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Study on Phenotypic Diversity of Caragana korshinskii

柠条锦鸡儿表型多样性研究



全 文 :文章编号: 1007-0435( 2006) 03-0201-05
柠条锦鸡儿表型多样性研究
王 赞1, 3 , 高新中2 , 韩建国3 , 孙桂芝1 , 高洪文1*
( 1.中国农业科学院畜牧研究所, 北京 100094;
2. 山西省牧草工作站, 太原 030001; 3. 中国农业大学草业科学系, 北京 100094)
摘要: 根据柠条锦鸡儿(Caragana kor shinskii Kom. )资源分布状况, 对内蒙古高原和黄土高原的10 个柠条锦鸡儿天然居
群进行表型多样性分析。结果表明 :柠条锦鸡儿表型性状无论在居群间还是在居群内均表现出显著或极显著差异(P <
0. 05 或P < 0. 01) ; 叶片、荚果、种子等11 个表型性状的分化系数为 0. 195,居群内的表型变异占80. 5% ,是柠条锦鸡儿的
主要变异来源; 柠条锦鸡儿表型性状与地理生态因子的相关不显著; 通过聚类分析将 10 个柠条锦鸡儿居群分为 4 类;判
别分析显示, 千粒重、荚果宽和叶长 3个性状是造成柠条锦鸡儿表型变异的主要因素。
关键词: 柠条锦鸡儿; 种质资源; 天然居群; 表型变异
中图分类号: S 812; S324; Q944    文献标识码: A
Study on Phenotypic Diversity of Caragana korshinskii
WANG Zan
1, 3
, GA O Xin-zhong, HAN Jian-guo
3
, SU N Gui-zhi
1
, GAO Hong-wen
1*
( 1. Ins t itute of Animal Science, Chinese Academy of Sciences , Beijing 100094, China;
2. Th e gras sland management s tat ion of Sh anx i province, T aiyuan 030001, Chin a;
3. Department of Grass lan d S cience, Ch ina Agriculture U nivers ity, Beijing 100094, Chin a)
Abstract: Based on the natural dist ribut ion of Caragana korshinski i Kom. in China, ten populat ions of C. kor-
shinskii o f Inner M ongol ia and Loess plateaus w er e evaluated by their phenotypic diver sit ies. Main results ob-
tained are as fol low s: morpho logical diversit ies among w ithin populat ions such as those show n in the leaves,
pods, and seeds exposed significant dif ferences among populat ions and among individuals w ithin populat ions.
The mean phenotypic different iation coeff icient ( V ST= 0. 195) show s that the variation among populat ions ( 80.
5% ) is signif icant ly higher than that w ithin populations. The correlat ions betw een the phenotypic t rait s and e-
cological and geog raphic factors are not signif icant . Based on the cluster analysis, the populat ions o f C. kor-
shinskii invest igated may be div ided into four gr oups by phenotypic t rait s. A thousand-seed w eight , pod w idth,
and leaf leng th w er e the main t rait s account for the phenotypic variations by discriminant analysis.
