全 文 ：沙生针茅种子萌发特性及其影响因素
李发明１，张莹花１，王 飞２，朱淑娟１，刘克彪１，
刘淑娟１，王理德１
（１．甘肃省治沙研究所／甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站／甘肃省治沙研究所／甘肃省
荒漠化防治重点实验室／甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃 武威 ７３３０００；
２．甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 ７３００７０）
摘要：利用控制试验研究了不同温度蒸馏水水分、盐分胁迫等生态因子对沙生针茅种子萌发的影
响，探索了沙生针茅种子对各种生态因子的适应性。结果表明：（１）蒸馏水浸泡种子，以６０℃温水浸泡、
自然降温至常温１２ｈ最好；（２）低温处理与未经低温处理的种子发芽率差异不显著（Ｐ＞０．０５），说明沙
生针茅种子不存在生理后熟因素影响；（３）随着ＰＥＧ－６０００浓度的增加，沙生针茅种子的发芽率、发芽
势、发芽指数呈下降趋势，种子发芽率的ＰＥＧ－６０００浓度的临界值和极限值分别为１５．９％和２６．３％；
（４）沙生针茅种子的发芽率、发芽势、发芽指数随着盐分浓度的增加呈下降趋势，其中Ｎａ２ＣＯ３处理下的
沙生针茅种子萌发率下降幅度明显大于ＮａＣｌ，表明沙生针茅种子对相同质量浓度的Ｎａ２ＣＯ３的耐受能
力显著低于对ＮａＣｌ的耐受能力。
关键词：沙生针茅；低温变温处理；水分胁迫；盐胁迫；发芽率；发芽势
中图分类号：Ｓ ３３０．３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－５５００（２０１５）０３－００１３－０８
收稿日期：２０１４－１２－２４；修回日期：２０１５－０３－２３
基金项目：国家地区基金项目“荒漠区沙生针茅种子萌发
机理研究”（３１１６０２６４）；国家地区基金项目“石
羊河尾闾（青土湖）水面形成的生态效应研究”
（３１１６０１１６）；省自然基金项目“民勤荒漠草甸区
芦苇种群的演替与恢复研究”（１０１０ＲＪＺＡ１４６）；国
际科技合作与交流专项“中国－联合国合作非洲
水行动－非洲荒漠化国家防治沙漠化技术合作
与沙产业开发”（２０１０ＤＦＡ３２８５０），“中国－联合
国合作非洲水行动－非洲干旱地区干旱预警机
制及适应性技术合作（２０１０ＤＦＡ９２８６０）”；甘肃省
攻关计划项目（２ＧＳ０４２－Ａ４１－００２－０２）资助
作者简介：李发明 （１９５７－），男，甘肃民勤人，研究员，主要
从事草地管理、沙产业、荒漠化防治和环境保护
等方面的研究工作。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｆａｍｉｎｇｌｅｅ＠１２６．ｃｏｍ
朱淑娟为通讯作者。
沙生针茅（Ｓｔｉｐａｇｌａｒｅｏｓａ）是禾本科针茅属植物，
产于内蒙古西部、宁夏、甘肃、青海西部、新疆，以及西
藏北部地区；西伯利亚南部、中亚、蒙古、阿富汗也有分
布［１，２］。沙生针茅在长期适应干旱、沙埋、强光等外界
环境条件下形成了典型的旱沙生特征，因此有很强的
适应性，其生境类型为流动和半流动沙地，以及沙地半
灌木丛中成为沙地植物群落的优势种和伴生种。由于
沙生针茅有很大的地下生物量配置和密集的短根茎分
裂特征，其固沙能力比具有地下横走根状茎的疏丛型
固沙禾草沙鞭等表现更强［３］，因此，沙生针茅可以在干
旱荒漠区发挥重要的作用，具有很高的研究价值。
种子萌发是植物生活史的重要阶段［４－７］，种子萌
发对光照、干旱及盐分胁迫的响应反映了其适应环境
的生态机制，可以揭示其生活史的特征［８］，种子萌发特
性对于植物的生存和适应环境都具有重要意义［９］。德
国学者Ｒｏｎｎｅｎｂｅｒｇ等［１０，１１］对分布在中亚蒙古一带的
沙生针茅种子萌发进行过研究；在国内有关沙生针茅
种子生物学和种子生理生态学的研究刚刚起步；李发
明等［１２］研究了光照和沙埋对沙生针茅种子萌发与幼
苗出土的影响［１２］。试验探讨不同温度蒸馏水浸泡、低
温变温处理、干旱胁迫及盐胁迫对沙生针茅种子萌发
的影响，揭示其萌发特性，以期为沙地生态系统中沙生
针茅的人工栽培提供基础。
３１第３５卷 第３期 草 原 与 草 坪２０１５年
DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2015.03.003
１ 材料和方法
