物种，已知的分布地区有湖北、湖
南、陕西、安徽、河南、甘肃、四川、贵州及重庆
等省市，但其种群密度小，生境破坏严重，物种处
于易危状态［1 ～ 2］。据文献［3 ～ 7］记载，现存榧树属植
物有 7 种 2 变种，间断分布于东亚和北美洲，其中
佛罗里达榧 (T. taxifolia)和加州榧 (T. californica)
产于北美，日本榧树 (T. nucifera)分布于日本和朝
鲜半岛，我国自然分布有榧树 (T. grandis)、长叶榧
(T. jackii)、四 川 榧 (T. parvifolia)、巴 山 榧 树
(T. fargesii)、云南榧 (T. fargesii var. yunnanensis)
和九龙山榧树 (T. grandis var. jiulongshanensis)4 种
2变种。榧树属是一类古老珍稀的孑遗植物，具有
第 44 卷 第 1 期
2015 年 2 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 44 No. 1
Feb. 2015
* 收稿日期:2014 － 10 － 19
基金项目:国家自然科学基金项目 (31470568) ，重庆市自然科学基金项目 (cstc2012jjA00006) ，教育部“春晖计划”项目 (Z2011144) ，
长江师范学院科研创新团队建设计划资助项目 (2014XJTD06)。
第一作者简介:周先容 (1968 －) ，男，教授，主要从事植物资源与植物生态学研究。E-mail:zxrfsy@ 163. com
重要的经济、生态和科研价值，是研究红豆杉科乃
至裸子植物系统发育的重要类群。
目前国内外对榧树属植物的研究主要涉及形态
解剖学［8 ～ 11］、孢粉学［12］、植物化学［13］、群落生态
学［14 ～ 16］和保护生物学［1 ～ 2，17］等学科领域，但在分
子生物学方面的研究尚少，而且榧树属的分类地
位、属下等级的分类学处理尚存争议［3 ～ 5，18 ～ 21］。叶
冰莹等［22］、李建辉等［23］和 Li 等［24］运用 ＲAPD 和
ISSＲ技术研究了长叶榧的遗传多样性，周先容
等［25］对巴山榧树的遗传多样性进行了初步分析，
Li等［21］基于 ITS 序列从分子系统学角度探讨了榧
树属植物的系统发育关系。叶绿体 DNA (chloro-
plast DNA，cpDNA)基因组具有分子量小、单亲
遗传、多拷贝、结构简单及碱基序列重组少等特
点，使其成为植物分子进化、分子系统学和分子地
理学研究的热点［26］。psbA-trnH 是 cpDNA 最可变
的基因间隔区，已在许多植物类群中广泛应
用［27 ～ 30］。但是，psbA-trnH基因片段在不同的植物
类群中积累的变异量并不相同。为此，本研究以分
布于我国亚热带山区的巴山榧树为样品，通过对其
12 个地理种群的叶绿体 psbA-trnH基因片段的扩增
和测序，并与 Gen Bank 数据库中已收录的其他榧
树属植物的 psbA-trnH 序列比较，目的是验证
psbA-trnH基因片段能否为解决榧树属种间和种下
的系统学问题提供依据，以期初步揭示巴山榧树不
同地理种群的遗传分化和榧树属植物的亲缘关系，
为深入研究巴山榧树分子系统地理学和榧树属种间
的系统发育提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
供试的巴山榧树来源见表 1。
表 1 12 个巴山榧树种群的采集信息
Tab. 1 Collection of 12 populations of Torreya fargesii
种群 代号 纬度 经度 海拔 /m 生境 采集号
重庆南川金佛山 NC 28°56 N 107°08 E 1 340 山坡 Zhouxianrong 200904003
重庆城口双河乡 CK 31°57 N 108°23 E 1 280 山坡 Zhouxianrong 200905002
重庆巫山骡坪镇 WS 31°17 N 110°05 E 1 400 山坡 Zhouxianrong 200907010
四川宝兴永富乡 BX 30°37 N 102°35 E 1 900 山坡 Zhouxianrong 200909007
陕西岚皋漳河乡 LG 32°03 N 108°53 E 1 100 沟谷 Zhouxianrong 200908008