Key words : Caragana korshinsk ii; Germplasm r esources; Natur al populat ion; Pheno typic variat ion
  柠条锦鸡儿( Caragana korshinskii Kom . )是豆科
锦鸡儿属植物,为荒漠沙生、旱生的多年生灌木, 天然
分布于内蒙古、宁夏、山西、陕西、甘肃、新疆等省区, 国
外仅蒙古有分布[ 1]。因其具有较强的适应性和抗逆性,
近年来成为西部生态环境建设、防沙治沙、发展畜牧业
的优选灌木,目前已有栽培面积3×106hm2。中国是柠
条锦鸡儿的主要分布国,但是对其遗传变异的研究还
很少。一些学者对内蒙古毛乌素沙地锦鸡儿种群从形
态、种子蛋白、同工酶及DNA 水平进行了研究 [ 2~8] , 本
试验对柠条锦鸡儿分布区内不同居群开展以表型特征
为主,辅之以生态地理因子的调查取样分析,目的是了
解该物种的地理变异情况, 揭示其变异程度、变异格局
及其与生态环境的关系,为确定适宜的优良种源及开
展杂交选育提供依据。
1 材料与方法
1. 1 材料采集
研究材料采自内蒙古、山西、陕西等省(自治区)的
10个自然居群,每居群随机选取8~12个个体, 个体之
间距离保证10 m 以上。取样地的地理位置及气候条件
见表1、图1。
收稿日期: 2006-04-04; 修回日期: 2006-05-10
基金项目: 国家“863”项目( 2002AA 241091)资助
作者简介: 王赞( 1974-) ,男,内蒙磴口人,博士,助研,主要从事牧草及饲用灌木种质资源研究, E -mail : w angzan 999@ 163. com ; * 通讯作者 Au-
th or for correspondence, E -mail : gaohongw en@ 263. net
第 14 卷 第3 期
 Vol. 14  No . 3
草 地 学 报
ACTA AGREST IA SINICA
   2006 年  9 月
 Sep.   2006
表1 柠条锦鸡儿居群采样点地理位置及生态因子
T able 1 Geog r aphical locations and ecolog ical fact or s of the sampled Caragana kor shinskii populations
居群
Population
来源
Orig in
经度
Longitude
纬度
Lat itude
海拔
Alt itude( m)
年均气温
AMT (℃)
年均降水量
AMP( mm )
PG 山西偏关 Pian guan , S han xi 111°25′ 39°28′ 1153 7. 4 420
HQ1 山西河曲 Hequ , Sh an xi 111°19′ 39°14′ 1142 8. 3 430
HQ2 山西河曲 Hequ , Sh an xi 111°16′ 39°16′ 985 8. 3 430
SM 陕西神木 Sh enmu , S haanxi 110°36′ 39°05′ 1203 8. 5 440. 8
YL 陕西榆林 Yulin , Sh aanxi 109°54′ 38°32′ 1304 8. 1 414. 1
JB 陕西靖边 Jinb ian , Sh aanxi 108°42′ 37°35′ 1354 7. 8 395. 4
DB 陕西定边 Dingbian, S haanxi 108°08′ 37°29′ 1433 7. 9 316. 4
E TK 内蒙古鄂托克 Etuoke, Inner Mongolia 108°02′ 39°15′ 1426 6. 4 271
HJ 内蒙古杭锦 Hangjin, Inner Mongol ia 108°36′ 39°42′ 1439 5. 7 286
DS 内蒙古东胜 Dong sheng, In ner Mongol ia 109°57′ 39°46′ 1429 5. 5 363
图1 柠条锦鸡儿采样点位置图
F ig . 1 Location o f sample sites o f Caragana kor shinskii
1. 2 表型性状测试
1. 2. 1 叶片 用游标卡尺测定小叶的最长处、最宽
处,重复30次。
1. 2. 2 小叶对数 对每个复叶的小叶对数进行计数,
重复30次。
1. 2. 3 托叶长 用游标卡尺测定托叶基部到顶端的
长度,重复30次。
1. 2. 4 每荚种子数 对每个荚果中成熟种子的数目
进行计数,重复30次。
1. 2. 5 荚果 用游标卡尺测定荚果的最长处、最宽处
以及荚果柄的长度,均为30个重复。
1. 2. 6 种子 用游标卡尺测定种子的最长处、最宽
处,重复30次。
1. 2. 7 千粒重 用分析天平称量 1000 粒种子的重
量,重复4次。
1. 3 数据处理
对各性状进行巢式方差分析, 用表型分化系数
( V ST ) 反映居群间表型分化状况 [ 9]。
