全 文 ：３２卷０７期
Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０７
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
１０９９－１１０６
０７／２０１５
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１４－０４３５
刘克彪，李发明，张元恺．沙生针茅种子破除休眠的方法［Ｊ］．草业科学，２０１５，３２（７）：１０９９－１１０６．
ＬＩＵ　Ｋｅ－ｂｉａｏ，ＬＩ　Ｆａ－ｍｉｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｙｕａｎ－ｋａｉ．Ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｔｏ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ｓｔｉｐａｇｌａｒｅｏｓａ［Ｊ］．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ，２０１５，３２（７）：１０９９－１１０６．
沙生针茅种子破除休眠的方法
刘克彪１，２，３，李发明１，２，４，张元恺１，２，４
（１．甘肃省治沙研究所，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，甘肃 兰州７３００７０；
３．甘肃沙生植物工程技术研究中心，甘肃 兰州７３３０７０；４．甘肃省荒漠化与风沙危害防治重点实验室（培育基地），甘肃 武威７３３０００）
摘要：为破除沙生针茅（Ｓｔｉｐａｇｌａｒｅｏｓａ）种子休眠，采用不同种子处理方法，测定各种处理对种子萌发的影响，明
确解除种子休眠的有效途径。结果显示，１）解除种皮休眠：６０℃蒸馏水浸泡种子２４ｈ，种子吸水率、发芽率、发芽
势分别达到２６．３２％、３８％和３２％；机械划破种皮，种子发芽率达到３４％。２）解除胚生理休眠：－２０、－２０℃变温
处理９６ｈ，发芽率、发芽势分别达到４８％和４６％；切除种子３／４胚乳，发芽率、发芽势分别达到５８％和５４％；用８０
ｍｇ·Ｌ－１赤霉素（ＧＡ３）水溶液浸泡种子２４ｈ，发芽率、发芽势分别达到５４％和４８％。３）解除种子综合休眠：采用
变温＋浸泡＋ＧＡ３ 方法，发芽率、发芽势分别达到７８％和７６％。种子存在的萌发抑制物对种子发芽的影响大于
种皮不透性对种子发芽的影响。种子发芽高峰期集中于前２～５ｄ，切除胚乳和ＧＡ３ 水溶液浸泡种子，发芽高峰
期集中于前２～８ｄ。
关键词：沙生针茅；休眠机制；休眠解除；发芽率；发芽势
中图分类号：Ｑ９４５．３５　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１５）０７－１０９９－０８＊
Ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｔｏ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ｓｔｉｐａｇｌａｒｅｏｓａ
ＬＩＵ　Ｋｅ－ｂｉａｏ１，２，３，ＬＩ　Ｆａ－ｍｉｎｇ１，２，４，ＺＨＡＮＧ　Ｙｕａｎ－ｋａｉ　１，２，４
（１．Ｇａｎｓｕ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｃｏｎｔｒｏｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇａｎｓｕ　Ｍｉｎｑｉｎ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｓｔｕｄｉｅｓ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｓｔｅｐｐｅ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｇａｎｓｕ　Ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
４．Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｅｏｌｉａｎ　Ｓａｎｄ　Ｄｉｓａｓｔｅｒ　Ｃｏｍｂａｔｉｎｇ，Ｗｕｗｅｉ　７３３０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｂｒｅａｋ　ｔｈｅ　Ｓｔｉｐａｇｌａｒｅｏｓａｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｅｅｄ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｍｅｔｈｏｄｓ
ｗｅｒｅ　ｅｍｐｌｏｙｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ
ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｗｅｒｅ　２６．３２％，３８％，ａｎｄ
３２％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｆ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｉｎ　６０℃ｄｉｓｔｉｌｅｄ　ｗａｔｅｒ　ｆｏｒ　２４ｈｔｏ　ｂｒｅａｋ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｃｏａｔ　ｄｏｒｍａｎｃｙ．Ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｗａｓ　３４％ｉｆ　ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｐｉｅｒｃｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｃｏａｔ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｗｅｒｅ　４８％ａｎｄ　４６％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｆ　ｓｅｅｄ　ｋｅｐｔ　ｉｎ－２０ａｎｄ－２０℃ｃｒｙｏｇｅｎｉｃ　ａｌｔｅｒａｔｉｎｇ　ｔｅｍ－
ｐｅｒａｔｕｒｅ　ｆｏｒ　９６ｈｔｏ　ｂｒｅａｋ　ｔｈｅ　ｅｍｂｒｙｏ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｏｒｍａｎｃｙ．Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｗｅｒｅ　５８％ａｎｄ　５４％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｆ　ｒｅｍｏｖｉｎｇ　ｔｈｒｅｅ－ｑｕａｒｔｅｒｓ　ｏｆ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ．Ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｗｅｒｅ　５４％ ａｎｄ　４８％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｆ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｉｎ　８０
ｍｇ·Ｌ－１　ＧＡ３ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｆｏｒ　２４ｈ．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｗｅｒｅ　７８％ ａｎｄ
７６％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｆ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ＋ｓｏａｋｉｎｇ＋ ＧＡ３．
＊ 收稿日期：２０１４－０９－２６　　接受日期：２０１５－０２－０９
基金项目：国家地区基金项目“荒漠区沙生针茅种子萌发机理研究”（３１１６０２６４）
通信作者：刘克彪（１９６４－），男，甘肃张掖人，高级工程师，本科，主要从事沙旱生植物栽培。Ｅ－ｍａｉｌ：１５４８４７３５８５＠ｑｑ．ｃｏｍ
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０７） ０７／２０１５
Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ　ｉｎ　ｓｅｅｄｓ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｓ．ｇｌａｒｅｏｓａ　ｗｅｒｅ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ
ｔｈａｔ　ｏｆ　ｉｍｐｅｒｍｅａｂｌｅ　ｃｏａｔ　ｏｆ　ｓｅｅｄ．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅａｋｅｄ　ｔｉｍｅ　ｗａｓ　ｉｎ　ｆｉｒｓｔ　２～５ｄ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｉｎ　ｆｉｒｓｔ　２～
