全 文 ：遮光处理对三种钝叶草的生长习性与光合特性
的影响＊
黄　娟　夏汉平＊＊　蔡锡安
(中国科学院华南植物园生态研究所 , 广州 510650)
摘　要　钝叶草属(Stenotaphrum T rin.)的 3 个种 , 普通钝叶草(S tenotaphrum helferi)、森特钝叶草
(Stenotaphrum secundatum)和金边钝叶草(Stenotaphrum secundatum cv.varietgatum)均为耐荫性草
种。光合测定结果显示 , 3 种钝叶草的光合作用在中午均未出现光抑制 , 其净光合速率日变化呈现“单
峰”曲线型;除金边钝叶草外 ,森特钝叶草与普通钝叶草在 75%遮光下的净光合速率要高于全光照下
的。野外观测发现 ,金边钝叶草与森特钝叶草一直维持在营养生长阶段 , 而普通钝叶草的生长发育周
期最短 ,在大约 3 个月就完成了从营养生长到生殖生长的全过程 , 包括抽穗 、开花和结实。光照下森特
钝叶草生长最好 ,而在遮光下普通钝叶草长势最好。在 75%的遮光条件下 , 3 种植物都保持了较好的
生长状况 ,并且保持终年常绿的景观效果。总的来说 , 3 种钝叶草都表现出了耐荫能力 , 而普通钝叶草
的耐荫性最强 , 在遮光条件下生长迅速 , 叶片呈现翠绿色 , 因而是一种非常理想的阴生草坪草种;金边
钝叶草是生长最为缓慢的品种 ,但它的叶片黄绿相间 ,能给人焕然一新的视觉感受。
关键词　钝叶草属 ,遮光 , 耐荫 ,净光合速率 , 日变化
中图分类号　S688.4　　　文献标识码　A　　　文章编号　1000-4890(2006)07-0759-06
Ef fects of shading on growth and photosynthesis of three species of the genus Stenotaphrum.HUAN Juan ,
XIA Hanping , CAI Xi an(Institute of Ecology , South China Botanical Garden , Chinese Academy of Sci-
ences , Guangzhou 510650 , China).Chinese Journal of Ecology , 2006 , 25(7):759～ 764.
Three grasses of the genus Stenotaphrum , S.helferi , S .secundatum and S .secundatum cv.varietga-
tum are all shade-resistant species.The pho tosynthetic characteristics of the three species show ed that their
pho tosynthesis had no light inhibition under strong radiation at noon , and all presented a single apex in the di-
urnal v ariation of net pho tosynthetic rate.Except S .secundatum cv.varietgatum , S .helferi and S .se-
cundatum had a higher net photosynthesis rate in 75% shading than under full lig ht.Field observations
show ed tha t S .secundatum cv.varietgatum and S .secundatum kept their grow th in the vegeta tiv e stage
all the year around , while S .helferi completed its lifecy cle including vegetative grow th , earring , flowering
and seeding within 3 months.Among the three species , S .secundatum grew best under full sunshine ,
w hereas S .helferi grew best in the shading situation.All tested species still kept pretty good g row th situa-
tion under 75% shading , and maintained evergreen in the w hole year.On the w hole , all the three species as-
sumed shade- tolerant ability;among them , S .hel feri had the strong shade-tolerant ability , w hich grew
rapidly under the condition of shading , and its leaves revealed emerald color.Thereby , it w as a very ideal
sciophilous turfgrass.S .secundatum cv.varietgatum g rew slowest but had yellow strips on its leaves and ,
therefo re, presented beautiful scenery at any time.
Key words　Stenotaphrum , shading , shade tolerance, net photosynthesis rate , diurnal variation.
