全 文 ：2012 年第 34 卷第 6 期 中国麻业科学 PLANT FIBER SCIENCES IN CHINA
文章编号:1671 － 3532(2012)06 － 0255 － 05
剑麻(Agave hybrid No． 11648)花芽分化期内
源激素水平变化的研究
李俊峰，陆军迎，张燕梅，周文钊*
(1. 中国热带农业科学院南亚热带作物研究所，广东 湛江 524091;
2. 海南省热带作物营养重点实验室(筹) ，广东 湛江 524091)
摘 要:为了探究剑麻花芽分化与内源激素水平的关系。在对剑麻 H． 11648 花芽分化进程进
行观察的基础上，进行了花芽分化期剑麻花芽中的脱落酸(ABA)、生长素(IAA)、玉米素(ZT)和赤
霉素(GA3)4 种内源激素含量变化研究。结果表明，剑麻 H． 11648 茎尖 ABA、ZT 的含量均在花芽
分化初期达到高峰，而 GA3 的含量在花芽分化基本完成时达到高峰，IAA 含量在花芽分化中期处
于低谷，且内源激素出现高峰或低谷的时间与其花芽分化完成时间一致，表明测试激素均与花芽
分化有密切关系。研究发现高水平的 ABA、ZT、ABA /GA3、ABA /IAA、ZT /GA3 和 ZT /IAA及较低水
平的 GA3、IAA有利于剑麻的成花。
关键词:剑麻 ;花芽分化 ;内源激素
中图分类号:S563． 8 文献标志码:A
收稿日期:2012 － 10 － 31
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费(No． sscri200715，No． sscri200802，No． 1251022011010) ，国家麻类产业技术体
系岗位专家基本研发费(CARS － 19 － E03)
作者简介:李俊峰(1980 －) ，男，硕士，助理研究员，主要从事剑麻遗传育种研究。E － mail:317513292@ qq． com
* 通讯作者:周文钊(1965 －) ，男，副研究员，主要从事剑麻遗传育种研究。E － mail:zwenzhao@ 163． com
Endogenous Hormones Change of Agave Hybrid
No． 11648 during Flower Bud Differentiation
LI Jun － feng，LU Jun － ying，ZHANG Yan － mei，ZHOU Wen － zhao*
(South Subtropical Crops Research Institute，CATAS，Zhanjiang，Guangdong 524091，China;
Hainan Provincial Key Laboratory for Tropical Crops Nutrition (under planning to set up) ，
Zhanjiang，Guangdong 524091，China)
Abstract:This paper was to study the effect of the endogenous hormones in sisal on the flower bud
differentiation． Agave hybrid No． 11648 was used as material for studying the changes of the contents of
abscisic acid (ABA) ，indolylacetic acid (IAA) ，zeatin (ZT)and gibberellin (GA3)during the flower
bud differentiation． The results showed that the contents of ABA and ZT in the shoot tips of sisal No．
11648 peaked when flower bud differentiation was initiated，and the contents of GA3 peaked when flower
bud differentiation was basically completed，but IAA decreased evidently when flower bud differentiation
was going at the mid － stage． The time of the change of the endogenous hormones was coincidently with
the time of the flower bud differentiation，which illustrated that the endogenous hormones were severely
related with the flower bud differentiation． Low level of GA3 and IAA and high level of ABA，ZT，ABA /
GA3，ABA /IAA and ZT /GA3 in shoot tips were beneficial to the flower bud differentiation．