１．１ 试验材料
沙生针茅种子于２０１１年６月上旬采集于民勤连
古城自然保护区民勤泉山镇附近狼跑泉山自然分布的
沙生针茅株丛。该地位于腾格里沙漠南部，地理坐标
Ｎ ３８°２２′００″，Ｅ １０３°１６′００″，海拔１ ４２２ｍ，年均气温在
６．０～８．５℃，年均降水量为１１０ｍｍ，集中在７～９月。
１．２ 试验方法
采收后的种子用特制牛皮纸种子袋贮藏于自然通
风的室内。２０１２年１月将种子转移至－１８℃贮藏或
根据具体试验要求贮藏在各种温度条件下。因为新成
熟的种子具有非深度生理休眠，因此，在沙埋试验开始
前，对种子进行４星期的低温沙藏以打破休眠［１３］。种
子萌发试验每组５０粒，４个重复。将种子置于直径为
５０ｃｍ，垫有双层滤纸，１．５ｍＬ蒸馏水的培养皿培养，
并在试验中补充因蒸发而丧失的水分。种子的萌发以
胚根的出现为标志［１４］。
１．２．１ 不同温度蒸馏水浸泡处理 分别将５０粒种子
置于盛有１００ｍＬ ３０、４０、５０、６０、７０℃蒸馏水的烧杯中
浸泡，自然冷却条件下降温至２０℃，持续时间１２ｈ。
１．２．２ 低温和变温处理 （１）低温处理是将种子进行
－１８、－１４、４℃低温分别处理１０ｄ、２０ｄ，然后，将种子
置于垫有２层滤纸的培养皿（ｄ＝９０ｍｍ）；（２）低温变
温处理是分别将低温处理的种子再进行变温处理，即
分别将种子置于－２０℃、－４℃条件下１２ｈ，再置于
常温（２０℃）１２ｈ，反复４次共９６ｈ低温变温处理，再
将种子置于２０℃常温１２ｈ，然后将种子置于垫有２层
滤纸的培养皿（ｄ＝９０ｍｍ）。
１．２．３ 种子萌发对水分和盐分胁迫的响应 试验在
人工气候室内垫有２层滤纸的培养皿内连续黑暗
２５℃条件下进行，水分胁迫的试剂为ＰＥＧ－６０００，浓度
为０、５％、１０％、１５％、２０％、２５％、３０％；盐分胁迫为
ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３，浓度为０、０．２％、０．４％、０．６％、０．８％、
１．０％、１．２％，试验期间，用称重法来补充因蒸发而散
失的水分，保持每个处理浓度的相对稳定。
试验以未进行低温处理的常温２０℃保存的种子
为对照。每个处理重复３次，每个重复５０粒种子，试
验在连续黑暗２５ ℃条件下进行，相对湿度控制在
６０％。每天进行观测和记录，以胚根顶出种皮作为发
芽标准。
１．３ 试验参数
试验参数包括发芽率（ＧＲ）、发芽势（ＧＰ）、发芽指
数（ＧＩ）。
发芽率（ＧＲ）＝（ｎ／Ｎ）×１００％
式中：ｎ为供试种子发芽粒数，Ｎ 为供试种子总粒数。
发芽势（ＧＰ）＝（ｎ／Ｎ）×１００％
式中：ｎ为种子发芽达到最高峰时种子发芽粒数（以最
初１／３ｄ发芽种子数计）［１３］。
发芽指数（ＧＩ）＝∑Ｇｔ／Ｄｔ
式中：Ｇｔ为时间ｔ日的发芽数，ｔ为相应的发芽天数。
１．４ 数据处理
试验数据分析采用ＳＰＳＳ １１．５统计分析软件进
行，作图利用Ｅｘｃｅｌ软件完成，种子发芽对水分胁迫浓
度的临界值和极限值采用回归分析计算。
２ 结果与分析
２．１ 不同温度蒸馏水浸泡种子对发芽率的影响
用不同温度蒸馏水浸泡种子，种子发芽高峰期在
试验２～４ｄ，６０℃蒸馏水浸泡种子，发芽率、发芽势最
高，分别达到３８％和３２％，在试验的２、３、４ｄ，发芽率
分别是ＣＫ的４．５，５．５和３．５倍，发芽第１０ｄ，发芽率
是ＣＫ的４．７５倍，发芽势是ＣＫ的４倍，其次是７０℃
蒸馏水浸泡种子，发芽第１０ｄ，发芽率是ＣＫ的４．５
倍，发芽势是ＣＫ的３．２５倍（图１、２）。
方差分析表明：不同温度蒸馏水浸泡种子，种子发
芽率存在极显著差异。用蒸馏水浸泡种子，随着水温
的升高，发芽率逐步升高，在蒸馏水温达到６０℃时，发
芽率达到最大值，且发芽整齐，时间集中，当蒸馏水温
度超过６０℃浸泡种子时，种子发芽受到抑制，发芽率
降低。
图１ 不同温度下蒸馏水浸泡种子发芽率
Ｆｉｇ．１ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｉｍｍｅｒｓｅｄ ｉｎ
ｄｉｓｔｉｌｅｄ ｗａｔｅｒ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
４１ ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ ＡＮＤ ＴＵＲＦ（２０１５） Ｖｏｌ．３５Ｎｏ．３
图２ 不同温度蒸馏水浸泡种子发芽势
