全 文 ：基因组学与应用生物学，2014年，第 33卷，第 5期，第 1053-1058页
Genomics and Applied Biology, 2014, Vol.33, No.5, 1053-1058
研究报告
Research Report
不同地理种群巴山榧树及近缘种叶绿体 trnL-trnF序列的分析
马俊 陈发波 周先容 * 汪建华 * 宋晓宏
长江师范学院生命科学与技术学院,涪陵, 408100
*通讯作者, zxrfsy@163.com, wjh661014@163.com
摘 要 本文运用 PCR产物直接测序法对巴山榧树 10个地理种群的 trnL-trnF序列进行了测定，并调用
GenBank中 6个近缘种的 trnL-trnF序列，选用 MEGA 4.1 软件对巴山榧树不同地理种群及近缘种间的
trnL-trnF序列进行分析。结果表明，巴山榧树 10个地理种群间的遗传分化程度较低，只有 34个变异位点，
1个信息位点；7个近缘种间的遗传分化较显著，有 75个变异位点，30个信息位点。聚类分析将巴山榧树 10个
地理种群与 6个近缘种聚为 2个分支，巴山榧树、云南榧和日本榧树聚为一支，榧树、长叶榧树、佛罗里达榧
和加州榧聚为另一个分支。trnL-trnF序列系统树不支持将榧树属分为皱乳榧组和榧树组；赞同将云南榧并入
巴山榧树，或作为巴山榧树的变种处理；不支持将巴山榧树和云南榧合并在榧树下作为变种的处理意见。
关键词 巴山榧树, 地理种群, 近缘种, trnL-trnF序列, 遗传分化
Sequences Analysis and Comparison of trnL-trnF of Geographical Popula-
tions of Torreya fargesii (Taxaceae) and its Closely Related Species
Ma Jun Chen Fabo Zhou Xianrong * Wang Jianhua * Song Xiaohong
College of Life Science and Technology, Yangtze Normal University, Fuling, 408100
* Corresponding authors, zxrfsy@163.com, wjh661014@163.com
DOI: 10.13417/j.gab.033.001053
Abstract Chloroplast trnL-trnF intergenic spacer sequences of 10 geographical populations of Torreya fargesii
were sequenced by using PCR product sequencing method, trnL-trnF sequences of 6 closely related species (T. far-
gesii var. yunnanensis, T. nucifera, T. grandis, T. jackii, T. taxifolia and T. californica) were retrieved from Gen-
Bank, and MEGA 4.1 was used to analyze the trnL-trnF sequences among these geographical populations of T. far-
gesii and its closely related species. The results indicated that the genetic differentiation among these geographical
populations of T. fargesii was low, with only 34 variable sites and 1 parsimony informative sites. But the genetic
differentiation between 7 closely related species was significant, with 75 variable sites and 30 parsimony infor-
mative sites. Based on the results of cluster analysis, 10 geographical populations of T. fargesii and their closely
related species could be divided into two major branches. T. fargesii, T. fargesii var. yunnanensis and T. nucifera,
were clustered into branch玉, while T. grandis, T. jackii, T. taxifolia and T. californica were in branch 域 . The
trnL-trnF phylogenetic tree does not support that the Torreya was divided into Section Ruminatae and Torreya.
This study supports that T. fargesii var. yunnanensis was combined into T. fargesii, or treated as a variant of T.
fargesii, and argues against the classification proposition that T. fargesii and T. fargesii var. yunnanensis were
combined into T. grandis.
