全 文 ：第３３卷第９期
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．９
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
１６８１－１６８９
９／２０１６
ｈｔｔｐ：??ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．１１８２９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１６－０１７９
张彦妮，雷蕾，夏斌．干旱胁迫及复水对黄连花幼苗生长和生理特性的影响．草业科学，２０１６，３３（９）：１６８１－１６８９．
Ｚｈａｎｇ　Ｙ　Ｎ，Ｌｅｉ　Ｌ，Ｘｉａ　Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ
ｄａｖｕｒｉｃａ．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１６，３３（９）：１６８１－１６８９．
干旱胁迫及复水对黄连花幼苗生长和
生理特性的影响
张彦妮，雷 蕾，夏 斌
（东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
摘要：以盆栽黄连花（Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ）幼苗为材料，研究了２０ｄ的干旱胁迫和复水对植株部分形态特征及叶片抗
旱相关生理指标的影响。结果表明，随着胁迫时间的增加，其生长发育逐渐受到抑制。当胁迫时间低于１０ｄ以及土壤
含水量不低于１４．５２％时，其地上部生长受到一定的抑制，叶片失水，单叶面积减小，叶绿素含量、ＭＤＡ含量、可溶性
糖、脯氨酸以及抗氧化酶（ＰＯＤ、ＣＡＴ）活性升高，此时复水，除了茎尖，植株可以迅速恢复生长。当胁迫时间持续增加
到１５ｄ，叶片严重失水，地上部干枯，此时复水，６６．６６％的植株可以重新长出幼苗。但当胁迫时间达到２０ｄ时，植株因
缺水干旱死亡。因此，黄连花在管理养护时，在持续干旱时间超过１０ｄ，土壤含水量低于１４．５２％时，应及时复水救苗。
关键词：黄连花；干旱胁迫；复水；形态特征；生理指标
中图分类号：Ｓ６８５．１８０．１；Ｑ９４５．７８　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１６）９－１６８１－０９＊
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ
Ｚｈａｎｇ　Ｙａｎ－ｎｉ，Ｌｅｉ　Ｌｅｉ，Ｘｉａ　Ｂｉｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　２０ｄｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｌ．ｄａｖｕｒｉ－
ｃａ　ｗｅｒｅ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ａｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｅｘｔｅｎｄｅｄ．Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ａｂｏｖｅ　ｇｒｏｕｎｄ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｗａｓ　ｄｅ－
ｐｒｅｓｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ｗｈｅｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｌａｓｔｅｄ　ｆｏｒ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　１０ｄａｙｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ
１４．５２％．Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｒｅｄｕｃｅｄ，ｗｈｉｌｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｌ－
ｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｐｒｏｌｉｎｅ，ＰＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｕｌｄ　ｑｕｉｃｋｌｙ　ｒｅｓｔｏｒｅｄ