Ｆｉｇ．２ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｉｍｍｅｒｓｅｄ ｉｎ
ｄｉｓｔｉｌｅｄ ｗａｔｅｒ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
２．２ 不同储藏温度对发芽率的影响
方差分析结果可知（表１），储藏温度对沙生针茅
种子萌发具有极显著影响（Ｐ＝０．００，Ｐ＜０．０１）。多重
比较结果表明：４℃条件下储藏的种子和常温２５℃条
件下储藏的种子萌发率在０．０１水平上具有极显著差
异（表２）。说明沙生针茅种子存在一定的休眠现象。
２．３ 低温变温处理对种子发芽率的影响
２．３．１ 低温处理种子对萌发的影响 用不同低温处
理种子，随着温度的降低，发芽率和发芽势有逐步增大
的趋势。种子发芽的高峰期在２～４ｄ，－２０℃冷冻处
理 种子，发芽率是３４％和２８％，分别是ＣＫ的４倍和
表１ 方差分析
Ｔａｂｌｅ １ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ
方差来源 平方和 自由度 均方 Ｆ值 显著性（Ｐ值）
校正模型 ０．４００ａ ３ ０．１３３ ３２．４８５ ０．０００
截距 ４．２０１ １ ４．２０１ １０２４．５９３ ０．０００
储藏温度 ０．４００ ３ ０．１３３ ３２．４８５ ０．０００
误差 ０．０３３ ８ ０．００４
总和 ４．６３３ １２
校正总和 ０．４３２ １１
表２ 多重比较结果
Ｔａｂｌｅ ２ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
储藏温度／℃ 储藏温度／℃ 均值差异 标准误差
９９％的置信区间
上限 下限
－１８ －１４ －０．２４６ ７ ０．０６８ ９６ －１．３３３ ８ ０．８４０ ４
４ －０．３５３ ３ ０．０２６ ６７ －０．７７３ ７ ０．０６７ ０
２５ ０．１００ ０ ０．０２４ ９４ －０．２９３ ２ ０．４９３ ２
－１４ －１８ ０．２４６ ７ ０．０６８ ９６ －０．８４０ ４ １．３３３ ８
４ －０．１０６７ ０．０６９ ６０ －１．２０３ ９ ０．９９０ ５
２５ ０．３４６７ ０．０６８９ ６ －０．７４０ ４ １．４３３ ８
４ －１８ ０．３５３ ３ ０．０２６６ ７ －０．０６７ ０ ０．７７３ ７
－１４ ０．１０６ ７ ０．０６９ ６０ －０．９９０ ５ １．２０３ ９
２５ ０．４５３ ３＊ ０．０２６６７ ０．０３３ ０ ０．８７３ ７
２５ －１８ －０．１００ ０ ０．０２４ ９４ －０．４９３ ２ ０．２９３ ２
－１４ －０．３４６ ７ ０．０６８ ９６ －１．４３３ ８ ０．７４０ ４
４ －０．４５３ ３＊ ０．０２６ ６７ －０．８７３ ７ －０．０３３ ０
３．５倍（图３、４）。
方差分析表明，Ｆ＜Ｆ０．０５（表１），不同低温冷冻种
子，种子发芽率没有显著差异。不同低温冷冻处理沙
生针茅种子，随着温度的降低，种子发芽率、发芽势逐
步升高，温度达到－２０℃，发芽率、发芽势达到最大
值，超过２０℃，种子发芽率、发芽势开始降低，但种子
发芽率差异不明显。
２．３．２ 变温处理对种子发芽率的影响 变温条件下
不同条件储藏的种子萌发率没有显著差异（图５）。
沙生针茅种子在４℃恒温条件下的发芽率显著高
于变温条件下的发芽率，随着温度的升高或降低，其发
芽率均有降低趋势，变温条件下，其发芽率差异不显
５１第３５卷 第３期 草 原 与 草 坪２０１５年
著，种子的发芽势也表现为随着温度的变化而变化的
趋势。
图３ 不同低温处理种子发芽率
Ｆｉｇ．３ Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
图４ 不同低温处理种子发芽势
Ｆｉｇ．４ Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
图５ 不同温度条件下储藏的沙生针茅种子的
发芽率及发芽势
Ｆｉｇ．５ Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
２．４ 水分胁迫对沙生针茅种子萌发的影响
随着ＰＥＧ－６０００溶液浓度的增加，沙生针茅种子
的发芽率降低，其发芽势和发芽指数也随之降低，呈负
相关关系（表３），从发芽势和发芽指数分析，对照组的
发芽势和发芽指数都是最高，显著高于其他处理组
（Ｐ＜０．０５），说明水分胁迫对沙生针茅种子萌发起到