＊广东省自然科学基金团队项目(003031)和中国科学院华南植物园
主任基金资助项目。
＊＊通讯作者
收稿日期:2005-08-13　　接受日期:2005-12-09
1　引　言
草坪是城市园林绿化的重要组成部分。一直以
来 , 我国南方草坪建植都是以结缕草(Zoysia
spp.)[ 5] 、地毯草(Axonopus compressus)[ 3]等常见草
种为主 。这些草种对管理要求较高 ,易出现被杂草
覆盖或在冬天出现枯黄现象 ,而且地毯草在遇到 5
℃以下的低温就可能被成片冻死[ 8] 。此外 ,这几种
草坪草在几年之后还会逐渐退化 ,使得草坪的景观
价值及利用价值降低 。目前 ,我国南方城市的高楼
和高架桥越来越多 ,这使得草坪草的生长环境渐渐
趋向于阴生。因此 ,耐荫草坪草种的筛选工作亟待
加强 ,以解决城市荫蔽地带的绿化问题;此外 ,冬季
草坪的枯黄现象也正待解决。培育管理粗放 、耐荫
性较好的新品种以及根据不同草种的生物学特性进
行适当的配置以提高草坪的景观效果 ,特别是冬季
的青绿效果 ,是南方草业科学工作者需要解决的关
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology　2006 , 25(7):759～ 764　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2006.0146
键问题[ 2 ,8] 。
普通钝叶草(S tenotaphrum hel feri)[ 6] 和森特
钝叶草(S .secundatum)[ 1]均为禾本科钝叶草属的
多年生草本植物 ,植株矮小 ,有匍匐枝 ,蔓延生长 ,喜
湿润 ,且耐荫能力强 ,多生于阴湿地 。野外观察发
现 ,二者在强光下生长都不是很好 ,叶色较淡 ,而且
叶片还有可能被灼伤 ,但在遮光条件下 ,如疏林下
面 ,它们的种群生长特别繁茂 ,叶片浓绿 ,匍匐枝
多[ 10] 。金边钝叶草(S .secundatum cv.varietga-
tum)是从森特钝叶草中选育出的一个栽培种 ,它的
生长较上述 2个种要慢 ,但其叶片颜色略白 ,并黄绿
相间 ,十分美观 ,渐受青睐。本文以普通钝叶草 、金
边钝叶草和森特钝叶草为研究对象 ,探讨其遮光处
理下的生长发育及光合特性差异 ,以了解遮光处理
对其生长发育和景观价值的影响 ,为进行推广应用
提供理论依据。
2　研究地区与研究方法
2.1　研究区概况
实验地选在中国科学院华南植物园的百草园
内。该园位于广州市东北郊(23°11′N , 113°21′E),
海拔 30 m 。这里属于南亚热带季风湿润性气候 ,夏
季炎热潮湿 ,秋冬温暖干旱 ,一般无霜冻 , 1 月平均
气温 13.6 ℃,极低温-0.8 ℃, 7 月平均气温 28.9
℃,极高温 39.2 ℃,年积温为 6 400 ℃～ 6 500 ℃,
4 ～ 9月为雨季 ,年降雨量为 1 706 mm 。该试验地土
壤属于赤红壤 ,pH 值为 4.29 ,有机质 、全N 、全P 、全
K含量分别为 18.9 、0.55 、0.26和 3.0 g·kg-1 。
2.2　研究方法
森特钝叶草 、金边钝叶草和普通钝叶草 ,均从百
草园的苗圃地取得。于 2003年 9月 4 日同时移栽
到平整后的 3个地块上 ,面积均为 2 m ×4 m ,栽植
密度均为 20 cm ×20 cm 。每个种均进行 2 种光照
处理 ,即全光照和75%的遮光处理 ,遮光面积 2 m×
2 m ,遮光从 9月 5日开始。栽植后进行一致的水肥
管理。
实验记录供试草种的生长情况 ,包括抽穗 、开
花 、结实及种子成熟的时间。处理 280 d后 ,采用美
国 Li-Co r公司生产的 Li-6400便携式光合仪测定光
合速率等生理生态指标 , 主要包括 P n(净光合速