陕西平利八仙镇 PL 32°07 N 109°11 E 1 000 沟谷 Zhouxianrong 200908003
陕西镇巴巴山林场 ZB 32°36 N 107°39 E 1 650 山坡 Zhouxianrong 200905010
湖北神农架木鱼镇 SN 31°28 N 110°23 E 1 450 山坡 Zhouxianrong 200907008
安徽金寨天堂寨 JZ 31°07 N 115°46 E 1 100 沟谷 Zhouxianrong 200908017
湖南张家界天门山 ZJ 29°03 N 110°28 E 1 480 山坡 Zhouxianrong 200907001
河南商城黄柏山 SC 31°23 N 115°19 E 860 沟谷 Zhouxianrong 200908015
甘肃武都洛塘镇 WD 33°01 N 105°16 E 1 580 山坡 Zhouxianrong 200908010
表 2 6 种榧树属植物及穗花杉 psbA-trnH序列的 GenBank信息
Tab. 2 Genbank information of psbA-trnH sequences of 6 kinds of Torreya plants and Amentotaxus argotaenia
种名 代号 GenBank 登录号 序列长度 /bp G + C含量 /%
云南榧 Torreya fargesii var. yunnanensis T. far EF660678 644 36. 8
日本榧树 T. nucifera T. nuc EF660697 649 37. 1
长叶榧 T. jackii T. jac EF660693 642 36. 6
榧树 T. grandis T. gra EF660692 649 36. 9
佛罗里达榧 T. taxifolia T. tax EF660702 646 35. 1
加州榧 T. californica T. cal EF660699 657 36. 1
穗花杉 Amentotaxus argotaenia A. arg EF660691 622 38. 2
凭证标本存放于长江师范学院植物标本室。将
采集的叶片编号，放入装有变色硅胶的封口袋中，
带回实验室后，置于 － 20℃冰柜中保存备用。每个
种群随机抽取 1个个体测试。在 Gen Bank数据库中
71第 1 期 周先容等:巴山榧树及近缘种的 psbA-trnH序列分析
利用 BLAST比对获得巴山榧树同属物种和近缘属物
种 (穗花杉 Amentotaxus argotaenia)的 psbA-trnH序
列共计 7 条 (表 2)。
1. 2 方法
1. 2. 1 样品 DNA提取
DNA提取采用改进的 CTAB 法［25］，琼脂糖电
泳检测所提取总 DNA 片段的大小及质量，紫外分
光光度计检测 DNA 浓度和纯度，稀释至 20 ng /
μL，用做 PCＲ扩增的模板。
1. 2. 2 PCＲ扩增和测序
PCＲ扩增引物为 psbA (5-GTTATGCATGAACG-
TAATGCTC-3)和 trnH (5-CGCGCATGGTGGATT
CACAATCC-3)［31］。PCＲ反应体系在 50 μL 体积中
进行，包括植物 DNA 2 μL，2 × Taq PCＲ MasterMix
25 μL，引物各 2 μL (20 pmol)，无菌水 19 μL。引
物和 2 × Taq PCＲ MasterMix 由上海生工生物工程有
限公司合成与提供。反应程序为 94℃预变性 3 min，
94℃ 变性 1 min，55℃退火 1 min，72℃延伸 90 s，
循环 30次，最后在 72℃条件下延伸 7 min，4℃保
存。PCＲ产物采用直接测序，将扩增得到的 PCＲ产
物委托上海生工生物工程有限公司纯化及测序，用
于测序的引物与 PCＲ反应引物相同。
1. 2. 3 数据处理
应用 Clustal X［32］软件对获得的序列进行对位
排列，并加以手工校对。用 MEGA 4. 1 软件［33］进
行系统发育分析，利用 Bootstrap (1 000 次重复)
检验各分支的置信度，对空位做缺失处理，基于
Kimura 2 -parameter 模型计算遗传距离，采用邻接
法构建系统发育树，以穗花杉为外类群。
2 结果与分析
2. 1 巴山榧树地理种群间的序列分析