不同程度的抑制作用，同时，在高浓度的水分胁迫下种
子仍能萌发，说明种子对干 旱 环 境 有 较 强 的 适
应性［１５］。
表３ 不同浓度的ＰＥＧ－６０００处理下沙生针茅
种子的萌发指标
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＰＥＧ－６０００ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
浓度／％ 发芽率／％ 发芽势／％ 发芽指数
０ ８０．７±４．６７ａ ７７．３±３．３５ａ １５．９±０．８７ａ
５％ ７４．７±２．９１ａ ４０．７±３．３５ｂ ７．６５±０．８２ｂ
１０％ ６３．３±６．９７ａｂ ４０．０±２．３１ｂ ５．８７±０．４１ｃ
１５％ ４７．３±０．６６ｂ ２６．７±３．３４ｃ ３．７６±０．３６ｄ
２０％ ４２．７±１．３４ｂ ２０．７±３．７２ｃ ３．０３±０．０３ｄｅ
２５％ ３０．０±９．１７ｂｃ ８．０±２．３１ｄ １．４３±０．５０ｅ
３０％ １４．０±８．０９ｃ ２．０±１．１６ｄ ０．５５±０．３１ｅ
注：同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），下同
回归分析表明（图６），ＰＥＧ－６０００浓度与沙生针茅
种子发芽率显著负相关（Ｒ２＝０．９８５，Ｐ＜０．０１），沙生
针茅种子萌发与环境中的水分状况密切相关。相对发
芽率为５０％和２５％，计算出种子发芽对水分胁迫浓度
的临界值和极限值分别为１５．９％和２６．３％。
图６ 沙生针茅种子萌发率与ＰＥＧ－６０００的关系
Ｆｉｇ．６ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＰＥＧ－６０００ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
２．５ 不同盐类不同浓度胁迫对沙生针茅种子萌发
影响
沙生针茅种子在盐胁迫下，发芽率、发芽势和发芽
指数随着盐浓度的增加均呈下降趋势（表４）。经方差
分析，在不同盐胁迫下，不同浓度之间种子的发芽率差
异极显著（Ｐ＜０．０１），而且不同浓度的发芽率与对照
相比差异显著（Ｐ＜０．０５），说明盐胁迫对种子萌发有
一定的抑制作用。０．２％ ＮａＣｌ溶液处理的种子的发
６１ ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ ＡＮＤ ＴＵＲＦ（２０１５） Ｖｏｌ．３５Ｎｏ．３
芽率、发芽势和发芽指数均高于０．２％的Ｎａ２ＣＯ３溶液
处理的种子；当 Ｎａ２ＣＯ３盐溶液浓度增加到１．０％或
＞１．０％时，Ｎａ２ＣＯ３溶液处理的种子不再萌发，其发芽
率、发芽势和发芽指数均为０，而 ＮａＣｌ盐溶液浓度增
加到１．０％时，仍有沙生针茅种子萌发，只是发芽率、
发芽势和发芽指数显著降低。
进一步的回归分析表明（表５），盐浓度与沙生针
茅种子发芽率显著负相关（Ｒ２＝０．９８５，Ｐ＜０．０１）。
表４ 不同盐分不同浓度的处理对沙生针茅种子萌发的影响
Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔｓ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
盐的种类 浓度／％ 发芽率／％ 发芽势／％ 发芽指数
ＮａＣｌ ０ ８０．７±４．６７ａ ７７．３±３．５３ａ １５．９±０．８７ａ
０．２％ ６２．７±９．４２ｂ ３８．０±６．９４ｂ ６．２１±１．２７ｂ
０．４％ ４３．３±６．７７ｃ ２３．３±５．７１ｃ ３．８３±０．８１ｃ
０．６％ ２８．０±３．０６ｃｄ １５．３±０．６６ｃｄ ２．２０±０．２７ｃｄ
０．８％ ２４．７±２．９１ｄ ８．０±２．００ｄ １．３９±０．２５ｄ
１．０％ １６．７±０．６６ｄ ７．３±１．７８ｄ １．０４±０．２１ｄ
１．２％ １２．７±４．３８ｄ ４．７±０．６６ｄ ０．７３±０．０５ｄ
Ｎａ２ＣＯ３ ０ ８０．７±４．６７ａ ７７．３±３．５３ａ １５．９±０．８７ａ
０．２％ ５２．０±４．６７ｂ ２４．０±１．１６ｂ ５．８４±０．３９ｂ
０．４％ １８．７±３．７２ｃ ８．７±１．３４ｃ １．７３±０．２４ｃ
０．６％ １２．０±４．１７ｃ １．３±１．３３４ｄ ０．６５±０．２９ｃｄ
０．８％ ０．７±０．６６ｄ ０ｄ ０．０３±０．０３ｄ