ｇｒｏｗｔｈ　ｅｘｃｅｐｔ　ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔ　ｔｉｐ　ｗｈｅｎ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ　ａｔ　ｔｈｉｓ　ｔｉｍｅ．Ｗｈｅｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｌａｓｔｅｄ　ｆｏｒ　１５ｄａｙｓ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｅｖｅｒｅｌｙ　ｌｏｓｔ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｓｈｒｉｖｅｌｅｄ．６６．６６％ｎｅｗ　ｓｐｒｏｕｔ　ｇｒｅｗ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ．Ｌ．
ｄａｖｕｒｉｃａ　ｗｏｕｌｄ　ｂｅ　ｄｙｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｏｕｌｄ　ｎｏｔ　ｂｅ　ｒｅｖｉｖｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ　ｉｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｌａｓｔｅｄ　ｆｏｒ　２０ｄａｙｓ．Ｔｈｅｒｅ－
ｆｏｒｅ，Ｌ．ｄａｖｕｒｉｃａｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｒｅｗａｔｅｒｅｄ　ｔｉｍｅｌｙ　ｔｏ　ｒｅｓｃｕｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　１０ｄａｙｓ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　１４．５２％．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：Ｚｈａｎｇ　Ｙａｎ－ｎｉ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙａｎｎｉ８０８＠１２６．ｃｏｍ
　　干旱从古至今都是人类面临的主要自然灾害［１］， 也是制约植物正常生长的关键因素［２］，因而合理有效
＊ 收稿日期：２０１６－０４－１１　　接受日期：２０１６－０６－０２
基金项目：黑龙江省留学归国基金项目（ＬＣ２０１４１０）；黑龙江省教育厅科研项目（１２５４３０１２）
通信作者：张彦妮（１９７４－），女，山西大同人，副教授，博士，主要从事园林植物繁殖栽培及育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙａｎｎｉ８０８＠１２６．ｃｏｍ
草　业　科　学 第３３卷
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
的利用水资源成了全球关注的问题。研究表明，植株
在逆境下会通过保护酶活性的变化对不良环境做出响
应。轻度的干旱胁迫对植株的影响较小，复水后，植株
的形态、生理特征等均可缓慢恢复，是一个可逆的过
程。这样既可以保证植株的正常生长，又可以节水，使
紧张的水资源得到有效合理的利用，这成为了当今的
研究热点。
黄连花（Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ）是报春花科珍珠
菜属（Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ）的多年生草本植物，在国内主要分
布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙、北京、山西、陕西和云南
等地，其花期在春末至秋初，花期长，花大、色黄、密集，
具有很高的观赏价值，且其耐寒性强，在寒冷的东北地
区根部宿存于地下而不死，是较为理想的高寒地区绿
化资源。同时黄连花还是一种重要的药用材料，具有
镇静、降压、治失眠和高血压的功效［３］。目前，关于珍
珠菜属过路黄（Ｌ．ｃｈｒｉｓｔｉｎａｅ）的高温胁迫［４］、低温胁
迫［５－７］、干旱胁迫［８］、盐胁迫［９－１０］及光适应性［１１］方面等
研究报道较多。而关于黄连花的研究主要集中在其化
学成分的鉴定、分离提取［１２－１４］、种子萌发、组培体系的
建立［１５－１６］以及其驯化栽培［１７］等方面，尚未见到干旱胁
迫及复水对黄连花幼苗生长影响的报道。本研究以黄
连花幼苗为试验材料，通过研究干旱胁迫及复水对黄
连花部分形态指标及叶片抗旱相关生理指标的影响，
探索其可以承受土壤干旱的程度，从而为其抗性机制
的研究奠定基础，同时可以在生产上掌握其临界点，从
而进行科学的水分管理并避免伤害。
１　材料与方法
１．１　试验材料与处理