序列测定获得 12 个不同地理种源巴山榧树个
体的 psbA-trnH序列。通过排序发现，所测个体的
psbA-trnH序列长度为 647 ～ 649 bp，G + C 含量为
37. 1 % ～37. 6 %，与榧树属其他 6 个近缘种的碱
基组成基本一致。经 Clustal X 软件排序后两端切
平，其序列长为 649 bp，共发现 9 个变异位点，5
个信息位点，分别占 1. 39 %和 0. 77 %，表明巴山
榧树 psbA-trnH基因片段序列较为保守。
表 3 基于 psbA-trnH序列的巴山榧树不同地理种群及近缘种间的遗传距离
Tab. 3 Genetic distance based on the psbA-trnH among different geographical populations
of Torreya fargesii and its closely related species
ZB WD ZJ SC JZ PL WS SN LG BX NC CK T. nuc T. far T. jac T. gra T. cal T. tax
ZB － 0. 002 0. 003 0. 002 0. 002 0. 003 0. 003 0. 003 0. 002 0. 000 0. 000 0. 000 0. 002 0. 003 0. 004 0. 005 0. 004 0. 008
WD 0. 003 － 0. 002 0. 002 0. 002 0. 003 0. 003 0. 003 0. 002 0. 002 0. 002 0. 002 0. 003 0. 004 0. 005 0. 006 0. 005 0. 008
ZJ 0. 005 0. 002 － 0. 002 0. 002 0. 003 0. 004 0. 003 0. 002 0. 003 0. 003 0. 003 0. 003 0. 005 0. 005 0. 006 0. 005 0. 008
SC 0. 002 0. 002 0. 003 － 0. 000 0. 002 0. 003 0. 002 0. 000 0. 002 0. 002 0. 002 0. 002 0. 004 0. 004 0. 005 0. 005 0. 008
JZ 0. 002 0. 002 0. 003 0. 000 － 0. 002 0. 003 0. 002 0. 000 0. 002 0. 002 0. 002 0. 002 0. 004 0. 004 0. 005 0. 005 0. 008
PL 0. 005 0. 005 0. 007 0. 003 0. 003 － 0. 002 0. 000 0. 002 0. 003 0. 003 0. 003 0. 003 0. 005 0. 005 0. 006 0. 005 0. 008
WS 0. 007 0. 007 0. 009 0. 005 0. 005 0. 002 － 0. 002 0. 003 0. 003 0. 003 0. 003 0. 004 0. 005 0. 005 0. 006 0. 006 0. 008
SN 0. 005 0. 005 0. 007 0. 003 0. 003 0. 000 0. 002 － 0. 002 0. 003 0. 003 0. 003 0. 003 0. 005 0. 005 0. 006 0. 005 0. 008
LG 0. 002 0. 002 0. 003 0. 000 0. 000 0. 003 0. 005 0. 003 － 0. 002 0. 002 0. 002 0. 002 0. 004 0. 004 0. 005 0. 005 0. 008
BX 0. 000 0. 003 0. 005 0. 002 0. 002 0. 005 0. 007 0. 005 0. 002 － 0. 000 0. 000 0. 002 0. 003 0. 004 0. 005 0. 004 0. 008
NC 0. 000 0. 003 0. 005 0. 002 0. 002 0. 005 0. 007 0. 005 0. 002 0. 000 － 0. 000 0. 002 0. 003 0. 004 0. 005 0. 004 0. 008