１．０％ ０ｄ ０ｄ ０ｄ
１．２％ ０ｄ ０ｄ ０ｄ
表５ 沙生针茅种子萌发率（Ｙ）和盐浓度（ｘ）关系分析
Ｔａｂｌｅ ５ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
盐的种类 回归方程
相关系数
Ｒ２
显著性
盐浓度／％
临界值 极限值
ＮａＣｌ Ｙ＝４４．９４ｘ２－１１０．１０７ｘ＋８１．０９５ ０．９９４ ０．０００ ０．３３ ０．７１
Ｎａ２ＣＯ３ Ｙ＝８８．４８２ｘ２－１７１．１９６ｘ＋８０．１５ ０．９８７ ０．０００ ０．２０ ０．４１
３ 讨论
植物的种子成熟后经过不同的方式散落在地上，
有的种子遇到适宜的条件开始萌发，有的遇到的条件
不适宜而失去活力，有些种子还存在休眠的特性，可以
在土壤中保存，待条件适宜便萌发［１７，１８］。发芽势和发
芽指数是种子活力的指标，它们能够较好地反映出种
子的萌发力和萌发速度。发芽势是判断种子品质优
劣，出苗整齐与否的重要标志，也与幼苗强弱和产量密
切相关，一般发芽势高的种子，出苗迅速、整齐、健壮。
发芽指数是种子活力的综合反映。不同温度蒸馏水浸
泡种子，种子发芽率存在极显著差异。随着水温的升
高，发芽率逐步升高，在蒸馏水温达到６０℃时，发芽率
达到最大值，且发芽整齐，时间集中，当蒸馏水温度超
过６０℃浸泡种子时，种子发芽受到抑制，发芽率降低。
说明种皮的不透性，使水分和氧气不易进入，二氧化碳
和其他一些化学抑制性物质不能迅速排出而导致休
眠，是自然状态下种子发芽率非常低的重要原因。较
高温度的水浸泡种子，能有效的打破种皮休眠，促进种
子的发芽。利用适当的低温冷冻处理能够克服种皮的
不透性，增进种子内部的新陈代谢，从而促进种子的萌
发。不同低温冷冻处理沙生针茅种子，随着温度的降
低，种子发芽率、发芽势逐步升高，温度达到－２０℃，
发芽率、发芽势达到最大值，超过２０℃，种子发芽率、
发芽势开始降低，但种子发芽率差异不明显。说明低
温对沙生针茅种子发芽影响不大。由低温变温处理常
７１第３５卷 第３期 草 原 与 草 坪２０１５年
被用来打破种子的休眠［１９］。对于成熟的沙生针茅种
子进行１０ｄ、２０ｄ的低温变温处理，然后在正常条件下
萌发，结果显示经过低温变温处理种子与未经低温变
温处理的种子萌发率差异极显著，说明成熟的沙生针
茅种子在萌发前需要经过一个低温变温时间，从而提
高其发芽率和发芽势。
水分胁迫和盐分胁迫对植物种子的萌发具有明显
的抑制作用，表现在降低种子的发芽率，推迟种子的初
始萌发时间、延长种子的萌发时间等［２０－２５］。土壤含水
量是调节种子萌发的重要因素之一。聚乙二醇是常用
的造成水分胁迫的渗透剂，它使组织失水而起到模拟
自然干旱的作用。水分胁迫显著影响荒漠区沙生针茅
种子的萌发，随着土壤水分含量的增加，各种子发芽
率、发芽势、发芽指数、抗旱指数明显下降，结果与赵丽
珍等［２６］研究结果一致。通过各指标综合分析表明，沙
生针茅是相对耐旱的植物。
试验表明沙生针茅种子在水分胁迫和盐分胁迫下
萌发均受到抑制，其抑制程度随着浓度的增大而提高。
沙生针茅种子在高浓度的水分胁迫下仍有萌发，说明
其对干旱环境有一定的适应性，种子发芽水分胁迫浓
度的临界值和极限值，分别为１５．９％和２６．３％。通过
数据还可以得出，随着ＰＥＧ和盐浓度增加，沙生针茅
种子的萌发率达到最高时的ＰＥＧ和盐浓度不同，说明
植物在特殊环境中已经形成了适应环境的萌发策略。
不同的盐分不同溶液浓度处理对沙生针茅种子的发芽
率均有一定的抑制作用，Ｎａ２ＣＯ３溶液对沙生针茅种子
萌发的抑制作用大于ＮａＣｌ溶液。说明沙生针茅种子
对ＮａＣｌ盐具有较高的耐盐性，而对Ｎａ２ＣＯ３盐耐受程
度较低。回归分析表明了沙生针茅种子对相同质量浓
度的Ｎａ２ＣＯ３的耐受能力显著低于对 ＮａＣｌ的耐受能
力。因为ＮａＣｌ是中性盐，其胁迫主要以离子和渗透
胁迫为主，而Ｎａ２ＣＯ３是一种碱性盐，碱性盐所独有的
胁迫因素是高ｐＨ。因此，在 Ｎａ２ＣＯ３胁迫下，沙生针
茅种子不仅要应对生理干旱、离子毒害等，还必须应对
高ｐＨ的影响，这是试验Ｎａ２ＣＯ３胁迫对沙生针茅种子
萌发抑制更为严重的重要原因；另外，Ｎａ２ＣＯ３溶液处
理比ＮａＣｌ溶液处理可使沙生针茅种子胚根和胚芽积
累了更多的Ｎａ＋，这就是 Ｎａ２ＣＯ３胁迫作用更强的原
因之一，但对于其机理还需进一步研究。种子萌发过
程中的抗盐耐盐性是一个极为复杂的生理过程，不同
品种抗盐耐盐性不同，同一品种不同生育期抗盐耐盐