８ｄｂｙ　ｒｅｍｏｖａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ａｎｄ　ＧＡ３ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｓｅｅｄｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｔｉｐａｇｌａｒｅｏｓａ；ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｂｒｅａｋｉｎｇ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ；ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＬＩＵ　Ｋｅ－ｂｉａｏ　Ｅ－ｍａｉｌ：１５４８４７３５８５＠ｑｑ．ｃｏｍ
　　沙生针茅（Ｓｔｉｐａｇｌａｒｅｏｓａ）为禾本科针茅属多
年生密丛型旱生草本，分布于我国内蒙古西部、宁
夏、甘肃、青海西部、新疆、西藏西北部等地，前苏联
（西伯利亚南部，中亚）、阿富汗、蒙古也有分布。生
于荒漠地带砂砾质棕钙土和干燥砾质山坡、浅覆沙
丘间低地及沟谷等。常构成白沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ）—沙生针茅旱生植物群落（民勤、
金昌、古浪），或为温性荒漠草原草地主要建群种［１］
（西藏阿里），也是白刺（Ｎｉｔｒａｒｉａ　ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ）—绵
刺（Ｐｏｔａｎｉｎｉａ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）、矮锦鸡儿 （Ｃａｒａｇａｎａ
ｐｙｇｍａｅａ）荒漠旱生植物群落的伴生种（阿拉善盟）。
沙生针茅具有发达密集的根系，须根具保水功能的
沙套适应干旱的荒漠环境。耐寒、耐旱、耐高温，喜
适度沙埋，形成不同程度的灌丛化，不耐风蚀和重度
沙埋。在民勤，２次开花结实，第１次５月中旬至下
旬开花，６月上旬种子成熟，第２次９月下旬开花，
１０月上旬种子成熟。成熟颖果具密被白色绒毛的
长芒，芒针常弧形弯曲，随风传播。正常单株第１次
结实２００～１　４００粒，第２次结实１６０～１　１００粒，特
别干旱的年份，植株保持３～８片叶片正常营养生
长，１～３穗结实，得以延续种群。野外调查发现，沙
生针茅呈片状或带状分布，天然更新困难。沙生针
茅牧草产量虽低，但营养丰富，含有较高的粗蛋白质
和粗脂肪，是荒漠草原地带优质上等牧草之一。沙
生针茅种子萌发机理的研究较少，在国外，德国学者
Ｒｏｎｎｅｎｂｅｒｇ等［２］对分布在中亚蒙古一带的沙生针
茅种子萌发进行过研究，在国内，李发明等［３］研究了
光照和沙埋对沙生针茅种子萌发和幼苗出土的影
响。因此，对解除沙生针茅种子休眠的方法进行研
究，对发展培育优质牧场、恢复和保护沙生针茅植物
群落、丰富干旱区旱生草坪植物种具有一定的意义。
１　材料和方法
１．１　参试材料
１．１．１　种子来源　沙生针茅参试种子于２０１３年６
月和１０月、２０１４年６月上旬采自甘肃民勤南湖，精
选后，测得其发芽率为８％，千粒重为３．３５ｇ。含水
量６．０８％。盛于纸质种子袋中，在暗室常温下储
藏。
１．１．２　试验仪器　解剖镜、ＲＱＸ－４００人工气候箱、
冰柜、冰箱、三申ＹＭ 系列 Ｎ型立式压力蒸汽灭菌
器、ＦＡ２００４Ｎ 电子天平、Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ移液枪、发芽
皿、滴管、量筒、滤纸等。
１．１．３　试验药品　溶质为浓 Ｈ２ＳＯ４、ＮａＯＨ、、赤霉
素（ＧＡ３）、ＫＭｎＯ４。溶剂为蒸馏水和酒精（Ｃ２Ｈ６Ｏ）。
１．２　试验方法
１．２．１　试验时间　２０１３年１１月１０－３０日、２０１４
年３月５－２１日进行预试验，２０１４年３月２７日－４
月２０日进行系统试验。２０１４年６月进行补充试
验。
１．２．２　试验地点　甘肃省荒漠化与风沙灾害防治
国家重点实验室（武威），甘肃民勤治沙综合试验站。
１．２．３　种子处理
种子消毒：参试种子水选后，用５‰ ＫＭｎＯ４ 溶
液消毒１０ｍｉｎ，蒸馏水清洗后用于各种处理。
热水浸泡处理：分别用３０、４０、５０、６０、７０℃的蒸
馏水浸泡种子２４ｈ，自然冷却。
低温处理：将种子置于－５、－１０、－１５、－２０、
－２５℃环境中９６ｈ。
变温处理：将种子置于－５、－１０、－１５、－２０、
