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雷竹光合特性的研究



全 文 :福建林学院学报 2001, 21 ( 4): 359~ 362
Jou rnal of Fu jian College of Fores t ry
雷竹光合特性的研究⒇
郑炳松 1 , 金爱武 1 , 程晓建 1 , 卢庭高 2
( 1浙江林学院资源与环境系 , 浙江 临安 311300; 2浙江林业科学研究院 , 浙江 杭州 310023)
摘要: 对雷竹叶片光合速率及其主要影响因子的周年变化进行了研究 , 结果表明: 在晴到少云的天
气条件下 ,雷竹光合速率日变化呈双峰曲线 . 光强、温度、水分等外界环境因子对雷竹光合作用有
显著影响 . 强光、 高温、 低湿引起雷竹叶片光合 “午睡” . 雷竹光合速率年变化也呈双峰曲线型 .
环境因子及 Rubisco , Rubisco活化酶 , 蛋白质 , 叶绿素等对光合速率都有显著影响 . 雷竹幼叶的
光合速率 ,光饱和点及相关影响因子较二龄叶高 ,具有较高的光合生理特性 . 雷竹叶片的光饱和点
约为 1 688~ 1 834μmo lCO2· m- 2· s- 1; 光补偿点约为 160~ 222μmolCO2· m- 2· s- 1 .
关键词: 雷竹 ; 光合速率 ; CO2浓度 ; 温度 ; 光照强度 ; Rubisco; Rubisco活化酶
中图分类号: Q945. 11; Q718. 43    文献标识码: A    文章编号: 1001-389X( 2001) 04-0359-04
Study on the Photosynthetic Characteristics
of Lei Bamboo Leaves
ZHENG Bing-song , JIN Ai-wu, CHENG Xiao-jian, LU Ting-gao
( Zh ejiang Fores t ry Col leg e, Zhi jiang Lin an 311300, China)
Abstract: Experiments w er e conducted to study diurnal changes and seasonal fluctuation of net pho tosynthe tic rate and its
major fac tor s o f Lei bamboo leaves. Ne t ph oto synthetic ra te o f Lei bamboo r each es peaks at 10∶ 00 and 14∶ 00 respectiv ely
in dry-heat conditions. And it reaches also peaks on June and October of one year respectiv ely. The reason of “ sleeping” a t
noon is Photo synthetic pho ton flux ( PPF ) and tempera ture ( T ) inc reasing and relativ e humidity ( RH) decrea sing . The
diurnal changes and seasonal fluc tua tion of net photo sythetic ra te w er e affected by its majo r facto rs, ie. PPF, T , intercellular
CO2 concent ration( Ci) , stoma ta l conduc tance( SC) , transpir ation( TR) , and RH, Rubisco and Rubiscoactiva se , pro tein,
chlo rophy ll contents a s well. The net pho tosynthetic ra te and the light-sa turating ph oto synthetic rate ( LCP) of one-yea r-
o ld leaf w as high er than tho se o f tw o-year-o ld leaf. The LSP measur ed in leaves w as in a range of 1 688 ~
1 834μmolCO2· m-2· s-1 . The LCP was 160~ 222μmo lCO2· m-2· s-1.
Key words: L ei bamboo ( phy llostachys praecox f . Prevernalis ); net photo synthetic r ate; Ci; T; PPF; Rubisco; Rubisco
activ ase.
由于光合作用是植物生长发育与产量形成的物质基础 , 光合作用历来为人们所重视 . 对林木光合特
性的研究 , 在苹果、 柑桔、 葡萄等树种上已有许多报道 [1~ 3 ] , 但对竹子则研究较少 . 汰木达郎等 1988研
究了赤竹的光合速率与温度、 光照强度的关系 , 发现最高的光合速率出现在 20℃ , 大约在 30 000 Lx的
光强下 ,光合呈现饱和状态 ,属于耐荫植物 [ 4 ] . 许大全等报道了毛竹的光合特性 [ 5] . 黄启民等 1989研究认
为毛竹具有与常绿 C3树木相似的特性 , 并且对周围的空气湿度相当敏感 [6 ] . 雷竹是一种高产优质的笋用
竹种 , 近年来 , 有关雷竹地下鞭生理、 笋芽分化生理等都有一定的报道 [ 7, 8] , 但对雷竹叶片光合特性研究
较少 [9 ] . 试验选择晴 (有时有云 ) 天气 , 测定雷竹光合作用的周年变化 , 考查光照 , 叶温 , 气孔导度 , 蒸
腾速率 , 相对湿度 , 蛋白质 , 叶绿素 , Rubisco, Rubisco活化酶等对光合速率的影响 , 以便揭示雷竹叶片
的光合特性 , 为进一步提高光合生产力提供理论依据 .