试验于东北林业大学园林学院花圃的温室进行。
黄连花的组培苗经过缓苗、驯化、移栽后作为备用试验
材料。２０１５年４月选择高度约为８ｃｍ，生长状况基本
一致的黄连花生根苗，移栽到装有蛭石的花盆中进行
驯化２０ｄ。其间每周浇灌一次稀释了５～１０倍的 ＭＳ
营养液１０ｍＬ为其补充营养。驯化结束后，将黄连花
移栽至花盆中（上口径１３ｃｍ，下口径９．５ｃｍ，高１１
ｃｍ），每盆装花卉市场上购买的育苗基质土３００ｇ进行
正常的栽培管理，育苗基质土壤ｐＨ　４．５９，有机质含量
１５．２７ｇ·ｋｇ－１，全 Ｎ含量１８．５２ｇ·ｋｇ－１，全Ｐ含量
３．３ｇ·ｋｇ－１，全Ｋ含量２１．４１ｇ·ｋｇ－１。
２０１５年６月１４日进行黄连花的自然干旱胁迫
（此时植株的高度为２１．５５ｃｍ）。温室的温度变化范
围为２８－３８℃。试验设置了４个干旱梯度：胁迫时间
分别为５、１０、１５和２０ｄ，每个梯度６盆。试验前１ｄ
充足浇水，使土壤水分达到饱和，作为干旱开始（０ｄ）。
开始控水后，对照组每天０９：００对其进行补水，使其土
壤含水量［１８］控制在８５％～８７％。在胁迫５、１０、１５和
２０ｄ时对株高和土壤含水量进行测量，并分别剪取叶
片，将其包于锡箔纸中，立即带回实验室，并储藏于－
８０℃冰箱中，用于测定叶片含水量、单叶面积、叶绿素
含量、脯氨酸含量、丙二醛等生理指标。胁迫５、１０、１５
ｄ、取样后即刻复水（以花盆底部有水流出为准），复水
后５ｄ，取恢复生长的叶片，分别测定其各项生理指标，
１５ｄ后统计其成活率。
１．２　测定项目及方法
黄连花的株高采用卷尺测量基部到植株最高部位
的自然距离；叶片相对含水量采用烘干称量法测
定［１９］；土壤含水量采用烘干法测定［１８］；单叶面积的测
定采用透明方格网法［１８］；叶绿素含量采用９５％的乙醇
提取法［２０］；脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法［２１］；
叶片ＳＯＤ活性采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光还原法［２１］；
ＰＯＤ活性采用愈创木酚法［２１］；ＣＡＴ活性采用紫外分
光光度法［２１］（ＵＶ／ＶＩＳ　ｓｐｒｅｃｔｒｏｍｅｔｅｒ型号紫外可见分
光光度计测定吸光值）；叶片丙二醛（ＭＤＡ）含量和可
溶性糖含量采用硫代巴比妥酸法［２１］；成活率以胁迫后
复水原植株保持生命力或萌发新芽为标准。
１．３　数据处理与分析
采用Ｅｘｃｅｌ　２００３对所有数据进行初步整理和作
图，ＳＰＳＳ　１９．０进行Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ单因素方差和
显著性分析。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫及复水对黄连花株高的影响
当幼苗遭受干旱胁迫时，随着土壤含水量的减少，
幼苗的平均高度呈下降趋势，且显著低于对照（Ｐ＜
０．０５）（图１）。０－１５ｄ干旱胁迫下，株高降幅较明显，
１５－２０ｄ变化不明显。恢复供水５ｄ后，干旱５ｄ的
株高有所增加，但仍低于对照，干旱１０和１５ｄ复水前
后的变化不显著（Ｐ＞０．０５）。
干旱５ｄ时，黄连花叶片出现轻度萎蔫现象，与茎
尖方向的夹角变大。复水后，植株恢复正常。当胁迫
达到１０ｄ时，叶片皱缩严重，萎蔫下垂，特别是茎尖严
重缺水，以致弯曲下垂。复水后，植株下部叶片的外部
形态基本恢复正常，茎尖依然萎蔫枯黄，接近茎尖的叶
片叶尖枯黄，但是腋芽开始萌发，这可能与顶端优势破
坏有关。胁迫１５ｄ时，地上部分干枯，此时复水，可以
重新长出幼苗。但到２０ｄ时，植株干旱死亡。
２．２　干旱胁迫及复水对单叶面积的影响
生长在干旱环境中的植物，叶片在结构上主要向
着降低蒸腾、增强储水性和提高光合方面发展［２２］。其
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第９期 张彦妮　等：干旱胁迫及复水对黄连花幼苗生长和生理特性的影响
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
中，叶面积减小被认为是幼苗对于干旱胁迫的反应之
一［２３］。随着干旱胁迫程度的加剧，黄连花的单叶面积
呈现逐渐下降的趋势，且在５－１０ｄ时，降幅较大（图
２）。恢复供水５ｄ后，胁迫５和１０ｄ的单叶面积均有
不同程度的恢复，而干旱１５ｄ复水后，单叶面积的变
化不显著。这表明短时间的干旱胁迫对黄连花的影响
不明显，但是胁迫时间过长就会影响叶片的光合等特
性。
图１　干旱胁迫及复水后黄连花株高
Ｆｉｇ．１　Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ
ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