率)、G s(气孔导度)、C i(胞间 CO2 浓度)、T r(蒸腾速
率)、Vpdl(叶面水气压亏缺)、T air(气温)、T leaf(叶
温)等。选取健壮的成熟叶片进行生理指标测定 ,测
定时间从 7:00 ～ 19:00 ,每隔 2 h测定 1 次 ,每个处
理重复 4 ～ 5次。
2.3　数据处理
采用Excel 2002 和SPSS 11.0软件进行数据处
理与分析。
3　结果与分析
3.1　钝叶草的生长发育
种植 1周后 ,所有植株均成活 ,表明它们都非常
容易分株移栽 。全光照条件下 ,普通钝叶草生长速
度最快 ,在 9 ～ 11月大约 3个月内完成了一个生长
繁殖周期 ,包括抽穗 、开花 、结实 、种子成熟 ,但森特
钝叶草与金边钝叶草均未出现开花 、结实现象(表
1)。金边钝叶草在全光照下植株最低 ,长势也最慢 ,
匍匐茎的节间粗壮并且长度较短 ,但节间数多 ,新叶
的出现很少 ,叶片生长缓慢;森特钝叶草也表现出节
间粗大 、节间数多的特点。在 75%遮光处理下 ,3种
钝叶草全都生长茂盛 ,色泽鲜艳 ,即使在干旱的秋冬
季节 ,也未出现枯黄迹象 ,而且基本没有杂草的侵
入 。森特钝叶草与普通钝叶草的节间均比全光照条
件下明显增长 ,但金边钝叶草地上部分没有出现匍
匐茎 ,即只有叶片的伸长生长 ,且没有分枝 。更为重
要的是 ,普通钝叶草受到 75%的遮光后大部分植株
不再进入生殖生长 ,而是和其它 2种草种一样 ,一直
维持在营养生长阶段 。总的来说 ,遮荫条件对3种
表 1　不同光照条件下 3种钝叶草的生长发育(月-日)
Tab.1　Comparison of growth and development of 3 Stenotaphrum species under di fferent l ight conditions
植物 处理 抽 穗 开花 结实 种子成熟 叶片枯黄
普通钝叶草 全光照 10-2 10-21 11-12 11-22 11-1
75%遮光 10-2(少数) 10-21(少数) 11-12(少数) 11-22(少数) 无
金边钝叶草 全光照 - - - - 11-1
75%遮光 - - - - -
森特钝叶草 全光照 - - - - 11-1
75%遮光 - - - - -
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钝叶草的生长均十分有利 ,它们不仅生长速度加快 ,
长年保持青绿 ,冬季无枯黄 ,而且黄绿相间的金边钝
叶草还能给人焕然一新的视觉感受 。
3.2　遮光处理对钝叶草的气体交换日变化的影响
3.2.1　环境因子日变化　6月是植物生长的旺季 ,
故选择种植后的次年 6 月中旬(即遮光处理 280 d
后)测定 3 种钝叶草的光合日变化。2004年 6月广
州地区的气温异常酷热 ,此时实验地连续 3 d(10 ～ 12
日)气温在 7:00就高于27 ℃,并且迅速升高 ,8:00气
温就达到 33.7 ℃, 9:00已超过 35 ℃,并一直持续到
17:00 ～ 18:00 气温还高达 34.7 ℃,最高温达 42.2
℃,40 ℃以上的高温维持了近2 h(12:00 ～ 14:00);空
气相对湿度最低为 25%(13:00 ～ 14:00),最高光合辐
射可达到 1 400 μmol·m-2·s-1(图 1)。
3.2.2　净光合速率日变化的影响　3种钝叶草的
图 1　环境因子日变化
Fig.1　Diurnal variation of environmental factors
光合日变化均呈现“单峰”曲线变化 ,未出现明显的
“午休”(图 2A)。Pn 都在 11:00达到最大值 ,其中 ,
森特钝叶草在全光照和 75%遮光条件下的最大 Pn