Key words:sisal;flower bud differentiation;endogenous hormones
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剑麻(Agave hybrid No． 11648)是一种在热带、亚热带地区栽培的重要天然硬质纤维作物，其纤
维不带静电、耐磨、高强度、防腐等优良性能是合成纤维不可替代的［1］。我国剑麻的面积和产量分
别居世界第五位和第二位，而单位面积产量是世界平均水平的 4 倍以上，居世界第一位。我国在
上世纪 60 年代首次引进剑麻 H． 11648，在我国试种表现出产量高、纤维质量好的优良特性。近五
十年来剑麻 H． 11648 一直是我国剑麻生产麻的唯一当家品种，近些年来，剑麻早花现象越来越普
遍，剑麻品种退化现象凸显，剑麻产量受到严重损失。因此如何适当延迟剑麻开花成为提高剑麻
产量的关键。1877 年 Askenasy首次报道了对酸樱桃花芽分化的研究，引起了各国学者对植物花芽
分化的关注。前人研究表明除外界因素以外，影响植物花芽分化的内因非常复杂，其中养分是花
芽分化的基础，基因表达是花芽分化的途径，而内源激素是花芽分化的关键［2］。本试验在对剑麻
H． 11648 花芽形态分化进程进行观察的基础上，分析测定了剑麻 H． 11648 分化期内源激素的含量
的变化，以期为剑麻花芽分化的化学调控提供理论依据。
1 材料和方法
1. 1 材料
试验材料取自广西农垦国有山圩农场，麻龄 10 年的剑麻 H． 11648。2009 年 3 － 7 月，每隔 15 d
取一次样，每次取 2 cm的茎尖 10 个。将一部分立即用 60% FAA 固定液固定，切片后在显微镜下
观察花芽形态分化的时期，以掌握剑麻 H． 11648 形态分化的进程;另一部分样品取样后立即放入
冰盒带回实验室，经液氮冷冻干燥后，置于 － 80 ℃的低温冰箱保存。
1. 2 方法
内源激素的提取、分离和纯化方法:称取 0． 5 g 材料，加 2 ml 样品提取液研磨成匀浆，转入 10
ml试管，再用 2 ml 提取液分次将研钵冲洗干净，一并转入试管中，摇匀后在 4 ℃下提取 4 h，3500
r /min离心 8 min，取上清液。沉淀中加 1 ml提取液，搅拌均匀，置于 4℃下再提取 1h，然后再次离
心，合并上清液并记录体积，将残渣弃去。上清液通过 C － 18 固相萃取柱过滤除杂。将过滤后的
样品转入 5 ml塑料离心管中，通过真空浓缩干燥或用氮气吹干，除去提取液中的甲醇，最后用样品
稀释液定容至 1 ml。内源激素的含量用酶联免疫法进行测定，每个样品重复 3 次。ELISA 试剂盒
购自中国农业大学作物化学控制实验室。
2 结果与分析
2. 1 花芽形态分化进程与主要特征
经解剖观察剑麻 H． 11648 花芽形成与分化过程的形态变化，结果显示:2 月下旬，剑麻茎尖尖
凸，周围包裹紧密的叶原基，未出现花芽分化(图 1 － A) ;3 月中旬，剑麻茎尖逐渐变平，周围叶原基
停止发育，花序原基开始形成(图 1 － B) ;3 月下旬，剑麻茎尖变得圆滑肥大，呈半球形，开始分化出
花被原基(图 1 － C) ;4 月初，在花被原基继续生长发育的过程中，在花被原基内侧产生新的突起
点，分化出雄蕊原基，花芽进入雄蕊分化期(图 1 － D) ;4 月下旬，在雄蕊原基分化的过程中，在花芽
原始体的中心部位分化出新的突起，形成雌蕊原基，进入雌蕊分化期(图 1 － E) ;5 月中旬，花芽分
化结束，茎尖恢复到未分化水平(图 1 － F)。
2. 2 花芽分化期间内源激素含量变化
(1)ABA。如图 2 － A所示，2 月 － 3 月中旬花芽内的 ABA 含量持续升高，到 3 月中旬花序原
基形成时达到最高峰(124． 53 ng /g·Fw) ，是花芽分化前的 3 倍多，之后逐渐降低直至花芽分化结
束。
(2)GA3。如图 2 － B所示，GA3 含量在分化阶段表现为先下降后上升再下降的波动趋势。在
2 月上旬花芽未分化时 GA3 含量比较高(约 260 ng /g·Fw) ，随着花芽分化的进行，其含量不断下
降，直至 3 月下旬降至低谷(约 147 ng /g·Fw)。随着花被原基的分化其值逐渐上升，直至 4 月下
旬花芽分化结束时达到最高峰(约 278 ng /g·Fw) ，之后又逐渐下降。
652 中国麻业科学 第 34 卷
图 1 剑麻花芽分化进程
Fig． 1 Process of flower bud differentiation in Agave hybrid No． 11648
A． 2 月 25 日未分化期，5 × 10;B． 3 月 12 日花序原基开始形成，5 × 40;C． 3 月 27 日分化花被原基，5 × 40;
D． 4 月 11 日雄蕊分化期，5 × 40;E． 4 月 26 日雌蕊分化期，5 × 10;F． 5 月 10 日花芽分化结束，5 × 10。
(3)ZT。剑麻 H． 11648 中 ZT的动态变化趋势如图 2 － C所示。ZT的含量在 2 月份含量较低，