－２５℃环境中１２ｈ，放入培养箱２０℃环境中１２ｈ
后，再放入上述温度环境内，循环９６ｈ。
ＧＡ３ 浸泡处理：用酒精溶解 ＧＡ３，配置成２０、
４０、６０、８０、１００ｍｇ·Ｌ－１浓度ＧＡ３ 水溶液２００ｍＬ，
分别用不同浓度的ＧＡ３ 水溶液浸泡种子２４ｈ。
切除胚乳：在解剖镜下分别切除种子胚乳１／４、
１／２、３／４。
胚休眠试验：将储存１年和２年的种子，用６０
℃水浸泡２４ｈ，自然冷却。
综合处理：将种子置于－２０℃环境中１２ｈ，取
００１１
０７／２０１５ 草　业　科　学 （第３２卷０７期）
出置于培养箱２０℃环境中１２ｈ后，再放入－２０℃
内，循环９６ｈ，取出，用６０℃水浸泡２４ｈ，自然冷却
后，再置于８０ｍｇ·Ｌ－１　ＧＡ３ 水溶液浸泡种子２４ｈ。
以未经任何处理的种子作为对照（ＣＫ）。
１．３　发芽试验
１．３．１　吸水率测定　分别将５０粒种子置于盛有
１００ｍＬ　３０、４０、５０、６０、７０℃蒸馏水的烧杯中，将烧
杯放入２０℃培养箱中，每隔６ｈ取出用吸水纸吸
干，迅速称重，测定２４ｈ内的种子吸水率。每个处
理重复３次。
吸水率（Ｓ）＝（浸种后质量－浸种前质量）／浸
种前质量×１００％ 。
１．３．２　发芽率和发芽势的测定　在每个经过消毒
的发芽皿内滤纸上置入各种处理后（蒸馏水浸泡、
ＧＡ３ 浸泡、综合处理的种子，用滤纸吸干表面水分）
的种子５０粒，加入蒸馏水６ｍＬ，共２７个处理，每个
处理重复３次，共计８１个。将试验处理后的发芽皿
放入人工气候箱，设定温度为２５℃，相对湿度６０％，
光照为全暗［４－５］。每天观测时用移液枪加蒸馏水０．６
ｍＬ，保持滤纸湿润，不积水，保证芽床内相对湿度为
８０～９０％。发芽率Ｆ＝ｎ／Ｎ×１００％（ｎ为正常发芽粒
数，Ｎ为供试种子数）。发芽势ＦＳ＝ｎ１／Ｎ×１００％（ｎ１
为种子发芽达到高峰期发芽种子数）。
１．３．３　种子形态观察　选取休眠种子在显微镜下
观察种子结构。
１．４　观测指标
每天１５：００开始观测记录沙生针茅种子发芽情
况，统计发芽数。发芽始期：胚根伸出种皮２ｍｍ时
的天数；发芽高峰期：发芽粒数＞２粒的天数［６］；发芽
结束期：连续３天不再有种子发芽的天数（１０ｄ）。
１．５　数据处理
数据均用Ｅｘｃｅｌ方差分析并制图。
２　结果与分析
２．１　解除种皮休眠
２．１．１　形态结构　成熟沙生针茅种子表面密被绒
毛，去稃的种子种皮硬而致密，种皮表面具有蜡质，
硅非常丰富，分布不均一，对胚乳及胚保护严密（图
１），一方面保护种子在炎热的夏季和不利于种子发
芽的环境中不至于失水过多损失发芽力，而另一方
面导致种皮的透性差，形成种皮休眠［７］。
２．１．２　吸水率　用不同温度的蒸馏水浸泡沙生针
茅种子，在６ｈ时７０℃蒸馏水浸泡种子吸水率是３０
℃浸泡种子的４．８８倍（图２），浸泡２４ｈ时，前者是
后者的２．９倍，最大吸水率在浸泡种子２４ｈ时，为
２７．７４％，其次为用６０℃蒸馏水浸泡种子２４ｈ，最大
吸水率２６．３２％。６０～７０℃蒸馏水浸泡种子，吸水
率明显大于３０～５０℃浸泡种子。种子吸水主要是
在浸泡后的６ｈ，１８ｈ后吸水率相对稳定。不同温
度蒸馏水浸泡种子，随着浸泡蒸馏水初始温度的升
高，吸水率明显增大，不同温度蒸馏水浸泡种子的吸
水率存在极显著差异（Ｐ＜０．０１）（表１）。
２．１．３　蒸馏水浸泡对种子萌发的影响　预试验表
明，用浓 Ｈ２ＳＯ４ 处理不同时间和不同浓度 ＮａＯＨ
水溶液腐蚀种皮，不能有效地解除种皮休眠，对种子
发芽几乎没有影响；机械划破种皮能提高种子发芽
图１　种子结构形态
Ｆｉｇ．１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｓｔｉｐａｇｌａｒｅｏｓａ　ｓｅｅｄｓ
注：Ａ，带稃的种子表面密被绒毛；Ｂ，去稃的种子种皮硬而致密；Ｃ，去稃种子种皮表面具有蜡质，硅非常丰富。
Ｎｏｔｅ：Ａ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｄｅｎｓｅｌｙ　ｖｉｌｉ　ｗｉｔｈ　ｌｅｍｍａ．Ｂ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｃｏａｔ　ｐｅｅｌｉｎｇ　ｈａｒｄ　ａｎｄ　ｄｅｎｓｅ　ｐｅｅｌｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｅｍｍａ．Ｃ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｃｏａｔ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｉｓ　ｃｏｖ－
ｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｗａｘ，ｓｉｌｉｃｏｎ　ｉｓ　ｖｅｒｙ　ｒｉｃｈ　ｐｅｅｌｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｅｍｍａ．
１０１１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０７） ０７／２０１５
表１　不同温度蒸馏水浸泡种子吸水率方差分析
Ｔａｂｌｅ　１　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ｏｆ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｓｅｅｄｓ　ｗａｔｅｒ　ｕｐｔａｋｅ
处理方法
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｍｅｔｈｏｄｓ
差异源
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｓｏｕｒｃｅ
ＳＳ　 ｄｆ　 ＭＳ　 Ｆ　 Ｆ０．０５ Ｆ０．０１
不同温度蒸馏水浸泡
Ｓｅｅｄ　ｉｍｍｅｒｓｅｄ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗａｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
组间Ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｒｏｕｐ　 ８９８．１３５　０　 ４　 ２２４．５３３　０　 １７．７８２　３　３．０５５　７　 ４．８９３　２
组内 Ｗｉｔｈｉｎ　ｇｒｏｕｐ　 １８９．４０１　８　 １５　 １２．６２２　８
总计Ｔｏｔａｌ　 １　０８７．５３７　０　 １９
图２　不同温度蒸馏水浸泡种子吸水曲线
Ｆｉｇ．２　Ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ
ｓｅｅｄｓ　ｗａｔｅｒ　ｕｐｔａｋｅ
率至３４％；用不同温度蒸馏水浸泡种子，种子发芽
高峰期在试验的２～５ｄ（图３），６０℃蒸馏水浸泡种
子，发芽率、发芽势达到峰值（图４），分别为３８％和
３２％，在试验的２、３、４ｄ，发芽率分别是ＣＫ的４．５、５．
５、３．５倍，发芽第１０天，发芽率是ＣＫ的４．８倍，发芽
势是ＣＫ的４倍，其次是７０℃蒸馏水浸泡种子，发芽
第１０天，发芽率是 ＣＫ 的４．５倍，发芽势是 ＣＫ
的３．３倍。用蒸馏水浸泡种子，随着水温的升高，发芽
图３　不同温度蒸馏水浸泡种子发芽率
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｏａｋｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
图４　不同温度蒸馏水浸泡种子发芽势
Ｆｉｇ．４　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｓｏａｋｅｄ　ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
注：不同字母表示不同温度处理之间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａ－
ｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
率、发芽势逐步升高，水温达到６０℃时，发芽率、发
芽势达到最大值，发芽整齐，时间集中，温度超过６０
℃浸泡种子，发芽受到抑制，发芽率降低，方差分析
表明，不同温度蒸馏水浸泡种子，种子发芽率存在极
显著差异（Ｐ＜０．０１）（表２）。
２．２　解除胚生理休眠
２．２．１　低温处理对种子萌发的影响　用储藏１年
和２年的沙生针茅种子进行发芽试验，发芽率和发
芽势没有明显的差异，说明种子没有形态后熟，即胚
形态休眠。不同低温处理种子，种子发芽的高峰期
在试验的２～５ｄ，－２０℃冷冻处理种子，发芽率和
发芽势最高（图５，图６），达到３４％和２８％，分别是
ＣＫ的４．２５倍和３．５倍。低温冷冻处理沙生针茅
种子，随着温度的降低，种子发芽率、发芽势逐步升
高，温度至－２０℃，发芽率、发芽势达到最大值，继
续降低，种子发芽率、发芽势率也随之降低。方差分
析表明不同低温冷冻处理种子，发芽率差异不显著
（Ｐ＜０．０１）（表２）。
２．２．２　变温处理对种子萌发的影响　变温处理后，
种子发芽的高峰期在试验的２～５ｄ，低温变温温度
２０１１
０７／２０１５ 草　业　科　学 （第３２卷０７期）
图５　不同低温处理种子发芽率