值分别为 11.23和 12.94 μmol·m-2·s-1 ,而金边钝
叶草为 8.78和 6.22 μmol·m-2·s-1 ,普通钝叶草为
9.06和 10.59 μmol·m-2·s-1 。在不同的光照处理
下 ,不同品种的净光合速率日变化均有明显差异。
普通钝叶草和森特钝叶草在遮光下的 P n 要高于全
光照下的 ,证明遮光更有利于这 2种植物进行光合
作用 ,但金边钝叶草却表现出相反的现象 。在遮光
条件下 ,3种钝叶草的 Pn 为:森特钝叶草>普通钝
叶草>金边钝叶草 。在全光照条件下 ,森特钝叶草
在中午时分的 P n 值明显高于其它 2 个品种 , 在
11:00的 1 400μmol·m-2·s-1高光辐射条件下 ,3种
钝叶草的净光合速率日变化均立即发生光抑制 ,其
净光合值不但不降低 ,反而有所升高。但 11:00后
其 Pn均持续降低 ,到 15:00左右后 ,三者的光合速
率值则变得非常接近 ,分别为 5.9 μmol·m-2·s-1
(森特钝叶草)、6.25 μmol·m-2·s-1(金边钝叶草)
和 5.35 μmol·m-2·s-1(普通钝叶草)。
3.2.3　蒸腾速率日变化的影响　3种钝叶草的 T r
表现出与其净光合速率相似 ,即先升后降(图 2B)。
当外界气温逐渐升高时 ,钝叶草的蒸腾速率随之增
加 ,在 11:00 ～ 13:00出现蒸腾速率的最大值 ,但不
同的种类在不同的光照处理下 , T r 的变化不尽相
同 。遮光下普通钝叶草的 T r 一直高于光照下的 ,而
金边钝叶草与森特钝叶草的 T r 却是遮光低于全光
照的。另外 ,遮光下的 3种钝叶草的 T r变化十分明
显 ,普通钝叶草>森特钝叶草>金边钝叶草 ,而光照
下钝叶草的 T r 日变化并没有这个趋势 。T r 的增
高 ,是由于空气温度的升高而引起的 ,气温的增高 ,
小环境叶室中水汽压的亏缺使内外水汽压梯度增
大 ,蒸腾速率也就随之增高 ,蒸腾作用加强[ 9] 。
3.2.4　叶片气孔导度日变化　G s 的变化是植物叶
片气体和水分交换的控制因子 ,是生态环境引起的
种内变异的特征 。当外界环境发生变化时 ,气孔导
度也相应的呈现出一定的变化。在光照强度持续升
高时 ,植物迅速作出反应 ,气孔张开度减少 ,蒸腾速
率降低 ,保持植物体内水分平衡[ 9] 。钝叶草的 G s变
化并没有光合速率及蒸腾速率的变化明显 ,但整个
趋势是先升后降(图 2C),钝叶草的种类不同 , Gs 的
变化趋势也不尽相同 ,但与其光照没有很大关系 ,即
不同光照下钝叶草的 Gs 变化趋势大致一致 ,只是变
761黄　娟等:遮光处理对三种钝叶草的生长习性与光合特性的影响
化的幅度差异;在全光照下金边钝叶草与森特钝叶
草的 Gs 变化幅度比 75%遮光下大 ,而普通钝叶草
刚好相反 ,即遮光条件下 G s的变化幅度比全光照条
件下的大 。不同种类钝叶草气孔导度的变化可能与
其气孔的最优化行为有关 ,金边钝叶草和森特钝叶
草在全光照下生长较遮光下要缓慢 ,证明全光照条
件对其生长并不是十分有利 ,就需要植物及时调节
气孔的行为来达到最优化 ,以利于 CO2 的快速同
化 ,使叶片在 1 d中以有限的水分散失来获得最大
的CO2 同化量 ,故其在全光照下的气孔变化幅度要
较遮光下大;而普通钝叶草在全光照下能较遮光下
更为迅速的完成其生长发育周期 ,表明遮光条件能
延迟其绿期 ,而全光照条件更促进它的生长发育 ,故
普通钝叶草在全光照条件下的气孔变化幅度要较遮
光下的小 。
3.2.5　叶片水分利用效率日变化　水分利用效率
(WUE)指植物消耗单位水分所生产同化物质的量 ,
它反映了植物生产中单位水分的能量转化效率 ,在
本质上与蒸腾效率相同。WUE 通常采用植物叶片
Pn 与 T r 的比值来表示瞬时的水分利用效率 ,其能