利用SAS8. 2软件进行偏相关分析和判别分析,
利用 NT SYS-pc2. 1软件进行U PGMA 聚类分析。
2 结果与分析
2. 1 柠条锦鸡儿居群间表型变异特征
由表2可知, 11个表型性状中除托叶长、小叶对数
居群间差异不显著,其余9 个性状均表现差异显著或
极显著( P< 0. 05或P< 0. 01)。表3是10个居群11个
表2 柠条锦鸡儿居群间和居群内11个表型性状巢式方差分析
Table 2 Nested var iance analy sis of 11 pheno typic tr ait s o f Caragana kor shinskii
性状
T rait s
均方( MS )
居群间( AP) 居群内(WP) 机误( Error)
F value
居群间( AP) 居群内( WP)
叶长( LL) 0. 4605 0. 0922 0. 0044 5** 20. 97**
叶宽( LW ) 0. 5573 0. 1391 0. 0034 4. 01** 41. 18**
托叶长( SL) 0. 4471 0. 2852 0. 0040 1. 57 70. 55**
小叶对数( NL) 0. 1717 0. 1074 0. 0404 1. 60 2. 65**
荚果长( PL) 0. 6591 0. 2706 0. 0716 2. 44* 3. 78**
荚果宽( PW) 0. 1125 0. 0400 0. 0168 2. 81** 2. 38**
荚果柄长( PSL) 0. 4809 0. 1736 0. 0043 2. 77** 40. 44**
每荚种子( SPP) 0. 7708 0. 2994 0. 0709 2. 57* 4. 22**
千粒重( TSW) 0. 5073 0. 0937 0. 0045 5. 42** 20. 62**
种子长( SL) 0. 1432 0. 0471 0. 0085 3. 04** 5. 76**
种子宽( SW ) 0. 0703 0. 0311 0. 0102 2. 26* 3. 06**
  注: * 差异显著( P < 0. 05) , * * 差异极显著( P < 0. 01)
Note: * Signif icant at 0. 05 level, * * S ignif icant at 0. 01 level, LL-Leaf length, L W-Leaf w idth, SL -St ipule length, NL-Num ber of leaves , PL-
Pod length, PW-Pod w idth, PS-Pod st ipe, S PP-S eeds per pod, TSW-1000- seed w eight , SL-S eed length, SW-Seed w idth, AP-among population s,
WP-w ithin populat ions
202 草 地 学 报 第 14卷
表型性状结果,可以看出, 叶长、叶宽、小叶对数等3个
性状变化趋势大致相似,最小值均出现在ET K 居群,
但最大值略有不同,叶长最大值为YL 居群, 叶宽和小
叶对数分别为HQ2居群和DS 居群。托叶长的最大值
为HQ1居群,最小值为YL 居群。这几个性状在各居群
中变化较大, 表现出相对较高的不稳定性。荚果长最大
为PG居群,最小为SM 居群;荚果宽的最大值为HJ 居
群,最小值为HQ1居群, 这两个性状在各居群中变化
不大, 表现出相对高的稳定性。荚果柄长的最大值为
HQ2居群, 最小值为 JB居群。就种子性状而言,除荚
种子数最大值出现在HQ2居群外, 种子长、种子宽、千
粒重的最大值均出现在ET K 居群。HQ1居群的种子
宽和每荚种子数均最小,而种子长和千粒重的最小值
则分别为DB居群和DS 居群。
表3 10 个柠条锦鸡儿居群表型性状
T able 3 Phenotypic tra its of 10 populat ions of Caragana korshinsk ii
居群
Populat ions
叶长( mm )
LL
叶宽( mm)
LW
托叶长( mm )
SL
小叶对数
NL
荚果长(m m)
PL
荚果宽( mm )
PW
PG 8. 91±1. 77 4. 23±0. 5 6. 12±1. 52 6. 8±0. 79 31. 56±2. 88 6. 66±0. 39
HQ1 8. 47±1. 18 3. 41±0. 4 6. 98±1. 30 6. 5±0. 85 28. 01±1. 60 6. 15±0. 67
HQ2 8. 80±1. 99 4. 25±1. 7 5. 67±1. 83 6. 8±1. 23 31. 29±4. 89 6. 82±1. 89
SM 7. 92±1. 01 3. 69±0. 7 4. 81±1. 93 6. 2±1. 14 27. 41±1. 99 6. 51±0. 88