Keywords Torreya fargesii, Geographical populations, Closely related species, trnL-trnF sequence, Genetic dif-
ferentiation
基金项目：本研究由重庆市自然科学基金项目(cstc2012jjA00006)和教育部“春晖计划”项目(Z2011144)共同资助
巴山榧树(Torreya fargesii Franch.)隶属于红豆杉
科(Taxaceae)榧树属(Torreya)，是我国特有的域级重
点保护植物，间断分布于四川、贵州、陕西、湖北、湖
南、安徽、河南、甘肃和重庆等省市，其种群密度小，
生境破碎严重，物种处于易危状态(周先容等, 2012a;
2012b;汪建华等, 2013; 2014)。据文献记载(郑万钧和傅
立国, 1978;康宁和汤仲埙, 1995;易同培等, 2006)，现存
榧树属植物有 7种 2变种，间断分布于东亚和北美，其
中佛罗里达榧(T. taxifolia)和加州榧(T. californica)分布
于北美；日本榧树(T. nucifera)分布于日本和朝鲜半
岛；榧树(T. grandis)、九龙山榧树(T. grandis var. jiu-
longshanensis)、长叶榧树(T. jackii)、巴山榧树、云南榧
(T. fargesii var yunnanensis)和四川榧(T. parvifolia)分
布于中国。我国是榧树属的现代物种多样性中心。
榧树属是一类古老的孑遗植物，是认识红豆杉
科乃至裸子植物系统发育历程的重要类群，且具有
重要的经济、生态价值。国内外对榧树属的形态学、
比较解剖、胚胎发育、细胞学、植物化学、群落生态等
已有较广泛而深入的研究，而在分子生物学方面的
研究报道较少，其分类地位、属下等级的分类学处理
尚存争议。目前，已利用 RAPD和 ISSR技术等对长
叶榧树和巴山榧树的遗传多样性进行了研究(叶冰莹
等, 2004; Li and Jin, 2007;李建辉等, 2007;周先容等,
2011)。Li等(2001)基于 nrDNA的 ITS序列，从分子
系统学角度探讨了榧树属植物的系统发育关系。叶
绿体 DNA基因组具有分子量小、单亲遗传、多拷贝、
结构简单及碱基序列重组少等特点，使其成为植物
分子进化、分子系统学和分子地理学研究的热点
(Schaal et al., 1998)。trnL-trnF基因间隔区由于是非
编码序列，进化速率快，可以提供较丰富的变异位点
和信息位点，已广泛应用于苔藓、蕨类、裸子植物和
被子植物科间、属间或种间亲缘关系及种内谱系地
理学研究(Kusumi et al., 2000; Stech et al., 2003;王艇
等, 2003; Su et al., 2005; 孟丽华等 , 2008; Hao et al.,
2009;张雪梅等, 2012)。
为此，本研究尝试对巴山榧树 10个地理种群叶绿
体 trnL-trnF间隔区的基因片段进行扩增和测序，并调
用GenBank中几个与巴山榧树同属的近缘种序列，分
析榧树属种间及巴山榧树地理种群之间 trnL-trnF序
列的遗传分化和相似性，目的是验证 trnL-trnF片段能
否为解决榧树属种间和种下的系统学问题提供依据，
以期揭示巴山榧树不同地理种群的遗传分化和榧树
属植物的系统发育关系，为进一步研究巴山榧树分子
系统地理学及榧树属的分类与进化提供参考。
1结果与分析
1.1不同地理种群巴山榧树 trnL-trnF序列分析
序列测定获得不同地理种群 10个个体的 trnL-trnF
片段序列，通过排序发现，所有个体的序列长度为
947~955 bp，G+C含量为 34.7%~35.7%，A+T含量为
64.3%~65.3%，与巴山榧树 6个近缘种 trnL-trnF序列
的碱基组成基本一致(G+C含量 34.0%~34.7%, A+T含
量 65.3%~66.0%)。经 Clustal X软件排序后两端切
平，其序列长为 949 bp，共发现 34个变异位点，1个
信息位点，分别占 3.58%和 0.11 %，可见巴山榧树叶
绿体 trnL-trnF基因间隔区序列较为保守。
以穗花杉(Amentotaxus argotaenia)为外类群，并
以 6个近缘种为对照，运用软件 MEGA 4.1对巴山
榧树不同地理种群的 trnL-trnF序列进行遗传差异
分析和聚类。结果表明，基于 Kimura 2-parameter模
型计算所得的巴山榧树不同地理种群 trnL-trnF 序
列间的遗传距离很低，仅湖南张家界种群(ZJ)与其
它种群间的遗传距离在 0.02以上(0.028~0.033)，其
余种群间的遗传距离在 0.01以下(0~0.009) (表 1)。
由图 1可知，巴山榧树不同地理种群之间的亲缘关
系较近，所有种群聚类后再与云南榧、日本榧树等
近缘种聚类，并且各地理种群间的亲缘关系与其地
理分布基本一致。
1.2近缘种之间的 trnL-trnF序列分析
供试的巴山榧树不同地理种群及近缘种的
trnL-trnF序列长度为 947~969 bp，两端切平后长度为
932 bp，当空位始终做缺失处理时，有变异位点 75个，
图 1基于 trnL-trnF序列构建的巴山榧树不同地理种群及近缘
种间的系统树
注: T. far, T. nuc, T. gra, T. jac, T. tax, T. cal, A. arg分别代表云
南榧,日本榧树,榧树,长叶榧树,佛罗里达榧,加州榧,穗花杉
Figure 1 The N-J tree of geographical populations of T. fargesii
and its closely related species based on sequences of trnL-trnF by
MEGA 4.1
Note: T. far, T. nuc, T. gra, T. jac, T. tax, and T. cal represent T.