注：不同小写字母表示不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ
ａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
图２　干旱胁迫及复水后黄连花单叶面积
Ｆｉｇ．２　Ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ
ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
２．３　干旱胁迫及复水对叶片相对含水量（ＲＷＣ）的影响
ＲＷＣ是干旱条件下细胞脱水的一个重要指
标［２４］。干旱胁迫下，黄连花叶片相对含水量逐渐降
低，在胁迫的各个时间点均显著低于对照（Ｐ＜０．０５）。
在胁迫 ５、１０、１５ 和 ２０ｄ 时分别较对照下降了
２１．０７％、７４．８３％、８４．２２％和８５．０５％。５ｄ的干旱胁
迫对 ＲＷＣ的影响显著，而且随着胁迫时间的延长，
ＲＷＣ显著下降，尤其是在胁迫时间为５－１０ｄ时，
ＲＷＣ下降更为明显，当胁迫超过１０ｄ时，变化较为缓
慢（图３）。复水５ｄ后，干旱５ｄ和１０ｄ的叶片ＲＷＣ
迅速回升，而干旱１５ｄ的ＲＷＣ却无明显变化，说明黄
连花在短期的胁迫下复水可以迅速恢复，而在长期的
胁迫条件下，由于植株受到了严重的伤害，短时间内无
法恢复。
图３　干旱胁迫及复水后黄连花叶片相对含水量
Ｆｉｇ．３　Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ
ｌｅａｖｅｓ　ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
２．４　干旱胁迫及复水对土壤含水量的影响
干旱胁迫是栽培土壤缺乏对植物有效的水分供
给，从而影响植物正常的生长。随着干旱胁迫时间的
延长，土壤含水量呈现逐渐下降的趋势，胁迫时间越
长，影响越严重（图４）。０－１５ｄ时，土壤含水量急剧
下降，１５－２０ｄ时变化不明显。胁迫５ｄ以后，土壤含
水量均在４０％以下，在胁迫２０ｄ时，土壤含水量仅为
图４　干旱胁迫及复水后土壤含水量
Ｆｉｇ．４　Ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ
ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
３．９３％。复水后，各个胁迫梯度的土壤含水量均有不
同程度的增加，且干旱５ｄ的土壤含水量恢复到了对
照水平。
２．５　干旱胁迫及复水对叶绿素含量的影响
植株通过光合速率的调节来适应干旱环境，而叶绿
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草　业　科　学 第３３卷
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素含量与光合速率有着极大的相关性［２５］。黄连花叶绿
素含量在正常条件下呈现先降后增的趋势，５ｄ时叶绿
素含量最高，为１５．５％。干旱胁迫条件下，黄连花叶绿
素含量呈显著增加趋势（Ｐ＜０．０５），短期干旱胁迫下（５
ｄ）为１２．５３％，随着胁迫时间的延长开始大幅度上升，并
显著高于对照（Ｐ＜０．０５），在胁迫２０ｄ时达到最大值
（图５）。这可能是叶片含水量降低导致叶绿素含量相对
升高引起的［２６］。复水５ｄ后，胁迫５ｄ的叶绿素含量稍
有恢复，但仍显著低于对照（Ｐ＜０．０５）。胁迫１０和１５ｄ
的叶绿素含量复水５ｄ后较胁迫条件下均有不同程度
的下降，其中干旱１０ｄ的叶绿素含量的变化幅度较大，
而１５ｄ的变化较小。
图５　干旱胁迫及复水后黄连花的叶绿素含量
Ｆｉｇ．５　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａｌｅａｖｅｓ
ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
２．６　干旱胁迫及复水对脯氨酸含量的影响
在逆境（干旱、盐碱）胁迫下，植物体内会积累大量
的脯氨酸，其积累量与其本身的抗性有关［２７］。随着干
旱胁迫的加剧，黄连花幼苗的脯氨酸含量呈现先上升
后下降的趋势，短期干旱（５ｄ）后，脯氨酸含量与对照
相比显著增加（Ｐ＜０．０５），但变化相对比较平缓。干
旱胁迫１０ｄ时急剧增加，且达到最大值，为８３９．２５
μｇ·ｇ
－１，与对照相比，增加了８４．９７倍。复水后，胁
迫５和１０ｄ的脯氨酸含量显著减小，与对照差异不显
著（Ｐ＞０．０５）。干旱１５ｄ后复水５ｄ，脯氨酸含量低于
复水前，但变化相对平缓（图６）。
２．７　干旱胁迫及复水对黄连花抗氧化酶活性（ＳＯＤ、
ＰＯＤ、ＣＡＴ）活性的影响