Ｆｉｇ．５　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
图６　不同低温处理种子发芽势
Ｆｉｇ．６　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
图７　不同变温处理种子发芽率
Ｆｉｇ．７　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｂｙ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
越高，发芽高峰期向后推迟（图７），发芽第１０天，－２０
℃低温变温处理种子较其他处理发芽率和发芽势最
高（图８），达到４８％和４６％，发芽率是ＣＫ的６倍，发
芽势是ＣＫ的３．５倍。随着低温的降低，种子发芽势
明显升高，在－２０℃时，达到最大值，温度继续降低，
种子发芽势随之降低。方差分析表明不同变温处理
种子，种子发芽率存在极显著差异（Ｐ＜０．０１）（表２）。
２．２．３　切除胚乳对种子萌发的影响　在显微镜下，
不同程度切除沙生针茅种子胚乳，发芽高峰期在试
验的２～８ｄ，切除绝大部分胚乳（３／４），种子发芽率、
发芽势分别可达到５８％和５４％（图９，图１０），发芽
表２　不同处理方法种子发芽率方差分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ｏｆ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄｓ
处理方法
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｍｅｔｈｏｄｓ
差异源
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｓｏｕｒｃｅ
ＳＳ　 ｄｆ　 ＭＳ　 Ｆ　 Ｆ０．０５ Ｆ０．０１
不同温度水浸泡
Ｓｅｅｄｓ　ｉｍｍｅｒｓｅｄ　ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
组间Ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｒｏｕｐ　 ２　０７６．８００　 ４　 ５１９．２　 ４．０４６　４　２．６０６　 ３．８２８　３
组内 Ｗｉｔｈｉｎ　ｇｒｏｕｐ　 ５　１３２．４４４　 ４０　 １２８．３１１　１
总计Ｔｏｔａｌ　 ７　２０９．２４４　 ４４
不同低温处理
Ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
组间Ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｒｏｕｐ　 ９０．１３３　３００　 ４　 ２２．５３３　３　 ０．２８３　６　２．６０６　 ３．８２８　３
组内 Ｗｉｔｈｉｎ　ｇｒｏｕｐ　 ３　１７８．６６７　 ４０　 ７９．４６６　７
总计Ｔｏｔａｌ　 ３　２６８．８００　 ４４
不同变温处理
Ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ
ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
组间Ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｒｏｕｐ　 ３　１０９．６８９　 ４　 ７７７．４２２　２　 ５．５１５　４　２．６０６　 ３．８２８　３
组内 Ｗｉｔｈｉｎ　ｇｒｏｕｐ　 ５　６３８．２２２　 ４０　 １４０．９５５　６
总计Ｔｏｔａｌ　 ８　７４７．９１１　 ４４
不同程度切除胚乳
Ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒｅｅｓ
ｏｆ　ｒｅｍｏｖａｌ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ
组间Ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｒｏｕｐ　 ２　２８３．５５６　 ２　 １　１４１．７７８　 ６．５４２　４　３．４０２　８　 ５．６１３　６
组内 Ｗｉｔｈｉｎ　ｇｒｏｕｐ　 ４　１８８．４４４　 ２４　 １７４．５１８　５
总计Ｔｏｔａｌ　 ６　４７２．０００　 ２６
不同浓度ＧＡ３ 溶液浸泡
Ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｏｆ　ＧＡ３ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｍｍｅｒｓｉｏｎ
组间Ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｒｏｕｐ　 ２　０５５．４６７　 ４　 ５１３．８６６　７　 ２．６８５　７　２．６０６　 ３．８２８　３
组内 Ｗｉｔｈｉｎ　ｇｒｏｕｐ　 ７　６５３．３３３　 ４０　 １９１．３３３　３
总计Ｔｏｔａｌ　 ９　７０８．８００　 ４４
３０１１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０７） ０７／２０１５
图８　不同变温处理种子发芽势
Ｆｉｇ．８　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｂｙ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
图９　不同程度胚乳切除种子发芽率
Ｆｉｇ．９　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｂｙ　ｒｅｍｏｖａｌ
ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
图１０　不同程度切除胚乳种子发芽势
Ｆｉｇ．１０　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｂｙ
ｒｅｍｏｖａｌ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
率是ＣＫ的７．２５倍，发芽势是ＣＫ的６．７５倍。胚
乳切除越多，发芽率和发芽势越高，方差分析表明不
同程度切除种子胚乳，种子发芽率存在极显著差异
（Ｐ＜０．０１）（表２）。
２．２．４　激素处理对种子萌发的影响　用不同浓度
ＧＡ３ 水溶液处理种子，种子发芽高峰期集中于２～８
ｄ（图１１）。用ＧＡ３８０ｍｇ·Ｌ－１浸泡种子，发芽率和
发芽势达到最高值（图１２），分别为５４％和４８％，在
发芽的第１０天，发芽率是ＣＫ的６．７５倍，发芽势是
ＣＫ的６倍。ＧＡ３ 浓度超过８０ｍｇ·Ｌ－１，发芽率和
发芽势开始降低。不同ＧＡ３ 浓度溶液处理种子，种
子发芽率存在显著差异（Ｐ＜０．０５）（表２），ＧＡ３ 对
种子发芽率的影响表现为低浓度促进，高浓度抑制
的趋势，和于晓丹等的研究一致［８］。
图１１　不同ＧＡ３ 溶液处理种子发芽率
Ｆｉｇ．１１　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＧＡ３
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
图１２　不同ＧＡ３ 浓度处理种子发芽势
Ｆｉｇ．１２　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＧＡ３
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．３　解除种子休眠综合处理
通过方差分析（表２），将最有效的解除种皮休
眠方法组合，形成综合处理方法。种子发芽高峰期
集中于试验的２～８ｄ（图１３），试验第１０天，种子发
芽率７８％，发芽势７６％（图１４），是单纯采取变温处
理种子最高发芽率（４８％）和发芽势（４７％）的１．６３
倍和１．６５倍，温水浸泡种子最高发芽率（３８％）和发
芽势（３２％）的２．０５倍和２．３８倍，８０ｍｇ·Ｌ－１　ＧＡ３
水溶液浸泡种子最高发芽率（５４％）和发芽势（４８％）
的１．４４倍和１．５８倍，发芽率和发芽势分别是ＣＫ
的９．７５倍和９．５倍。
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０７／２０１５ 草　业　科　学 （第３２卷０７期）
图１３　综合处理种子发芽率
Ｆｉｇ．１３　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｂｙ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
图１４　综合处理种子和对照发芽势
Ｆｉｇ．１４　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｂｙ
ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
　　采用低温变温（解除种皮休眠、促进种子萌发抑
制物的转化）、６０℃温水浸泡（解除种皮休眠）、８０
ｍｇ·Ｌ－１　ＧＡ３ 水溶液浸泡（促进种子萌发抑制物的
转化），能有效的解除种子综合休眠。
３　讨论和结论
３．１　解除种皮休眠