fargesii var. yunnanensis, T. nucifera, T. grandis, T. jackii, T. tax-
ifolia, T. californica and A. argotaenia, respectively
不同地理种群巴山榧树及近缘种叶绿体 trnL-trnF序列的分析
Sequences Analysis and Comparison of trnL-trnF of Geographical of T. fargesii and Closely Species 1054
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
信息位点 30 个，分别占序列总长度的 8.05%和
3.22%，可见 trnL-trnF序列在保守的同时存在一定的
的变异，能较好地反映榧树属物种间的差异。从表 2
可以看出，巴山榧树与其近缘种间 trnL-trnF序列的
遗传距离为 0.027~0.067，其中巴山榧树不同地理种
表 1基于 trnL-trnF序列的巴山榧树不同地理种群及近缘种间的遗传距离
Table 1 Genetic distance based on trnL-trnF among geographical populations of T. fargesii and its closely related species
SM
ZJ
YS
WD
NC
SN
WS
ZB
XY
CK
T. far
T. nuc
T. gra
T .jac
T. tax
T. cal
SM
****
0.031
0.009
0.004
0.004
0.004
0.004
0.004
0.009
0.004
0.031
0.031
0.035
0.036
0.036
0.042
ZJ
0.006
****
0.029
0.028
0.028
0.028
0.028
0.028
0.033
0.028
0.056
0.056
0.060
0.061
0.061
0.067
YS
0.003
0.006
****
0.004
0.004
0.004
0.004
0.004
0.009
0.004
0.031
0.031
0.035
0.036
0.036
0.042
WD
0.002
0.006
0.002
****
0.000
0.000
0.000
0.000
0.004
0.000
0.027
0.027
0.030
0.031
0.031
0.037
NC
0.002
0.006
0.002
0.000
****
0.000
0.000
0.000
0.004
0.000
0.027
0.027
0.030
0.031
0.031
0.037
SN
0.002
0.006
0.002
0.000
0.000
****
0.000
0.000
0.004
0.000
0.027
0.027
0.030
0.031
0.031
0.037
WS
0.002
0.006
0.002
0.000
0.000
0.000
****
0.000
0.004
0.000
0.027
0.027
0.030
0.031
0.031
0.037
ZB
0.002
0.006
0.002
0.000
0.000
0.000
0.000
****
0.004
0.000
0.027
0.027
0.030
0.031
0.031
0.037
XY
0.003
0.006
0.003
0.002
0.002
0.002
0.002
0.002
****
0.004
0.031
0.031
0.035
0.036
0.036
0.042
CK
0.002
0.006
0.002
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.002
****
0.027
0.027
0.030
0.031
0.031
0.037
T. far
0.006
0.008
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
****
0.000
0.003
0.004
0.004
0.010
T. nuc
0.006
0.008
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.000
****
0.003
0.004
0.004
0.010
T. gra
0.006
0.008
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.002
0.002
****
0.006
0.006
0.011
T. jac
0.006
0.008
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.002
0.002
0.002
****
0.004
0.010
T. tax
0.006
0.008
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.006
0.002
0.002
0.002
0.002
****
0.012
T. cal
0.007
0.009
0.007
0.007
0.007
0.007
0.007
0.007
0.007
0.007
0.003
0.003
0.004
0.003
0.004
****
注: *下为遗传距离; *上为标准误差