反映测定叶片的生理状态和当时外界因子的影
响[ 11] 。从图 2D看 ,钝叶草的 WUE 均在 15:00出
现最低值 ,表明 75%的遮阴能钝叶草显著降低水分
利用效率 。但不同种类及生长的生境不同 ,变化也
各有差异 ,遮光下 3 种钝叶草的WUE均比光照下
的要高 ,因为遮光减少了钝叶草的蒸腾作用 ,从而提
高了其水分利用效率;而森特钝叶草的WUE 变化
最有规律 ,不管是在遮光下还是全光照下 ,均是早上
和下午高中午低。在15:00 ,钝叶草的WUE值达到
1 d中的最低值 ,这是因为其 T r 值在 15:00很低 ,在
2 ～ 3 μmol·mol-1 ,而且其 Pn 值亦较低 ,故其 Pn/T r
值低 ,生理原因可能是钝叶草在此时发生了水分抑
制 ,从而导致其不能良好的进行水分利用 。刘贤赵
等[ 4]对番茄的研究亦证明 ,在 12:00 ～ 15:00 , 75%
的遮阴处理条件下 ,番茄的 WUE 较对照下降了
28.1%,但在 40%的遮阴处理下 ,番茄的WUE 却较
对照增加了 22.9%。这也说明不同的遮光亦会对
植物的水分利用效率产生不同的影响 。
图 2　不同光照条件下钝叶草属植物的净光合速率(A)、蒸腾速率(B)、气孔导度(C)和水分利用效率(D)的日变化
Fig.2　Diurnal variation of net photosynthetic rate (A), transpiration(B), stomatal conductance (C), and water use efficiency(D)of Steno-
taphrum under di fferent l ight conditions
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图 3　不同光照条件下钝叶草光合速率与气孔导度(A)及光合速率与蒸腾速率(B)的相关性
Fig.3　Net photosynthesis rates related with stomatal conductance(A)and transpiration rate(B)of Stenota phrum under di fferent light conditions
表 2　钝叶草的光合速率与气孔导度及蒸腾速率之间的相互关系
Tab.2　Correlation between net photosynthesis rate and the stomatal conductance and transpiration rate of Stenotaphrum
草种 处理 光合速率与气孔导度的相关性相关方程 相关系数
光合速率与蒸腾速率的相关性
相关方程 相关系数
森特钝叶草 75%遮光 y = 139.81 x +1.744 R = 0.95＊＊ y = 2.897 x +2.876 R = 0.94＊
全光照 y = 126.97 x -1.161 R = 0.99＊＊ y = 2.154 x +2.070 R = 0.87＊
金边钝叶草 75%遮光 y = 115.46 x -0.040 R = 0.77 y = 0.424 x -0.155 R = 0.99＊＊
全光照 y = 108.38 x -0.310 R = 0.77 y = 2.403 x +0.759 R = 0.92＊＊
普通钝叶草 75%遮光 y = 142.69 x -3.845 R = 0.86＊ y = 1.566 x +2.810 R = 0.90＊
全光照 y = 151.38 x -3.955 R = 0.87＊ y = 0.364 x +0.438 R = 0.88＊＊
注:＊P<0.05 , ＊＊P<0.01。
3.3　钝叶草的光合速度与气孔导度以及与蒸腾速
度的关系
