全 文 ：大花卷丹与亚洲百合、东方百合种间杂交及胚培养研究
收稿日期：2010-12-08
基金项目：沈阳市科技攻关项目（F10-085-3-00）
作者简介：雷家军（1966-），男，教授，博士生导师，研究方向为花卉遗传育种。E-mail: jiajunlei@yahoo. com. cn
雷家军，阮冰洁
（沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110161）
摘 要：利用我国东北原产的野生百合大花卷丹（Lilium leichtlinii var. maximowiczii Baker）与亚洲百合杂种系、
东方百合杂种系进行正反交，并对杂种胚进行离体培养，研究不同杂交组合、胚龄、激素配比对杂种胚培养的影
响。结果表明，大花卷丹与亚洲百合杂种系精粹、多安娜的正反交组合均获得了有胚种子，而大花卷丹与东方百
合杂种系索蚌、西伯利亚的正反交组合均未获得有胚种子；授粉后40~50 d的杂种胚最适于胚培养，最适幼胚萌
发培养基是MS+NAA 0.01 mg·L-1+BA 0.1 mg·L-1，幼胚平均萌发率高达92.6%，成苗率达57.4%；最适小鳞茎诱导
培养基是MS+NAA 0.01 mg·L-1+BA 0.5 mg·L-1，平均诱导率达35.4%。
关键词：大花卷丹；种间杂交；幼胚；离体培养
中图分类号：S682.2 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2011）04-0066-06
Interspecific hybridization between Lilium leichtlinii var. maximowiczii
Baker and Asiatic, Oriental lilies and embryo culture/LEI Jiajun, RUAN Bing-
jie(College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China)
Abstract: The reciproca l crosses of Lilium le ichtlinii var. maximowiczii Baker na tive to Northeas t
China and Asia tic and Orienta l lily hybrids were carried out and the immature embryos were used as the
explants to in vitro culture . The factors influencing embryo culture were a lso s tudied. The results
indica ted tha t the seeds with embryo could be obta ined from the cross of L. le ichtlinii var. maximowiczii
and Asia tic lily hybrids cvs Elite and Pollyanna , but could not be obta ined from the cross of L. le ichtlinii
var. maximowiczii and Orienta l lily hybrids cvs Sorbonne and Siberia . The fittes t age for the immature
第42卷第4期 东 北 农 业 大 学 学 报 42(4): 66~71
2011年4月 Journal of Northeast Agricultural University April 2011
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百合是世界上最重要的切花之一。中国野生百合
资源丰富，但已利用的不足一半[1]，目前主要集中在
毛百合等部分野生种与栽培百合的杂交育种上[2-4]。大
花卷丹(Lilium leichtlinii var. maximowiczii Baker)花下
垂，花瓣橙红色、反卷、有紫色斑点，原产于我国
东北、华北、陕西，适应性很强，耐寒性与耐荫性
强[5]，但目前对大花卷丹杂交育种的系统研究尚未
见报道。在杂交育种中，不同百合种类之间杂交难
易程度受基因型等因素影响很大，而胚培养技术是
克服百合种间杂交障碍的有效手段，至今通过胚培
养获得的百合种间杂种有100余个[6-7]。本试验通过
对大花卷丹与亚洲百合、东方百合正反交结实情况
进行调查，并对影响杂种胚培养的主要因素进行研
究，获得了一批远缘杂种幼苗，为充分利用大花卷
丹培育抗寒、耐荫、新花色的新型百合品种奠定基
础。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2009年 7月~2010年 7月在沈阳农业大
学花卉基地进行。大花卷丹（Lilium leichtlinii var.