抗氧化酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ）活性对于干旱胁迫
的响应不同，三者协同发挥作用。５ｄ的干旱胁迫后，
ＳＯＤ活性变化不显著（Ｐ＞０．０５）（图７），ＰＯＤ和ＣＡＴ
活性显著增加（Ｐ＜０．０５）（图８、图９）。１０ｄ的干旱胁
迫 后，只有ＳＯＤ活性显著下降，而ＰＯＤ和ＣＡＴ活性
图６　干旱胁迫及复水后黄连花的脯氨酸含量
Ｆｉｇ．６　Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ
ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
图７　干旱胁迫及复水后黄连花ＳＯＤ活性
Ｆｉｇ．７　Ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ
ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
图８　干旱胁迫及复水后黄连花ＰＯＤ活性
Ｆｉｇ．８　Ｔｈｅ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ
ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
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第９期 张彦妮　等：干旱胁迫及复水对黄连花幼苗生长和生理特性的影响
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
图９　干旱胁迫及复水后黄连花ＣＡＴ总活性
Ｆｉｇ．９　Ｔｈｅ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ
ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
依旧持续增加，保持较高的活力，且ＣＡＴ活性达到了
最大值。１５和２０ｄ的干旱胁迫后，ＣＡＴ活性显著下
降，而ＰＯＤ活性依旧持续增加，且在２０ｄ时达到最大
值。恢复供水后，干旱５ｄ的ＰＯＤ活性较胁迫条件下
显著增加，ＣＡＴ依旧保持较高的活性，说明短时间的
干旱胁迫复水后，植株清除活性氧的能力提升。干旱
１０ｄ复水后，ＳＯＤ活性较胁迫条件下有所增加，ＰＯＤ
和ＣＡＴ活性下降。干旱１５ｄ复水后，三者的活性较
胁迫条件下均变化不显著。
２．８　干旱胁迫及复水对丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响
植物在逆境条件下，会发生脂膜的过氧化，产生丙
二醛，其浓度是判断脂质过氧化程度和膜系统伤害大
小的指标［２８］。随着胁迫时间的延长，黄连花叶片中
ＭＤＡ含量呈现先增加后降低的趋势，且在胁迫１５ｄ
时达到最大值（图１０）。５ｄ的干旱胁迫对叶片中
ＭＤＡ含量的影响与对照相比差异不显著（Ｐ＞０．０５），
１　０、１５和２０ｄ时叶片中ＭＤＡ含量大量积累，较对照
图１０　干旱胁迫及复水后黄连花丙二醛含量
Ｆｉｇ．１０　Ｔｈｅ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ
ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
显著增加（Ｐ＜０．０５），说明此时的胁迫对细胞膜造成
了一定程度的伤害。干旱１０和１５ｄ后复水５ｄ时，叶
片的 ＭＤＡ含量较胁迫条件下均有不同程度的下降，
特别是干旱１０ｄ植株下部恢复生长的叶片 ＭＤＡ含
量显著下降（Ｐ＜０．０５），且恢复到对照水平。说明经
过１０ｄ胁迫的黄连花幼苗复水后恢复能力很强，经过
短期的干旱胁迫膜系统可以迅速地恢复正常。而经过
１５ｄ胁迫的黄连花幼苗由于受到了严重的伤害，短期
内无法得到有效恢复。
２．９　干旱胁迫及复水对可溶性糖含量的影响
可溶性糖是重要的渗透调节物质，在遇到不良环
境时，可以启动防御机制［２９］。对于黄连花，随着胁迫
时间的延长，可溶性糖含量总体呈现为先增后降的趋
势，在１０ｄ达到最大值（图１１）。干旱５ｄ时，植株受
到的影响较小，可溶性糖含量与对照相比变化不显著
（Ｐ＞０．０５）。１０ｄ时，开始大幅度上升，与对照相比增
加了２４．４５倍。随着时间的延长，可溶性糖含量开始
下降，且在１０～１５ｄ时降幅较大。恢复供水后，胁迫
１０ｄ的可溶性糖含量急剧下降，且恢复到对照水平。
胁迫１５ｄ复水后，可溶性糖含量有所下降，与胁迫２０
ｄ时无显著差异。由此可见，可溶性糖对于黄连花外
界环境的变化较敏感，在遭遇干旱胁迫时，其在胁迫初
期起着重要作用。
图１１　干旱胁迫及复水后黄连花可溶性糖含量
Ｆｉｇ．１１　Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｄａｖｕｒｉｃａ
ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
２．１０　干旱胁迫及复水对成活率的影响
胁迫复水之后的成活率是衡量植株抗旱临界值的
一个最简单直接的指标。通过对复水后黄连花成活率
调查，胁迫５和１０ｄ复水之后成活率均为１００％，胁迫
１５ｄ复水之后，成活率为６６．６７％，而胁迫２０ｄ的成活
率为０。
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草　业　科　学 第３３卷
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３　讨论和结论
干旱胁迫能显著抑制植株的生长发育，且胁迫程
度越高，抑制作用就越大。本研究通过持续的干旱胁
迫对影响植株正常生长发育的各指标进行了分析研
究，发现在胁迫时间低于 １０ｄ，土壤含水量高于
１４．５２％时，黄连花的地上部分生长变慢，此时及时地
复水，植株能恢复正常生长。当胁迫时间持续增加到
１５ｄ，叶片严重失水，地上部分干枯，此时复水，
６６．６６％的植株可以重新长出幼苗。但当胁迫时间达
到２０ｄ时，植株因缺水干旱死亡。说明黄连花地上部
分可以承受１０ｄ的干旱胁迫，而整个植株的致死时间
在１５～２０ｄ，黄连花叶片死亡的胁迫程度并不代表整
个植株的致死干旱胁迫程度。
叶绿素是光能吸收的主要物质，直接影响植物光
合作用的光能利用［３０］。植物种类不同，叶绿素对于干
旱的响应也不同。干旱胁迫条件下，紫穗槐（Ａｍｏｒ－
ｐｈａ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）、柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、小叶锦鸡
儿（Ｃａｒａｇａｎａ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）的叶绿素含量呈现先增加
后下降的趋势［３１］，而紫萼玉簪（Ｈｏｓｔａ　ｖｅｎｔｒｉｃｏｓａ）的叶
绿素含量不断降低［３２］。本研究中，随着胁迫程度的加
深，黄连花叶片叶绿素含量虽然出现了小幅度的波动，
但总体呈上升趋势。这与西北沼委陵菜（Ｃｏｍａｒｕｍ
ｓａｌｅｓｏｖｉａｎｕｍ）、树锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ　ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ）等６
种青藏高原植物在干旱胁迫下叶绿素呈现先降后升再
降的趋势相似［２６］，而茶菊（Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ）的叶绿素
含量随着胁迫程度的增加逐渐增加［３３］。干旱胁迫下
叶绿素含量变化的这种差异可能与植物自身的生物学
特性和干旱胁迫发生的强度或持续时间有关，至于干
旱胁迫下叶绿素含量增加可能是叶片相对含水量降
低，每克叶干重、细胞数增加，导致叶绿素浓缩［２６］，含
量上升。该现象可能是幼苗在干旱胁迫下维持光合速
率的生理适应机制［２３］。
干旱胁迫下，植物代谢会发生紊乱，细胞内会产生
大量活性氧，造成膜系统的损伤，严重时会导致植物细
胞死亡。植物自身为避免受活性氧的危害，将主动调
节抗氧化性酶类活性（ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ）来清除体
内的活性氧。但当活性氧产生太多，超出了抗氧化保
护系统的能力时，会对膜系统造成伤害。ＳＯＤ是清除
细胞中多余Ｏ２－的重要保护酶，ＰＯＤ和ＣＡＴ是清除
Ｈ２Ｏ２ 的重要保护酶，有研究表明，在干旱胁迫下，抗
氧化物酶类活性一般会升高，与抗旱性呈正相关［３４－３５］。
也有研究表明，ＰＯＤ在胁迫初期表现为清除作用，表
现为保护效应，但是在逆境后期表达参与活性氧的生
成，叶绿素的降解，并能引发膜脂过氧化作用，表现为
伤害效应［３６］。本研究中，胁迫５ｄ时土壤含水量显著
下降，而 ＭＤＡ含量与对照相比却无显著差异，胁迫
１０ｄ时，ＭＤＡ含量显著增加，说明此时干旱胁迫对细
胞膜造成了一定程度的伤害。随着胁迫时间的延长，
抗氧化保护酶系的ＰＯＤ活性大幅度增加，ＳＯＤ活性
下降，ＣＡＴ活性在胁迫１０ｄ时达到最大值，随后下
降。说明干旱胁迫下，黄连花幼苗提高了其抗氧化保
护酶活性，从而保护细胞免受伤害。胁迫中ＣＡＴ活
性达到最大值后开始下降，这可能是由于ＣＡＴ的抵
抗修复能力是有一定阈值的［３７］，当胁迫超过１０ｄ后，
将失去保护作用，这与胁迫１０ｄ复水后，ＭＤＡ含量可
恢复正常，而胁迫１５ｄ后无法恢复相符合。胁迫中
ＳＯＤ活性显著下降，这可能与三者之间协同发挥作
用［３７］，从而减少活性氧的伤害有关。随着干旱胁迫时