有学者认为，如果种子的含水量超过１４％，种
皮是透水的，含水量低于３％，种皮是不透水的［９］。
沙生针茅种子自然含水率６．０８％，介于二者之间，
有极少量的种子具透水性。种子被坚硬的颖壳包
裹，种皮在成熟过程中逐渐加厚变硬和致密，种皮具
蜡质层和分布不均硅的沉积，对胚乳及胚保护严密，
导致种皮透性很差，阻止了水分和空气从颖果果皮
和种皮孔进入，ＣＯ２ 和其他一些化学抑制性物质不
能迅速排出，从而抑制种子的萌发［１０］；种子表面密
被绒毛，即可起到降低种子在干燥的荒漠环境中水
分散失过快，又可在种子发芽时保持周围土壤较长
时间的湿润，有利于种子的保存和萌发。采用物理
方法和化学药剂处理种子，改变种壳的物理性状，增
强种皮透性，从而解除种皮休眠［１０］。解除种皮休眠
的方法很多，本研究表明，热水浸泡可以软化种皮，
去掉种皮表层的蜡质，增强种皮透性，从而促进萌
发。用６０℃浸泡种子２４ｈ，吸水率、发芽率、发芽势
分别达到２６．３２％、３８％和３２％。机械划破种皮能
使种子发芽率提高至３４％，发芽高峰期集中于前２
～５ｄ，这与孙树坤等［１１］的研究结果一致。说明较
高温度的水浸泡种子和机械划破种皮，能有效地解
除种皮休眠，促进种子的萌发。
３．２　解除胚生理休眠
沙生针茅种子胚乳含有萌发抑制物，萌发抑制
物具体作用机制目前还不是十分清楚［１２－１３］。抑制物
造成种子胚具生理休眠［１４］。适当的低温冷冻处理
能够克服种皮的不透性，增进种子内部的新陈代谢，
从而促进种子的萌发［１５］。通过机械的方法切除胚
乳、模拟沙生针茅种子自然状态下越冬环境，用不同
低温变温处理种子解除因种子萌发抑制物存在而引
起的休眠［１６－１７］。陶俊和陈去志［１８］认为脱落酸和赤
霉素平衡对种子的休眠和萌发起主导作用，处于休
眠状态的种子脱落酸水平较高，而萌发状态种子中
的赤霉素含量较高，激素处理的目的就是通过使用
外源激素达到调节内源激素的目的，从而解除种子
休眠状态。本研究表明，用－２０℃低温、在－２０和
２０℃变温环境中处理种子９６ｈ，种子发芽率、发芽
势分别达到用３４％、２８％和４８％、４６％，发芽高峰期
集中于前２～５ｄ；通过切除种子胚乳的绝大部分
（３／４），可将种子发芽率、发芽势提高到５８％和
５４％，说明萌发抑制物主要存在于胚乳中；用８０％
ｍｇ·Ｌ－１　ＧＡ３ 水溶液浸泡种子２４ｈ，发芽率、发芽
势分别为５４％和４８％，发芽高峰期集中于２～８ｄ，
说明沙生针茅种子内部萌发抑制物可与 ＧＡ３ 相拮
抗［１９］。用赤霉素和低温变温处理种子，能有效降低
抑制物的含量，改变激素水平，增强酶的活性，缩短
和解除由于脱落酸等萌发抑制物导致的种子休
眠［２０］。切除大部分种子胚乳和用８０ｍｇ·Ｌ－１赤霉
素水溶液浸泡种子是解除萌发抑制物导致胚休眠的
有效方法。
３．３　解除综合休眠
导致休眠的因子可分为外源休眠（种壳休眠）、
内源休眠（胚休眠）以及二者的各种组合（综合休
眠），胚休眠可又分为形态休眠和生理休眠。沙生针
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ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０７） ０７／２０１５
茅种子休眠属于种皮休眠和胚生理休眠形成的综合
休眠类型，胚乳存在的萌发抑制物，对种子萌发的影
响大于种皮不透性对种子萌发的影响，必须采用解
除种子综合休眠的技术措施［２１］，解除种子综合休眠，
首先要除去种皮的透性障碍，然后施用外源激素使种
子内部的激素达到平衡［２２－２３］，从而到达彻底解除种子
休眠的目的，采取种子综合处理方法，可将沙生针茅
种子发芽率、发芽势分别提高到７８％和７６％。
３．４　沙生针茅种子自然萌发机制
野外调查发现，沙生针茅群落靠有性繁殖天然
更新。夏秋季结实的种子，种皮不透性和胚乳存在
萌发抑制物，有利于种子在高温干燥的荒漠环境中
不至于丧失水分过多而失去萌发力，安全渡过不适
合萌发的夏秋季，随着冬季降雪和春季降雨，土壤的
冻溶交替，种子被大自然低温、变温处理，部分解除
了种皮和胚乳中萌发抑制物对种子萌发的影响，利
用春季土壤返潮的有利时机，促进少部分种子２～５
ｄ内萌发成苗，这种萌发机制，是种子在长期的进化
历程中演化出了与严酷生境相适应的萌发对策［２４］，
对延续和保护物种具有积极的作用［２５］。种子的综
合休眠、生境地表状况、温度、降水量、蒸发量等因素
不协调［２６－２９］，是造成沙生针茅种群面积、数量不能迅
速扩大、天然更新十分脆弱的主要原因，这和野外调
查未发现夏秋季有沙生针茅幼苗出土生长相一致。
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