maximowiczii Baker）引自辽宁凤城大兴镇，亚洲百
合杂种系品种为“精粹”（Elite）、“多安娜”
（Pollyanna），东方百合杂种系品种为“索蚌”
(Sorbonne）、“西伯利亚”（Siberia）。
1.2 方法
1.2.1 不同杂交组合结实情况
大花卷丹分别与亚洲百合杂种系品种精粹、多
安娜和东方百合杂种系品种索蚌、西伯利亚进行正
反交，并以大花卷丹自交为对照。授粉40 d后对杂
交所得蒴果进行调查，统计坐果情况及不同杂交组
合的有胚率，有胚率（%）=有胚种子数/种子总数×
100%。
1.2.2 不同杂交组合杂种胚离体培养
取授粉后40 d的蒴果，在无菌条件下用75%酒
精棉球表面擦拭3次，再用0.1%的升汞溶液浸泡15
min，无菌水冲洗3次。将蒴果横切，选取有胚种子
剥取种胚，接种在MS+ NAA 0.01 mg·L-1+ BA 0.1
mg·L-1培养基上。观察不同杂交组合的胚萌发数及
萌发时间，萌发率（%）=萌发胚数/接种胚数×100%。
1.2.3 不同胚龄杂种胚离体培养
取大花卷丹×精粹、大花卷丹×多安娜2个杂交
组合及大花卷丹自交后 30、40、50 d的幼胚各 30
个，剥除种皮及胚乳，取幼胚接种在MS + NAA
0.01 mg·L-1+ BA 0.1 mg·L-1培养基上。45 d后调查
杂种胚的萌发率与成苗率，成苗率（%）=萌发且成
苗的胚数/接种胚数×100%。
1.2.4 不同激素配比对杂种胚离体培养的影响
取大花卷丹×精粹、大花卷丹×多安娜及大花
卷丹自交授粉后 40 d的幼胚，以MS为基本培养
基，配制 0.01、0.05、0.1 mg·L-1的 NAA和 0.1、
0.5 mg·L-1 的BA不同培养基组合，比较其对幼胚
萌发与生长的影响。每个处理接种 30个幼胚，培
养45 d后调查杂种胚的萌发率与成苗率。
1.2.5 小鳞茎诱导培养
将胚培养所得丛生苗转移到 MS+NAA 0.01
mg·L-1+ BA 0~1.0 mg·L-1培养基上，培养 45 d后调
查丛生苗诱导小鳞茎数，诱导率（%）=诱导出小鳞
茎的丛生苗数/接种丛生苗数×100%。
2 结果与分析
2.1 大花卷丹与亚洲百合、东方百合杂交结实情况
由表1可知，不同杂交组合所得种子的有胚率
不同。大花卷丹与东方百合正反交均未得到有胚种
子，而大花卷丹与亚洲百合正反交均得到了膨大蒴
果和有胚种子。其中，大花卷丹×多安娜和大花卷
丹×精粹的有胚率分别为22.9%和15.2%，高于大花
卷丹自交的有胚率（9.7%），而其反交组合，精粹×
大花卷丹和多安娜×大花卷丹的有胚率分别为6.7%
和 3.8%，略低于大花卷丹自交的有胚率。这些杂
交组合的胚乳完整，幼胚生长整齐，呈细长线状，
位于种子中间。大花卷丹与亚洲百合的不同品种杂
交，正反交结实均有一定差别，并且蒴果长/宽比
值和有胚率有一定相关性，长/宽比值越小，有胚
雷家军等：大花卷丹与亚洲百合、东方百合种间杂交及胚培养研究第4期 ·67·
embryos to in vitro culture was from 40 to 50 d afte r pollina tion. The bes t medium for embryo germina-
tion was MS + NAA 0.01 mg·L-1 + BA 0.1 mg·L-1 with the average germina tion ra te 92.6% and the
seedling ra te 57.4%. The bes t medium for bulble t induction was MS +NAA 0.01 mg·L-1 + BA 0.5 mg·L-1
with the average induction ra te 35.4%.
Key words: Lilium le ichtlinii var. maximowiczii Baker; inte rspecific hybridiza tion; immature
embryo; in vitro culture
表 1 大花卷丹与亚洲百合、东方百合杂交坐果情况及有胚率
Table 1 Capsules setting and rate of embryos from crosses of L. leichtlinii var. maximowiczii and
Asiatic and Oriental lilies
杂交组合
Cross combinations
大花卷丹×精粹
L. leichtlinii var.
maximowiczii × Elite
大花卷丹×多安娜
L. leichtlinii var.
maximowiczii × Pollyanna
大花卷丹×索蚌
L. leichtlinii var.
maximowiczii × Sorbonne
大花卷丹×西伯利亚
L. leichtlinii var.
maximowiczii × Siberia
精粹×大花卷丹
Elite × L. leichtlinii var.