从图 3可以看出 ,钝叶草的 Pn与 G s 及 T r 的变
化密切相关 ,P n 与 G s 、Pn 与 T r 都有一定的线性关
系。而且 ,3种草的P n与G s ,Pn 与 T s的相关性与其
处于不同的光照处理没有联系 ,普通钝叶草的 Pn 与
G s ,Pn 与 T s 的显著性概率均<5%,即有显著的线
性关系;森特钝叶草的 Pn 与 Ts 也有显著相关(P <
0.05),而其 Pn 与 G s 却具极显著相关(P <0.01);
金边钝叶草的 Pn 与 Ts 也均有极显著相关(P <
0.01),但其 P n 与 Gs 却没有明显的相关性 。另外 ,
Pn与 G s相关系数的最大值出现在森特钝叶草 ,遮
光下与光照下分别达到 0.99(P<0.01)和 0.95(P
<0.01);P n与 T r相关系数的最大值出现在金边钝
叶草 ,遮光下与光照下分别 0.99(P<0.01)和 0.92
(P<0.01)(表 2)。
4　讨　论
4.1　遮光处理与钝叶草的生长发育
采利尼克尔等[ 12]研究表明 ,遮阴处理有利于阴
生植物吸收光能。匙叶天南星(Spathiphyl lum
pal ls)在遮阴条件下也能更好的吸收光能进行光合
作用 ,生长迅速并叶色浓绿[ 7] 。钝叶草在遮光处理
下均表现出较大的生长优势。光合测定结果表明 ,
遮光下的普通钝叶草和森特钝叶草的净光合速率要
较光照下的高 ,即遮光有利于这 2种植物的生长发
育 。野外观测也表明 ,钝叶草在遮光下生长速度均
较光照下快 ,且没有杂草能侵入其生境 ,还能终年保
持绿色;普通钝叶草在全光照也能较快的生长 ,并迅
速完成从营养生长到生殖生长的过程 ,而且抽穗 、结
实后对其所形成的草坪景观产生较大影响。因此 ,
用普通钝叶草来建植无遮荫的草坪时 ,应管理精细 ,
注意修剪。
4.2　金边钝叶草的生长状况及景观效果
研究表明 ,金边钝叶草叶间呈现黄绿相间的颜
色搭配 ,用它所建植的草坪效果最好 ,这与其叶色及
叶绿素含量有关。金边钝叶草的叶片自叶尖基部 2
侧叶缘及中脉均镶嵌黄色 ,减少了叶绿素的含量 ,也
使叶片吸收光量子的能力减弱 ,降低了光合能力 ,使
其光合速率较低 ,而遮荫下的金边钝叶草叶片的绿
763黄　娟等:遮光处理对三种钝叶草的生长习性与光合特性的影响
色更加浅淡 ,捕获光量子的能力更加弱 ,故遮荫下的
金边钝叶草光合速率比光照下的更低 ,这势必导致
光合效率下降 ,同化能力降低 ,从而减缓其生长的速
度。但实际上 ,遮光处理的金边钝叶草其生长要较
全光照处理的要好 ,可能是金边钝叶草不适应于强
光下生长 ,这个结论还有待进一步通过测定其叶绿
素的含量及光合速率对光强的响应等参数来验证 。
不过金边钝叶草的植株外型以及由此形成的草坪景
观并未因遮光的影响而有任何改变 ,这表明它的耐
荫能力也是较强的。
总之 ,3种钝叶草均是耐荫能力很强的草种 ,一
定程度的阴蔽不会对它们的生长产生明显负面影
响 ,甚至会促进其生长发育;遮光不但能促进植物高
的光合作用和生长速度 ,维持终年常绿的景观 ,还能
使其在生长环境中保持较强的竞争能力 ,防止其它
草种侵入其领地 。因此 ,钝叶草的这 3个品种用于
南方地区的草坪绿地建设都是值得推广的 ,特别是
在城市疏林草坪 、高架桥底的绿化以及高楼周围的
庭园美化等方面都有广阔的应用前景。
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作者简介　黄　娟 , 女 , 1980 年生 , 博士研究生。主要从事
恢复生态学及草地生态学研究 , 发表论文 3 篇。 E-mail:
huang juan@scbg.ac.cn
责任编辑　王　伟
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