Note: Below diagonal: Pairwise distances; Above diagonal: Standard error
表 2巴山榧树种群的采集信息
Table 2 Collection data of the populations of Torreya fargesii
种群
Population
重庆南川
Nanchuan, Chongqing
重庆城口
Chengkou, Chongqing
重庆巫山
Wushan, Chongqing
陕西镇巴
Zhenba, Shaanxi
陕西旬阳
Xunyang, Shaanxi
湖北神农架
Shennongjia, Hubei
湖北英山
Yingshan, Hubei
湖南张家界
Zhangjiajie, Hunan
湖南石门
Shimen, Hunan
甘肃武都
Wudu, Gansu
代号
Code
NC
CK
WS
ZB
XY
SN
YS
ZJ
SM
WD
地理位置
Geography position
E107毅08忆 N28毅56忆
E108毅54忆 N31毅41忆
E110毅05忆 N31毅17忆
E107毅39忆 N32毅36忆
E109毅25忆 N33毅00忆
E110毅23忆 N31毅28忆
E116毅02忆 N31毅00忆
E110毅28忆 N29毅03忆
E110毅46忆 N30毅05忆
E105毅16忆 N33毅01忆
海拔(m)
Altitude (m)
1 340
1 450
1 400
1 650
820
1 450
900
1 480
800
1 580
生境
Habitat
山坡灌丛
Hillside thickets
沟谷林中
Ravine forest
山坡杂木林
Hillside miscellaneous forest
山坡杂木林
Hillside miscellaneous forest
沟谷林中
Ravine fores
山坡杂木林
Hillside miscellaneous forest
沟谷林中
Ravine forest
山坡杂木林
Hillside miscellaneous forest
沟谷林中
Ravine forest
山坡杂木林
Hillside miscellaneous forest
采集时间
Sampling date
2009/4
2009/5
2009/8
2009/5
2009/8
2009/7
2009/8
2009/7
2009/7
2009/8
群与云南榧、日本榧树间的遗传距离相对较低，而与
榧树、长叶榧树、佛罗里达榧和加州榧间的遗传距离
较高，且巴山榧树与加州榧间的遗传距离最高，为
0.037~0.067。从图 1可以看出，巴山榧树 10个地理
种群与 6个近缘种间的系统进化树明显分为两支，
1055
不同地理种群巴山榧树及近缘种叶绿体 trnL-trnF序列的分析
Sequences Analysis and Comparison of trnL-trnF of Geographical of T. fargesii and Closely Species
云南榧、日本榧树和巴山榧树的亲缘关系最近，优先
聚为一支；而榧树、长叶榧树、佛罗里达榧和加州榧
聚为另一支。
2讨论
本研究利用 trnL-trnF序列对巴山榧树 10个地
理种群及 6个近缘种的遗传分化和亲缘关系进行了
研究。在巴山榧树不同地理种群的序列分析中，仅发
现少量的变异位点，且各地理种群之间的 trnL-trnF
序列遗传距离较低，绝大多数在 0.01以下。该基因序
列在所测地理种群的进化过程中高度保守，所揭示
的的变异十分有限，可能不适合用于巴山榧树遗传
分化的研究。因此，欲进一步研究巴山榧树的分子系
统地理学，有必要重新设计或筛选引物，尝试利用其
他的叶绿体基因片段以及核 DNA和线粒体 DNA等
进行检测，为巴山榧树分子系统学研究提供更多的
参考信息。
在巴山榧树与近缘种间的序列分析中，trnL-trnF
间隔区的核苷酸序列在榧树属植物间呈现出较大的
变异，变异位点和信息位点分别占序列总长度的
8.05%和 3.22%。根据该序列构建的 N-J系统树可以
看出，巴山榧树与云南榧、日本榧树聚为一个分支，
榧树、长叶榧树、佛罗里达榧和加州榧聚为另一个分
支。关于榧树属的分类问题，长期以来，分类学家根
据种子胚乳的皱缩情况将榧树属分为皱乳榧树组
(Sect. Ruminatae)和榧树组(Sect. Torreya) (郑万钧和
傅立国, 1978;康宁和汤仲埙, 1995)，前者包括巴山
榧树、云南榧、长叶榧树和佛罗里达榧，其种子胚乳
向内深皱；后者包括榧树、日本榧树和加州榧等，其
种子胚乳向内微皱。从本研究结果来看，trnL-trnF系
统树并不支持这种传统的分类处理。图 1中，胚乳向
内深皱的巴山榧树、云南榧与胚乳向内微皱的日本
榧树聚在一起；而聚为另一支的几个物种也存在类
似情况，例如亲缘关系较近的两个北美分布种(佛罗
里达榧和加州榧)由于胚乳皱缩程度不一而被分别置
于皱乳榧树组和榧树组。Li等(2001)基于 nrDNA ITS
序列研究了榧树属的系统发育关系，7种榧树属植物
聚为 3支，分布于北美的佛罗里达榧和加州榧聚为
一支，长叶榧树和榧树聚为第二支，而巴山榧树、日
本榧树和云南榧聚为第三支。可见，两种分子标记的
聚类结果基本一致，均不支持根据种子胚乳皱缩进
行分组的意见。郑万钧和傅立国(1978)将分布于云南
西北部的榧树从巴山榧树中分出，成立云南榧(T.