YL 9. 00±1. 50 4. 10±1. 2 4. 68±1. 09 6. 2±0. 63 31. 32±2. 28 6. 94±0. 56
JB 7. 30±1. 00 3. 24±0. 9 5. 05±1. 67 6. 1±0. 88 31. 32±6. 15 6. 51±0. 71
DB 8. 39±2. 04 3. 89±0. 9 5. 26±1. 82 6. 4±0. 84 31. 31±3. 25 6. 33±0. 70
E TK 6. 05±1. 16 2. 77±0. 5 5. 73±1. 70 5. 6±0. 70 30. 78±3. 52 7. 26±0. 35
HJ 7. 22±0. 88 3. 68±0. 5 5. 56±1. 93 6. 3±1. 06 31. 13±2. 63 7. 44±0. 54
DS 8. 40±0. 95 4. 26±0. 7 5. 44±1. 38 6. 8±1. 23 30. 58±2. 48 6. 87±0. 74
居群
Populat ions
荚果柄长( mm)
PS
荚种子(粒)
SPP
千粒重( g)
TSW
种子长( mm)
SL
种子宽( mm )
SW
PG 20. 17±4. 50 3. 80±1. 48 40. 96±8. 47 6. 70±0. 76 3. 94±0. 34
HQ1 17. 17±4. 37 2. 90±1. 10 35. 52±4. 88 6. 49±0. 64 3. 59±0. 24
HQ2 22. 06±4. 03 5. 10±1. 79 39. 27±6. 35 5. 87±0. 75 3. 75±0. 54
SM 16. 57±3. 90 4. 30±1. 49 37. 73±5. 91 6. 10±0. 69 3. 85±0. 32
YL 17. 81±3. 11 4. 40±0. 97 42. 97±7. 46 6. 07±0. 47 3. 94±0. 40
JB 14. 41±4. 76 3. 70±1. 25 35. 99±7. 29 5. 99±0. 84 3. 84±0. 46
DB 18. 03±4. 26 4. 20±0. 92 35. 83±5. 86 5. 74±0. 82 3. 51±0. 28
ET K 17. 18±4. 56 4. 50±1. 08 51. 06±6. 55 6. 97±0. 75 4. 09±0. 27
HJ 18. 25±3. 10 3. 40±1. 26 44. 16±7. 61 6. 72±1. 03 3. 98±0. 46
DS 16. 66±5. 78 3. 60±0. 97 33. 07±6. 95 6. 05±0. 74 3. 96±0. 48
2. 2 柠条锦鸡儿居群内表型变异特征
由表4看出, 表型性状在不同居群内个体之间存
在着一定的变异幅度,居群内各指标的变异幅度并不
一致。在所有性状中变异系数最大的是每荚种子数,
CV= 31. 3%, 变异系数最小的是种子宽, CV = 9. 9%。
叶片( CV = 20. 5%)的变异程度高于荚果( 15. 2%)和
种子( 17. 5% )的变异程度, 即营养器官性状比生殖器
官性状变异程度大, 这也充分说明了前者比后者更易
受到环境因子的影响。进一步对各居群变异系数比较
可知, 10个居群中变异系数最大的是居群 HQ2( 23.
1% ) ,最小为居群HQ1( 15. 3% )。多重比较结果显示,
HQ2 与其它居群变异系数差异显著,说明该居群的表
型多样性比较丰富。JB、DB、DS 3个居群平均变异系
数次之, 为19. 1%, 其余居群变异系数都比较小,平均
变异系数为16. 6%。变异最大的比最小的大51%。
表4 柠条锦鸡儿居群形态性状变异系数
Table 4 Var iation coefficient o f pheno typic character istics in differ ent populations o f Carag ana kor shinskii
居群
Populat ion
叶长
L L
叶宽
LW
托叶长
SL
小叶对数
NL
荚果长
PL
荚果宽
PW
荚果柄长
PS
每荚种子
SPP
千粒重
T SW
种子长
SL
种子宽
SW
HQ2 22. 6 40. 8 32. 3 18. 1 15. 6 27. 6 18. 3 35. 1 16. 2 12. 8 14. 4
JB 13. 7 27. 5 33. 0 14. 4 19. 7 11. 0 33. 0 33. 8 20. 2 14. 0 12. 1
SM 12. 7 18. 5 40. 2 18. 3 7. 3 13. 5 23. 5 34. 8 15. 7 11. 4 8. 4
DB 24. 3 23. 6 34. 6 13. 2 10. 4 11. 0 23. 6 21. 9 16. 4 14. 3 8. 1