性也不相同，且盐溶液对种子萌发过程的胁迫只是其
抗盐耐盐性的部分表现，不能完全代表其抗盐耐盐性
的强弱。因而对抗盐耐盐性的研究还需从植物生理生
化及分子生物学的角度作进一步的探讨［２７］。对各种
指标经过综合分析，得出荒漠区沙生针茅种子具有相
对较弱的耐盐能力和较高的抗旱能力，这也是沙生针
茅在西部干旱荒漠区主要分布于含盐分较低的覆沙地
和碎石山坡的主要原因之一。
４ 结论
储藏温度对沙生针茅种子萌发具有极显著影响
（Ｐ＝０．００，Ｐ＜０．０１）。多重比较结果表明：４℃条件
下储藏的种子和常温条件下（２５℃）储藏的种子萌发
率在０．０１水平上具有极显著差异。
温水浸泡，６０℃温水浸泡、自然降温至常温１２ｈ
最好；种子低温贮藏＋变温处理，以－２０℃低温贮藏
１２ｈ＋２０℃常温１２ｈ，反复变温４次，累计９６ｈ，再置
于２０℃常温回温１２ｈ后做萌发试验种子萌发率最
高；光调节，以黑暗条件下种子萌发率最好；水分和盐
分胁迫均抑制种子正常萌发。
盐分与干旱胁迫均显著抑制沙生针茅种子萌发，
其耐盐指数、抗旱指数、发芽率、发芽势、发芽指数均随
着盐与ＰＥＧ浓度的增加而降低，相对盐害率和干旱伤
害率则随之增加。
不同的盐分不同溶液浓度处理对沙生针茅种子的
发芽率均有一定的抑制作用，只是对相同质量浓度的
Ｎａ２ＣＯ３的耐受能力显著低于对ＮａＣｌ的耐受能力。
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（下转２６页）
９１第３５卷 第３期 草 原 与 草 坪２０１５年
ｋｇ／ｈａ）．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｌｅｎｇｔｈ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ａｔ Ｓ１ａｎｄ Ｓ２ｌｅｖｅｌｓ，ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ ａｔ Ｓ１ｌｅｖｅｌ
ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｓ２ａｎｄ Ｓ３，ｔｈｅ ｎｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｓｔｅｍ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ
ｓｕｌｆｕｒ ｌｅｖｅｌｓ，ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｔ Ｓ３，ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ Ｓ１ｌｅｖｅｌ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ａｔ Ｓ０ａｎｄ Ｓ３ｌｅｖｅｌｓ，ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｌｅａｆ ｒａｔｉｏ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｔ Ｓ１ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｆｉｒｓｔ ｈａｒ－
ｖｅｓｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ａｔ Ｓ１ａｎｄ Ｓ２ｌｅｖｅｌｓ，ｔｈｅ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄ ｈａｒｖｅｓｔ ａｔ Ｓ１ｌｅｖｅｌ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈａｔ ａｔ Ｓ２ａｎｄ Ｓ３ｌｅｖｅｌｓ，ａｎｄ ｉｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｌｅｖｅｌｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｈａｒｖｅｓｔ．Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｙｉｅｌｄ ａｔ Ｓ１ｌｅｖｅｌ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ．Ｔｈｅ ｃｒｕｄｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｔ Ｓ０ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｒｕｄｅ
ｆａｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ Ｓ１ｌｅｖｅｌ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ａｔ Ｓ３ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ ｃｒｕｄｅ ｆｉｂｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ－
ｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｌｆｕｒ ｌｅｖｅｌｓ，ｔｈｅ ｃｒｕｄｅ ａｓｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｔ Ｓ１ａｎｄ Ｓ２ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈａｔ ａｔ Ｓ０ａｎｄ Ｓ３ｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅ ｎｅｕｔｒａｌ ａｎｄ ａｃｉｄ ｄｅｔｅｒｇｅｎｔ ｆｉｂｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｔ Ｓ１ｌｅｖｅｌ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ．Ｔｈｅ
ＤＭＩ，ＤＤＭ ａｎｄ ＲＦＶ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ａｔ Ｓ１ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ，ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ｂｅｔｔｅｒ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ
ｓｕｌｆｕｒ ｌｅｖｅｌ ｗａｓ １６．５ｋｇ／ｈａ．Ｔｈｅ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｉｌｅ ｓｕｌｆｕｒ ｌｅｖｅｌ ｗａｓ ｏｖｅｒ ３３．０ｋｇ／ｈａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ａｌｆａｌｆａ；ｓｕｌｆｕｒ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ；ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ；ｑｕａｌｉｔ
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
ｙ
（上接１９页）
Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔｉｐａ
ｇｌａｒｅｏｓａａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓ
ＬＩ Ｆａ－ｍｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧ Ｙｉｎｇ－ｈｕａ１，ＷＡＮＧ Ｆｅｉ ２，ＺＨＵ Ｓｈｕ－ｊｕａｎ１，
ＬＩＵ Ｋｅ－ｂｉａｏ１，ＬＩＵ Ｓｈｕ－ｊｕａｎ１，ＷＡＮＧ Ｌｉ－ｄｅ１
（１．Ｍｉｎｑｉｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｄｅｓｅｒｔ Ｓｔｅｐｐｅ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，Ｇａｎｓｕ Ｄｅｓｅｒｔ Ｃｏｎｔｒｏｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ／