yunnanensis Cheng et L. K. Fu)，然而云南榧和巴山榧
树的 trnL-trnF和 ITS序列均具有相当高的一致性，显
然支持把云南榧并入巴山榧树(Silba, 1984)，或合并在
巴山榧树下作为变种处理(康宁和汤仲埙, 1995)。由于
巴山榧树、云南榧与榧树分别位于 trnL-trnF系统发
育树的两个分支，因此本研究结果不赞同 Silba
(1990)将巴山榧树和云南榧合并在榧树下作为变种处
理。由于巴山榧树、日本榧树和云南榧关系密切，Li
等(2001)提出了将巴山榧、云南榧和日本榧合并为
一个物种的建议，本研究结果似乎也支持这种观点。
因此，在榧树属的分类与进化研究中，必须在已有研
究基础上，综合运用形态学、分类学、地理学、细胞
学、分子生物学等多学科资料和证据，才能进一步澄
清榧树属的系统分类学问题。
3材料与方法
3.1实验材料
实验所用巴山榧树样品为 2009年 4~8月采自重
庆、陕西、湖北、湖南、甘肃等省市 10个种群(表2)，每
个种群样本植株间的距离一般在 10 m以上，将采集
的叶片编号，放入装有变色硅胶的封口袋中，带回实
验室后，置于 -20℃冰柜中保存备用。每个种群随机
选取 1个个体测试。
3.2实验方法
3.2.1总 DNA提取
DNA提取采用改进的 CTAB法(周先容等, 2011)，
琼脂糖电泳检测所提取总 DNA 片段的大小及质
量，紫外分光光度计检测 DNA浓度和纯度，稀释至
20 ng/滋L，用做 PCR扩增的模板。
3.2.2 PCR扩增
扩增的目的片段为 trnL-trnF 间隔区的一段序
列，使用通用引物 c (CGAAATCGGTAGACGCTAC
G)和 f (ATTTGAACTGGTGACACGAG)(Taberlet et
al., 1991; Su et al., 2005;孟丽华等, 2008)，引物由上海
生工生物工程有限公司合成。PCR反应体系在 50滋L
体积中进行，包括植物 DNA 2 滋L，2伊Taq PCR Mas-
terMix 25 滋L，引物各 2 滋L (20 pmol)，无菌水 19 滋L。
2伊Taq PCR MasterMix由上海生工生物工程有限公
司提供。反应程序为：94℃预变性 3 min，94℃变性
1 min，55℃退火 1 min，72℃延伸 90 s，循环 30次，最
后在 72℃条件下延伸 7 min，4℃保存。
3.2.3序列测定
PCR产物采用直接测序，将扩增得到的 PCR产
1056
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
物委托上海生工生物工程有限公司纯化及测序，用
于测序的引物与 PCR反应引物相同。
3.3数据分析
用 Clustal X (Thompson et al., 1997)软件对获得
的序列进行对位排列，并加以手工校对。在美国国立
生物技术信息中心(National Center for Biotechnology
Information, http://www.ncbi.nlm.nih.gov)进行 Blast序
列比对，搜索已发表的榧树、日本榧树、云南榧、长叶榧
树、加州榧和佛罗里达榧的叶绿体 trnL-trnF序列(Gen-
Bank登录号分别为 EF660623, EF660644, EF660625,
EF660624, EF660643 和 EF660642)，作为巴山榧树
10个地理种群的对照。应用MEGA4.1 (Tamura et al.,
2007)统计 DNA 序列碱基含量和多态位点，基于
Kimura 2-parameter模型(Kimura, 1980)计算遗传距
离，采用邻接法(neighbor-joining, N-J) (Saitou and Nei,
1987)构建系统进化树，空缺(gap)始终作缺失(miss-
ing)处理，并用 Bootstrap 1 000次检验分子系统树各
分支的置信度。选取穗花杉 trnL-trnF序列(GenBank
登录号: AJ441099)作为构建系统发育树的外类群。
作者贡献
马俊、陈发波负责实验的具体实施、结果分析及
写作；周先容和汪建华负责实验材料的采集、实验的
设计和论文的修改；宋晓宏参与实验研究。
致谢
本研究由重庆市自然科学基金项目(cstc2012jjA-
00006)和教育部“春晖计划”项目(Z2011144)共同资助。
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