2 月下旬 － 3 月中旬快速上升，并于 3 月中旬花序原基形成时达到最高峰(约 256 ng /g·Fw) ，之后
就持续下降，在 3 月底以后维持在相对低的水平。
(4)IAA。由图 2 － D显示，IAA在花芽分化过程中是呈先升后降的趋势。IAA 含量在 2 月上
旬 － 3 月中旬缓慢上升，3 月中旬花序原基形成时达最大值，之后快速下降，在 3 月底以后维持在较
低水平。从 IAA含量变化趋势推断，低水平的 IAA环境对剑麻 H． 11648 花芽分化是有利的。
图 2 花芽分化期间剑麻 H． 11648 茎尖各内源激素含量
Fig． 2 Contents of endogenous hormones in the shoot tips during the period of flower bud differentiation
2． 3 花芽分化期间内源激素比例的变化
根据上述实验数据计算 ABA /GA3、ABA /IAA、ZT /GA3、ZT /IAA 并制成图 3。如图 3 所示，在
剑麻 H． 11648 花芽分化期 ABA /GA3、ABA /IAA、ZT /GA3、ZT /IAA比值均为先升高后降低，直至花
芽分化结束保持在相对较低值。ZT /GA3 和 ABA /GA3 的峰值出现在 3 月中旬花序原基开始形成
期，ZT /IAA和 ABA /IAA的峰值出现在 3 月底花被原基形成之前。
752第 6 期 李俊峰等:剑麻花芽分化期内源激素水平变化的研究
图 3 花芽分化期间剑麻 H． 11648 茎尖 ABA/GA3、ABA/IAA、ZT /GA3、ZT /IAA值
Fig． 3 Values of ABA /GA3，ABA/IAA，ZT /GA3 and ZT /IAA in the shoot tips during
the period of flower bud differentiation
3 讨论
3. 1 内源激素与花芽分化的关系
植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成 ABA［3］。前人研究表明，内源 ABA促进芒果［4］、苹
果［5］、荔枝［6］、柑橘［7］、棉花［8］等成花。但也有报道认为，内源 ABA 会抑制油橄榄［9］、苹果［10］、龙
眼［11］等成花。本研究剑麻 H． 11648 在花序原基形成时内源 ABA 达到最大值，所以支持前一种观
点。
大量研究表明，内源 GA3 是许多植物主要的抑制成花激素［12，13，14，15］，但也有学者认为内源
GA3 能促进植物成花［9，16，17］。本研究结果表明，剑麻 H． 11648 整个花芽分化过程中 GA3 含量均比
较低，直至花芽分化结束才达到峰值，低 GA3 含量可能有利于花芽由营养状况向生殖状况转变，支
持内源 GA3 抑制成花的观点。
大多数学者认为 CTK有促进花芽分化的作用［1，10，18，19，21］。本实验结果表明，高 ZT含量有利于
剑麻 H． 11648 花芽由营养状况向生殖状况转变，有利于剑麻 H． 11648 的花芽分化，也支持这个观
点。
IAA对植物花芽分化的影响目前还未取得一致的看法。王磊认为相对高的 IAA 含量有利于
石蒜花芽的分化，而相对低的 IAA 含量有利于花形态的形成［22］。但刘胜辉等认为低水平 IAA 有
利于菠萝的花芽分化，而高水平的 IAA有利于花形态的形成［23］。本试验支持王磊的观点。
3. 2 激素平衡与花芽分化的关系
植物花芽分化是一个非常复杂的过程，内源激素对花芽分化的作用，不仅仅取决于单一的激
素，而是依赖于内源激素的动态平衡。Grochowska等认为，苹果短枝内 CTK /GAs比值越大，花芽孕
育数就越多，保花措施提高了 CTK /GAs 比值［10］。罗羽洧等研究发现高比率的 ABA /IAA、ABA /
GA3、ZR /GA3 及 ZR /IAA 有利于无花果的花芽分化［1］。曹尚银等也认为，在苹果花芽分化过程
中，如果提高 ABA /IAA、ABA /GAs、ZR /GAs 和 ZR /IAA 值有利于促进花芽分化，反之，则抑制成
花［24，25］。本研究表明，高 ZT /GA3、ABA /GA3、ZT /IAA值及 ABA /IAA 值可能有利于剑麻 H． 11648
花芽由营养状况向生殖状况转变，促进花芽分化。
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339 － 341．
2013 年《中国种业》征订启事
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国性、专业性、技术性种业科技期刊。刊物目标定位:以行业导刊的面目出现，并做到权威性、真实
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等，信息量大，技术实用。
读者对象:各级种子管理、经营企业的领导和技术人员，各级农业科研、推广部门人员，大中专
农业院校师生，农村专业户和广大农业生产经营者。月刊，大 16 开，每期 8 元，全年 96 元。国内统
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