CK 0. 000 0. 003 0. 005 0. 002 0. 002 0. 005 0. 007 0. 005 0. 002 0. 000 0. 000 － 0. 002 0. 003 0. 004 0. 005 0. 004 0. 008
T. nuc 0. 002 0. 005 0. 007 0. 003 0. 003 0. 007 0. 009 0. 007 0. 003 0. 002 0. 002 0. 002 － 0. 003 0. 003 0. 005 0. 004 0. 007
T. far 0. 007 0. 010 0. 012 0. 009 0. 009 0. 012 0. 014 0. 012 0. 009 0. 007 0. 007 0. 007 0. 005 － 0. 005 0. 006 0. 005 0. 008
T. jac 0. 009 0. 012 0. 014 0. 010 0. 010 0. 014 0. 016 0. 014 0. 010 0. 009 0. 009 0. 009 0. 007 0. 012 － 0. 005 0. 005 0. 008
T. gra 0. 014 0. 017 0. 019 0. 016 0. 016 0. 019 0. 021 0. 019 0. 016 0. 014 0. 014 0. 014 0. 012 0. 017 0. 016 － 0. 006 0. 008
T. cal 0. 010 0. 014 0. 016 0. 012 0. 012 0. 016 0. 017 0. 016 0. 012 0. 010 0. 010 0. 010 0. 009 0. 014 0. 012 0. 017 － 0. 008
T. tax 0. 032 0. 035 0. 037 0. 033 0. 033 0. 037 0. 039 0. 037 0. 033 0. 032 0. 032 0. 032 0. 030 0. 035 0. 033 0. 039 0. 035 －
注:对角线上方为标准误差，对角线下方为遗传距离
81 西 部 林 业 科 学 2015 年
以穗花杉为外类群，并以 6 个近缘种为对照，
运用 MEGA 4. 1软件对巴山榧树 12 个地理种群个体
的 psbA-trnH序列进行遗传差异分析和聚类。由表 3
可以看出，巴山榧树不同地理种群间的遗传距离很
小，在 0 ～0. 009之间，平均遗传距离为 0. 003。其
中，WS、SN、PL种群与其他种群间的遗传距离相
对较大，大多在 0. 005 以上，而 BX、NC 和 CK 种
群间以及 SC、JZ和 LG种群间的遗传距离为 0。因
此，巴山榧树 12 个地理种群间的遗传分化程度低。
由图 1 可知，巴山榧树 12 个地理种群间的亲缘关
系较近，所有种群聚类后再与榧树属其他物种聚
类，并且除 WD和 ZJ 种群的亲缘关系与地理分布
不相符之外，其余种群间的亲缘关系与其地理分布
基本一致。
图 1 基于 psbA-trnH序列的 NJ系统树
注:T. far，T. nuc，T. jac，T. gra，T. cal，T. tax and A. arg
分别代表云南榧 T． fargesii var. yunnanensis，日本榧树 T．
nucifera，长叶榧 T． jackii，榧树 T． grandis，佛罗里达榧 T．
taxifolia，加州榧 T． californica，穗花杉 A． argotaenia
Fig. 1 The phylogenetic tree based on the psbA-trnH
sequences using NJ method
2. 2 近缘种间的序列分析
巴山榧树 12 个地理种群及近缘种的 psbA-trnH
序列长度为 642 bp ～657 bp，两端切平后长度为 652
bp，当空位始终做缺失处理时，有变异位点 48 个，
信息位点8个，分别占序列长度的7. 36 %和1. 23 %。
由表 3 可知，巴山榧树各地理种群与其他近缘种间
的遗传距离为 0. 002 ～ 0. 039，其中巴山榧树与日
本榧树、云南榧间的遗传距离较小，而与长叶榧、
榧树、加州榧和佛罗里达榧间的遗传距离相对较
大。且巴山榧树各地理种群与佛罗里达榧间的遗传
距离最大，平均遗传距离大于 0. 034。由巴山榧树
和近缘种的系统发育树 (图 1)可知，巴山榧树、