maximowiczii
多安娜×大花卷丹
Pollyanna × L. leichtlinii
var. maximowiczii
索蚌×大花卷丹
Sorbonne × L. leichtlinii
var. maximowiczii
西伯利亚×大花卷丹
Siberia × L. leichtlinii var.
maximowiczii
大花卷丹自交
L. leichtlinii var.
maximowiczii selfing
授粉花朵数
（朵）
No. of flowers
pollinated
8
8
8
8
8
8
8
4
8
获得果实数
（个）
No. of capsules
obtained
8
8
4
0
2
7
0
0
5
蒴果长（cm）
Length of
capsules
4.55±0.23
4.11±0.11
4.93±0.26
-
3.85±0.56
4.79±0.18
-
-
4.22±0.65
蒴果宽（cm）
Width of
capsules
2.31±0.17
2.53±0.04
1.23±0.08
-
1.48±0.18
1.78±0.37
-
-
1.83±0.14
蒴果长/宽
Length/width of
capsules
1.97
1.62
4.00
-
2.60
2.69
-
-
2.31
有胚率（%）
Rate of
embryos
15.2
22.9
0.0
-
6.7
3.8
-
-
9.7
·68· 东 北 农 业 大 学 学 报 第42卷
率越高，因此，可以将蒴果的膨大程度作为判断
杂交亲和性的指标。大花卷丹与东方百合杂交组
合中，只有大花卷丹×索蚌的组合得到略膨大的蒴
果，但蒴果细长，种子瘪小，都没有胚。索蚌×大
花卷丹、西伯利亚×大花卷丹、大花卷丹×西伯利
亚均没有获得膨大蒴果和有胚种子。
2.2 大花卷丹与亚洲百合杂种胚离体培养
2.2.1 不同杂交组合胚萌发情况
由表 2可知，杂交组合中，大花卷丹×多安娜
萌发率最高，达 99.2%，且萌发最早。而大花卷
丹×精粹、大花卷丹自交的萌发率接近，也较高，
分别为90.1%和88.5%。杂种胚离体培养一般6~10 d
即开始萌发。
2.2.2 胚龄对杂种胚离体培养的影响
由表3可知，胚龄30 d的胚离体培养萌发率和
成苗率均很低，三个杂交组合平均分别仅为11.3%
和 4.6%。同一杂交组合 40和 50 d胚龄的胚萌发率
相差不大，只是大花卷丹×精粹及大花卷丹自交组
合中 50 d较 40 d的胚萌发率分别高 3.5%和 3.6%。
但大花卷丹×多安娜、大花卷丹自交这两个组合50 d
较40 d的成苗率则有较大的提高，分别高17.5%和
12.1%。幼胚在 40~50 d的成熟度较高，种胚大，
萌发率及成苗率也较高。但 50 d胚龄时，杂交蒴
果干枯，种子含水量小，胚乳大多发育成淀粉
状，胚较难于剥离，部分剥离胚带有一部分胚
乳。因此，胚抢救时选择40~50 d为宜。
表 3 大花卷丹与亚洲百合种间杂交胚龄对幼胚萌发及成苗的影响
Table 3 Effect of embryo ages on germination and seedling of immature embryo from crosses of
L. leichtlinii var. maximowiczii and Asiatic lilies
胚龄（d）
Embryo ages
30
40
50
大花卷丹×精粹
L. leichtlinii var. maximowiczii × Elite
萌发率（%）
Germination rate