间的延长，脯氨酸和可溶性糖含量均先增后减，胁迫
１０ｄ时显著增加，达到最大值，说明二者在胁迫前期
起重要作用，而在胁迫后期，可能是由于植株受到了严
重伤害，导致合成小于分解，无法再调节植株的代谢。
对于干旱１０ｄ的黄连花幼苗进行复水，ＭＤＡ、可溶性
糖和脯氨酸含量均显著减少，且恢复到对照水平，说明
黄连花的渗透调节能力和旱后恢复能力很强，膜系统
在复水后能迅速恢复，保证其正常生长代谢。干旱５ｄ
的黄连花复水后，ＰＯＤ活性显著提高，而ＣＡＴ活性保
持较高的活性，说明经过短期的干旱胁迫并复水后，抗
氧化保护酶活性维持在较高水平，清除活性氧的能力
提高。
通过以上分析，本研究认为黄连花幼苗可以承受
１０ｄ的干旱胁迫，主要是与较高的渗透调节能力和较
强抗氧化能力以及复水后叶片的吸水能力和膜系统迅
速恢复有关。短期的干旱胁迫（５ｄ）复水后，植株的生
长状况和对照无明显差别。因此，黄连花在管理养护
时，可以进行短期的干旱胁迫，在持续时间超过１０ｄ
时，土壤含水量低于１４．５２％时，应及时复水救苗。
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第９期 张彦妮　等：干旱胁迫及复水对黄连花幼苗生长和生理特性的影响
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草　业　科　学 第３３卷
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第９期 张彦妮　等：干旱胁迫及复水对黄连花幼苗生长和生理特性的影响
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ｓｅｓ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｍｏｎｇ　ｆｏｕｒ　ｔｅａ　Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍｃｕｌｔｉｖａｒｓ．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（１５）：５１３１－５１３９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｇｉｎｇ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｐｅａｒｌ　ｍｉｌｅｔ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１１，
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ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０００，２６（５）：４５３－４５７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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Ｓｈａｏ　Ｙ　Ｒ，Ｘｕ　Ｊ　Ｘ，Ｘｕｅ　Ｌ，Ｌｉｕ　Ｂ，Ｗｕ　Ｃ　Ｑ，Ｌｕ　Ｇ　Ｃ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　ｇｒｅｅｎｉｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅ－
ｗａｔｅｒｉｎｇ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１３，３２（４）：４２０－４２８，４５２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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Ｈａｎ　Ｒ　Ｈ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍａ　ｏｆ　ａｌｆａｌｆａ（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ）ｉｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｔ　ｓｅｅｄｓ　ｓｔａｇｅ．ＰｈＤ　Ｔｈｅｓｉｓ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｂｅｉ－
ｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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