云南榧和日本榧树的亲缘关系较近，首先聚在一
起，然后依次与长叶榧、榧树、加州榧和佛罗里达
榧相聚。巴山榧树与近缘种间的序列分析表明，叶
绿体 psbA-trnH基因片段在榧树属物种间的遗传差
异较为明显，可为榧树属的系统发育提供一定依
据。
3 结论与讨论
榧树属的分类问题由来已久，自 19 世纪以来，
国内外学者就此问题进行了大量的研究，研究者主
要采用经典植物分类学方法开展了榧树属植物的形
态特征、解剖结构的观察与描述以及新种的分类学
鉴定与发表等。榧树属由英国植物学家 Arnott 于
1838 年建立，该属的模式为佛罗里达榧。1846 ～
2006 年，由 Siebold、Torrey、Lindley、Franchet、陈
焕镛、郑万钧和易同培等陆续发表了日本榧树、加
州榧、榧树、巴山榧树、长叶榧、云南榧和四川榧
等［3 ～ 7］。然而，在榧树属的分类研究过程中出现了
不少分歧，主要问题为，(1)榧树属的分组处理;
(2)云南榧和巴山榧树的分类处理。
1927 年 Hu［18］根据种子胚乳的皱缩情况将榧树
属分为皱乳榧组与榧组，巴山榧树、云南榧、长叶
榧和佛罗里达榧的胚乳向内深皱被划分在皱乳榧
组，而榧树、日本榧树和加州榧的胚乳向内微皱则
被列入榧组，后来郑万钧等［3］和康宁等［4］采用了
该分组处理意见。2001 年 Li等［21］基于 ITS 序列研
究了榧树属的系统发育关系，7 种榧树属植物明显
分为 2 支，第 1 支包含佛罗里达榧和加州榧 2 个北
美分布种，第 2 支包括所有东亚分布种，东亚种又
聚为 2 个小支，第 1 个小分支由长叶榧和榧树组
成，巴山榧树、日本榧树和云南榧聚为第 2 个小分
支，该研究不支持上述分组处理意见。云南榧最初
是由郑万钧等［3］从巴山榧树中独立出来成为新种，
91第 1 期 周先容等:巴山榧树及近缘种的 psbA-trnH序列分析
后来 Silba［19 ～ 20］提出了将云南榧并入巴山榧树以及
将云南榧和巴山榧树列为榧树变种的分类意见，康
宁等［4］将云南榧合并在巴山榧树下作为变种处理，
认为云南榧是巴山榧树向西南分布的地理变种，
Fu等［5］在 《Flora of China》一书中采用了康宁等
对榧树属的分类意见。Li 等［21］的 ITS 序列研究结
果支持将云南榧并入巴山榧树，或作为巴山榧树的
变种处理，并提出了将巴山榧树、云南榧和日本榧
树合并为一个物种的建议。
从本研究的 psbA-trnH 序列分析结果来看，巴
山榧树与日本榧树、云南榧间的遗传距离较小，而
与长叶榧、榧树、加州榧和佛罗里达榧间的遗传距
离相对较大，NJ 系统树显示巴山榧树、云南榧和
日本榧树的亲缘关系较近，这与本研究的叶绿体
trnL-trnF 序列分析结果［34］以及 Li 等的 nrDNA ITS
序列研究结果相同。由于亲缘关系较近的巴山榧树
和云南榧的胚乳向内深皱，而日本榧树的胚乳向内
微皱，并且两个北美分布种 (佛罗里达榧与加州
榧)的胚乳皱缩程度也不一致，因此本研究也不
赞同榧树属分组意见。由于云南榧和巴山榧树的亲
缘关系较近，而与榧树的亲缘关系较远，因此本研
究支持把云南榧合并在巴山榧树下作为变种处理，
不赞同将云南榧和巴山榧树列为榧树变种的分类意
见。
目前在榧树属分类与进化研究方面，虽然
psbA-trnH、trnL-trnF和 ITS序列为解决该属的系统
学问题提供了一定依据，但由于榧树属中几个东亚
分布种间的关系较复杂，并且在已有研究中还缺少
新近发现种四川榧以及九龙山榧树这一变种的相关
资料。因此，还应在已有研究基础之上，收集榧树
属所有物种材料，结合形态学、地理学、细胞学、
分类学等学科资料和证据，进一步开展榧树属的系
统发育研究，以澄清榧树属的系统分类学问题。同
时，由于榧树属植物是一类古老珍稀的孑遗植物，
其种内谱系地理学及保护生物学研究也亟待加强。
本研究利用 psbA-trnH序列初步研究了巴山榧树 12
个地理种群间的遗传分化，结果仅发现少量的变异
位点，且各地理种群间的平均遗传距离为 0. 003，
该基因片段可能不适合用于巴山榧树分子谱系地理
研究，今后可进一步筛选利用其他的叶绿体 DNA
片段以及核 DNA和线粒体 DNA等进行检测，为科
学制定巴山榧树遗传多样性保护措施提供理论依
据。
参考文献:
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