Ｇａｎｓｕ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ Ｃｏｍｂａｔｉｎｇ，Ｇａｎｓｕ Ｄｅｓｅｒｔ Ｃｏｎｔｒｏｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ／Ｂｒｅｅｄｉｎｇ
Ｂａｓｅ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ａｒａｌｉａｎ Ｓａｎｄ Ｄｉｓａｓｔｅｒ Ｃｏｍｂａｔｉｎｇ，
Ｇａｎｓｕ Ｄｅｓｅｒｔ Ｃｏｎｔｒｏｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｗｕｗｅｉ ７３３０００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔｉｐａｇｌａｒｅｏｓａ ｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄ ａｎｄ ｉｔｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗａｓ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ａｓ ｗｅｌ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ：（１）ｔｈｅ
ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｓｏａｋｉｎｇ ｗｉｔｈ ｓｔｉｌｅｄ ｗａｔｅｒ ａｔ ６０℃ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌｙ ｃｏｏｌｉｎｇ ｔｏ ｒｏｏｍ ｔｅｍｐｅｒａ－
ｔｕｒｅ（２０℃）ｆｏｒ １２ｈｏｕｒｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ；（２）ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｍｐａｃｔ（Ｐ＞
０．０５），ａｎｄ ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｆｔｅｒ－ｒｉｐｅｎｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｅｘｉｓｔ；３）ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ ＰＥＧ－６０００，ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄ．Ｔｈｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ａｎｄ ｌｉｍｉｔ
ｖａｌｕｅ ｏｆ ＰＥＧ－６０００ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ １５．９％ａｎｄ ２６．３％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；４）ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｉｎ ｗｈｉｃｈ，ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ ｒａｎｇｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｎａ２ＣＯ３ｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ＮａＣｌ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｔｉｐａｇｌａｒｅｏｓａ；ｖａｒｉａｂｌｅ ｃｒｙｏｇｅｎｉｃ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ；ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ；ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
６２ ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ ＡＮＤ ＴＵＲＦ（２０１５） Ｖｏｌ．３５Ｎｏ．３