9.8
90.1
93.6
成苗率（%）
Seedling rate
4.1
63.2
66.7
大花卷丹×多安娜
L. leichtlinii var. maximowiczii ×
Pollyanna
萌发率（%）
Germination rate
18.7
99.2
99.5
成苗率（%）
Seedling rate
7.3
60.9
78.4
大花卷丹自交
L. leichtlinii var. maximowiczii selfing
萌发率（%）
Germination rate
5.4
88.5
92.1
成苗率（%）
Seedling rate
2.5
48.2
60.3
2.2.3 不同激素配比对杂种胚离体培养的影响
不同杂交组合的幼胚在相同培养基上萌发率
和成苗率不同，大花卷丹×多安娜幼胚在六组培养
基上的平均萌发率和成苗率最高，分别为94.2%和
54.4%（见表 4）。同一杂交组合的杂种幼胚在不同
培养基上萌发率相差不大，但对成苗及长势有一
定影响。NAA浓度为0.1 mg·L-1时，胚萌发慢，生
长受到抑制。NAA为0.01 mg·L-1时，幼苗长势好，
成苗率高。NAA浓度相同时，BA浓度高不利于鳞
茎诱导与根的形成。大花卷丹杂种胚培养适宜的培
养基为MS+NAA 0.01 mg·L-1+BA 0.1 mg·L-1，在此
培养基成苗率高且苗长势良好，叶色深。
表 4 不同激素配比对大花卷丹与亚洲百合杂种幼胚萌发及成苗的影响
Table 4 Effect of hormone concentrations on germination and seedling of immature embryo from crosses of
L. leichtlinii var. maximowiczii and Asiatic lilies
激素浓度（mg·L-1）
Hormone concentration
NAA
0.01
0.01
0.05
0.05
0.1
0.1
BA
0.1
0.5
0.1
0.5
0.1
0.5
大花卷丹×精粹
L. leichtlinii var. maximowiczii ×
Elite
萌发率（%）
Germination
rate
90.1
87.7
85.0
82.5
77.0
71.4
成苗率（%）
Seedling rate
63.2
62.7
58.3
52.9
45.0
28.5
大花卷丹×多安娜
L. leichtlinii var. maximowiczii ×
Pollyanna
萌发率（%）
Germination
rate
99.2
98.7
96.6
97.5
88.3
84.8
成苗率（%）
Seedling rate
60.9
60.0
58.3
57.1
50.0
40.0
大花卷丹自交
L. leichtlinii var. maximowiczii
selfing
萌发率（%）
Germination
rate
88.5
86.0
80.0
85.2
70.0
73.9
成苗率（%）
Seedling rate
48.2
43.3
41.6
43.3
38.1
28.2
雷家军等：大花卷丹与亚洲百合、东方百合种间杂交及胚培养研究第4期 ·69·
表 2 大花卷丹与亚洲百合种间杂种胚离体培养的萌发情况
Table 2 Embryos germination in vitro from crosses of L. leichtlinii var. maximowiczii and Asiatic lilies