1 材料和方法
1. 1 试验地概况
试验在临安市高虹镇高桥头村雷竹试验地进行 , 时间为 1999年 4月至 2000年 4月 , 从展叶后 1周
⒇基金项目: 浙江省教育委员会科学基金资助项目 ( 20000597) .
第 1作者简介: 郑炳松 ( 1972-) , 男 , 浙江龙游人 , 讲师 , 在职博士生 , 从事植物生理生化研究 .
收稿日期: 2001-04-09; 修回日期: 2001-05-21
DOI : 10. 13324 /j . cnki . jfcf . 2001. 04. 019
( 4月 3日 )起测定 , 测定时选择晴到少云的天气在树冠外围选生长势相同的当年生叶与二龄生叶 . 上午
7∶ 30左右开始测定 , 全天测 15次 , 以后每隔 1至 2月测 1次 , 测定时间为上午 8∶ 30左右 .
1. 2 光合速率和叶绿素含量的测定
光合速率的测定采用红外 CO2气体分析仪测定 ; 叶绿素含量测定参照 Arnon[10 ]方法 .
图 1 光合速率及其影响因子的日变化
Figrue 1  Th e diu rnal ch ang e of photosyn th etic rate
1. 3 环境因子的测定
空气温度、 光照强度等环境因子采用美国 Li-co r公
司生产的 LI-1 600恒态气孔计测定 .
1. 4 Rubisco及 Rubisco活化酶活力测定
参见 Jiang等 [11 ]的 14 C同位素测定方法 . 取叶片
0. 1 g置低温下研磨 , 匀浆液经 12 000 g离心 10 min上
清液用于活力测定 ; 剩余酶液参照 Brad fo rd [12 ]的方法 ,
用于蛋白质含量测定 .
1. 5 Rubisco和 Rubisco活化酶含量测定
参照 Jiang等 [12 ]方法采用免疫法测定 .
2 结果与分析
2. 1 光合作用及环境因子的日变化
在晴到少云的天气条件下 , 雷竹幼叶和二龄叶的光
合速率日变化呈不对称双峰曲线 , 其变化规律一致 , 其
中幼叶光合速率始终高于二龄叶 (图 1A) . 上午 10∶ 00
时达到第一个高峰 , 下午的峰值在 14∶ 15左右 (图
1A) . 变化曲线与王春清、 刘旭锋等在葡萄、 猕猴桃上
的研究结果一致 [3, 13 ] . 夏季晴好天气的光量子通量
( PPF)呈一单峰曲线 (图 1B) . 测定当天气温以中午最高
(图 1B) . 气孔导度 ( SC)在 10∶ 00达到最大 ,转而下降 ,
(图 1C) . 相对湿度 ( RH)的变化基本呈倒山峰型 , (图
1A, B) ; 温度 , 蒸腾速率 ( T R) , 光强在 10∶ 00~ 14∶ 00
之间保持较高水平 ,而 RH, Ci处于较低水平 ,与光合速
率午间降低同期发生 , 表明光合速率下降与这些因素有
直接关系 , 持续的强光 , 使温度 , 蒸腾强度上升 , 造成
水分代谢失调 ,抑制了参与光合过程的 Rubisco活性 ,导
致光合速率下降 [14~ 18 ] , 出现明显的光合 “午睡” 现象 .
2. 2 光合作用的年变化
田间雷竹叶片光合速率的年周期变化呈双峰曲线型 (图 2A) ,这和刘旭锋等在猕猴桃上及牟云官等在
苹果上的研究结果相类似 [ 1, 13] . PPF7~ 9月达到高峰 ,转而下降 ,在 1月处于最低水平 (图 2B) . T R, SC的
变化规律与光合速率一致 (图 2C) . RH的变化规律与 PPF正好相反 (图 2B) . 蛋白质与叶绿素含量的变化
呈现单峰曲线 (图 2D) , 6~ 7月达到峰值 , 以后逐渐下降 . 从不同叶龄叶片来看 , 幼叶的光合速率及相关影
响因子都较二龄叶高 (图 2A,图 2C,图 2D) ,表明新生叶片具有较高的生理生化机能和旺盛的光合能力 .
2. 3 叶片生理生化特性对光合速率的影响
幼叶和二龄叶在相同环境条件下 , 光合速率有明显的差异 . 这种差异是由于叶片在生理生化特性方
面存在的内在差异所引起的 . Rubisco是光合作用中最关键的酶 [12, 16, 19 ] , Rubisco活化酶对 Rubisco有着
重要的调节作用 [12 ] . 由表 1可以看出幼叶的 Rubisco及 Rubisco活化酶的含量明显高于二龄叶 . 二龄叶
Rubisco初始活力 ,总活力及 Rubisco活化酶活力分别为幼叶的 71% , 70%和 68% , Salvucci等 [ 14, 20]指出
Rubisco的最适活化温度在 25~ 30℃之间 , 其活性高低直接影响光合速率的大小 . 在 28. 2~ 32. 2℃的
温度范围内 ,雷竹叶片中所含的 Rubisco活性较高 ,因此光合速率较大 . 这表明 Rubisco及 Rubisco活化
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酶含量的下降 ,从而引起 Rubisco初始活力 ,总活力及 Rubisco活化酶活力的下降 ,最终使得二龄叶的光
合速率比幼叶低 . 这与蒋德安等 [21 ]在水稻中的研究结果是一致的 .而且幼叶叶绿素和蛋白质的含量在整
个光合周年变化过程中比二龄叶大 (图 2D) . 进一步说明幼叶具有较强的光合生理生化特性 .
图 2 净光合速率及其影响因子的年变化
Fig ure 2  Seas onal f luctuation of n et ph otos ynthetic rate and i ts major af fecting factors
表 1 雷 竹 不 同 叶 片 光 合 生 理 特 性 比 较
Tab le 1  Compare of ph otos ynth etic ph ys iologic ch aracteris tics of Lei bamboo leaves
叶龄 Pn /μmol
CO2 . m- 2 s- 1
Pr.
/g . m- 2
Chl.
/g . m- 2
Rubisco
/g. m- 2
RCA
/mg . m- 2
IRA /μmo l
CO2 . g- 1 FW
TRA
/μmo lCO2. g- 1FW
RCAA
/μmolCO2 . g- 1FW
幼叶 14. 52 0. 70 2. 42 1. 27 19. 58 21. 97 98. 68 60
二龄叶 11. 97 0. 57 2. 31 0. 84 12. 08 15. 67 68. 94 40. 51
图 3 雷竹叶片光合速率与光强的关系
Figu re 3  The relationship betw een n et ph otos ynth etic rate     and prho tosyn th et ic pho to flux Lei bamboo leav es
2. 4 光饱和点和光补偿点
试验在人工光强条件下 , 对雷竹叶片光合-光响应特性
测定 (图 3) ,结果表明 ,雷竹幼叶和二龄叶的光合-光响应曲
线方程分别为 y= - 0. 000 02X2+ 0. 037X- 5. 735 3,
y= 0. 000 02X
2+ 0. 038 2X- 7. 488 5.由此求得雷竹幼叶
的光补偿点 LCP为 160μmo lpho ton· m- 2· s- 1 , 低于二
龄叶的光补偿点 222μmo lphoton· m- 2· s- 1 , 光饱和点
LSP为 1 834μmolphoton· m- 2· s- 1 , 高于二龄叶为
1 688μmo lpho ton· m- 2· s- 1 ,相当于全光照的 136%~
148% ,表现出喜光耐荫特性 , 这与汰木达郎在赤竹上的研究
一致 [4 ] .
3 结论
在晴到少云的条件下 ,雷竹叶片光合速率日变化呈双峰曲线 ,中午前后光合速率下降 ,出现“午
睡” 现象 . 强光、 高温、 低湿对光合速率影响很大 . 因此加强水分管理 , 对于降温增湿 , 提高光合速率
361第 4期             郑炳松等: 雷竹光合特性的研究
极为重要 ; 雷竹叶片光合速率周年变化受季节、 环境和内部生理因子的变化而呈现双峰曲线型 . 试验表
明 , 温度、 光照强度等环境因子和叶绿素、 蛋白质含量、 Rubisco及 Rubisco活化酶的含量及活性对光合
作用均有显著影响 ; 雷竹不同龄叶片具有不同的光合速率 .幼叶的光合速率及相关影响因子都较二龄叶
高 , 表明新生叶片具有较高的生理生化机能和旺盛的光合能力 ; 雷竹幼叶的 LCP低于二龄叶 , LSP高于
二龄叶 , 表现出喜光耐荫特性 .
参 考 文 献:
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(责任编校: 卢凤美 )
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