杂交组合
Cross combinations
大花卷丹×精粹
L. leichtlinii var.
maximowiczii × Elite
大花卷丹×多安娜
L. leichtlinii var.
maximowiczii × Pollyanna
大花卷丹自交
L. leichtlinii var.
maximowiczii selfing
接种胚数（个）
No. of embryos inoculated
101
123
165
胚萌发数（个）
No. of embryos germinated
91
122
146
萌发率（%）
Germination rate
90.1
99.2
88.5
萌发时间（d）
Germination day
8
6
10
表5 不同激素浓度组合对大花卷丹与亚洲百合杂种幼苗小鳞茎诱导的影响
Table 5 Effect of hormone concentrations on bulblet indution from crosses of
L. leichtlinii var. maximowiczii and Asiatic lilies
杂交组合
Cross
combinations
大花卷丹×精粹
L. leichtlinii var.
maximowiczii ×
Elite
大花卷丹×多安娜
L. leichtlinii var.
maximowiczii ×
Pollyanna
大花卷丹自交
L. leichtlinii var.
maximowiczii
selfing
BA浓度
（mg·L-1）
BA concentration
0.0
0.5
1.0
0.0
0.5
1.0
0.0
0.5
1.0
接种丛生苗数
（个）
No. of shoots
inoculated
56
70
67
49
53
41
57
66
35
诱导出小鳞茎的
丛生苗数（个）
No. of shoots
inducted bulblets
18
28
9
8
15
4
12
25
4
诱导率（%）
Induction
rate
32.1
40.0
13.4
16.3
28.3
9.8
21.1
37.9
11.4
诱导小鳞茎总数
（个）
No. of bulblets
inducted
63
59
24
38
48
16
53
73
13
每个丛生苗平均诱导
小鳞茎数（个）
No. of bulblets
inducted per shoots
3.5
2.1
2.7
4.8
3.2
4.0
4.4
2.9
3.3
3 讨论与结论
3.1 百合种间杂交不同组合的亲和性及有胚率
前人对百合种间杂交研究表明，不同杂交组合
及相同亲本的正反交其杂交亲和性差异较大 [6-8]。
因此选择不同杂交组合及利用正反交是解决种间杂
交不亲和性、提高杂交结实率的一种有效方法。本
试验中，发现大花卷丹作为母本时与亚洲百合杂种
系品种精粹、多安娜杂交坐果率和种子有胚率均高
于大花卷丹作为父本的反交组合。因此在种间杂交
时，应注意正反交对结实的影响，尤其注意母本
的选择。本试验中大花卷丹与东方百合杂种系品
种索蚌、西伯利亚杂交亲和性很差，除大花卷丹×
索蚌这个组合获得了略膨大蒴果外，其他组合没
有获得膨大蒴果和有胚种子，说明大花卷丹×东方
百合的亲和性低于大花卷丹×亚洲百合的亲和性，
常规授粉方法不能有效克服大花卷丹与东方百合
杂交的受精前障碍，可以用一些特殊的授粉方法
和处理手段[8]，以期获得杂交种胚或种子。
百合种间杂交时，蒴果长/宽比值和种子有胚
率呈一定相关性，蒴果长/宽比值越小，有胚率越
高，因此，可以将蒴果的膨大程度作为判断杂交亲
和性的形态指标，这与前人的研究结果一致[8]。通
过离体培养，发现有胚率较高的杂交组合萌发率也
相应较高，说明有胚率与萌发率呈一定的相关性。
3.2 百合种间杂种胚离体培养的影响因素
在本试验中，将大花卷丹自交种子及与亚洲百
合的杂交种子播到穴盘中，观察到自交种子少量萌
发，杂交种子没有萌发。有研究表明，其受精后障
碍是由于杂种胚和胚乳的不亲和或胚乳败育导致杂
种胚败育造成的[9]。目前克服受精后障碍的方法主
要有胚抢救[10]、子房培养[11]、子房切片培养和胚珠
培养等一系列技术 [12-13]，其中以胚抢救最为常用，
可以有效获得杂种实生苗。van Tuyl等建立了一套
完整的克服百合种间杂交受精前和受精后障碍的体
系[9]。杂种胚培养成功的关键主要是选择胚培养的
适宜时期和适宜的培养基。本试验中发现，杂种胚
胚龄为30 d时幼胚的萌发率、成苗率都很低，40 d
胚龄的种胚其萌发率及成苗率均较高，50 d胚龄时
蒴果干枯、种子含水量小、胚不易剥离，但萌发率
·70· 东 北 农 业 大 学 学 报 第42卷
2.2.4 不同激素浓度对杂种幼苗小鳞茎诱导的影
响
大花卷丹×精粹、大花卷丹×多安娜、大花卷
丹自交的丛生苗均在MS+NAA 0.01 mg·L-1+BA 0.5
mg·L-1培养基上小鳞茎诱导率最高，分别达到
40%、28.3%和 37.9%。但每个丛生苗平均诱导小
鳞茎数则是MS+NAA 0.01 mg·L-1上最多，说明在
不含BA的培养基上易形成小鳞茎。在不同培养基
中诱导出的幼苗长势没有明显区别，均表现为嫩
绿色，生长健壮。
及成苗率仍较高。因此 40~50 d胚龄适宜离体培
养，这与前人对百合种间杂种胚培养最适胚龄的
研究结果一致[14-15]。前人关于百合种间杂种胚培养
的适宜培养基主要集中在不同激素、蔗糖浓度对
胚萌发和生长的影响上。本试验发现，同一杂交
组合的杂种胚在不同培养基上萌发率相差不大，
但对成苗及幼苗生长有一定影响，较低浓度的
NAA和BA有利于杂种幼苗的生长，苗长势好，叶
色深且不易形成畸形苗。对于杂种幼苗小鳞茎诱
导培养的影响，发现培养基MS+NAA 0.01 mg·L-1+
BA 0.5 mg·L-1诱导率最高，但诱导小鳞茎数则是不
添加 BA的MS+NAA 0.01 mg·L-1培养基上最多。
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珲君
雷家军等：大花卷丹与亚洲百合、东方百合种间杂交及胚培养研究第4期 ·71·