DS 11. 3 16. 9 25. 3 18. 1 8. 1 10. 8 34. 7 26. 9 21. 0 12. 3 12. 2
HJ 12. 2 12. 5 34. 6 16. 8 8. 5 7. 3 17. 0 37. 2 17. 2 15. 4 11. 7
PG 19. 9 12. 5 24. 9 11. 6 9. 1 5. 8 22. 3 38. 8 20. 7 11. 4 8. 7
E TK 19. 1 16. 8 29. 8 12. 5 11. 4 4. 9 26. 6 24. 0 12. 8 10. 6 6. 8
HQ1 13. 9 12. 3 19. 0 13. 1 5. 7 10. 9 25. 5 38. 0 13. 8 10. 0 6. 8
YL 16. 7 28. 7 23. 3 10. 2 7. 3 8. 0 17. 4 22. 0 17. 4 7. 7 10. 1
总和 T otal 16. 6 21. 0 29. 7 14. 6 10. 3 11. 1 24. 2 31. 3 17. 1 12. 0 9. 9
203第 3期 王 赞等:柠条锦鸡儿表型多样性研究
2. 3 柠条锦鸡儿居群间表型分化
用居群间的方差分量占居群间和居群内方差分量
之和的比例表示居群间的表型分化系数( V S T )。11个
表型性状的V S T变异范围为 5. 4%(托叶长) ~31. 7%
(千粒重) , 平均分化系数为 19. 5%, 也即居群内的平
均表型变异占80. 5%, 说明居群内的表型变异是柠条
锦鸡儿的主要变异来源,居群内的多样性程度高于居
群间的多样性。叶片大小的平均分化系数为26. 6%, 大
于荚果大小 ( 20. 1%) 和种子大小的分化系数 ( 17.
7% ) ,说明种子和荚果相对于叶片比较稳定,而叶片易
受环境的影响,居群间分化较大(表5)。
表5 方差分量与居群表型分化系数
T able 5 Variance por tion and pheno typic differ ent iation coefficient ( V ST ) among populations
性状
T rait s
方差分量 Varian ce com ponent
居群间( AP) 居群内( WP) 机误(E rror)
方差分量百分比 Percent of variance port ion
居群间( AP) 居群内( WP) 机误(E rror)
表型分化系数
V ST ( % )
叶长( LL) 0. 0123 0. 0293 0. 0044 26. 7 63. 7 9. 6 29. 6
叶宽( LW ) 0. 0139 0. 0452 0. 0034 22. 3 72. 3 5. 4 23. 6
托叶长( SL ) 0. 0054 0. 0937 0. 0040 5. 2 90. 9 3. 9 5. 4
小叶对数( NL) 0. 0021 0. 0223 0. 0405 3. 3 34. 4 62. 3 8. 8
荚果长( PL) 0. 0130 0. 0663 0. 0716 8. 6 44. 0 47. 5 16. 3
荚果宽( PW ) 0. 0024 0. 0077 0. 0168 9. 0 28. 7 62. 3 23. 8
荚果柄长( PSL) 0. 0102 0. 0564 0. 0043 14. 4 79. 5 6. 0 15. 4
荚种子( SPP) 0. 0157 0. 0762 0. 0709 9. 7 46. 8 43. 6 17. 1
千粒重( T SW ) 0. 0138 0. 0297 0. 0045 28. 7 61. 8 9. 5 31. 7
种子长( SL ) 0. 0032 0. 0130 0. 0082 13. 2 53. 3 33. 6 19. 8
种子宽( SW ) 0. 0013 0. 0070 0. 0102 7. 0 37. 8 55. 1 15. 6
平均 Average 13. 5 55. 7 30. 8 19. 5
2. 4 居群表型性状与生态环境因子的相关性
对柠条锦鸡儿的 11个表型性状与采样地的地理
生态因子偏相关分析和差异显著性检验结果显示, 在
所有11个性状中,除叶长、小叶对数及荚果宽外,其余
性状与各地理生态因子的相关性均未达到显著水平。
小叶对数与经度呈显著正相关( 0. 6817* ) ,荚果宽与
温度呈显著负相关( - 0. 6998* )。叶片长度的变化比
较复杂,受到经度( 0. 7070* )和降水量( 0. 6960* )的综
合影响,即在柠条锦鸡儿自然分布区内,由西向东随着
降水量的增加叶片长度有逐渐增加的趋势。
2. 5 聚类分析
根据10 个居群之间 11个性状的欧式距离, 采用
UPGMA 方法对柠条锦鸡儿居群聚类分析结果(图
2) ,以分层聚类平均距离0. 11为阈值, 10个居群明显
分为4类。第1类只包括内蒙古的ETK 1个居群,具有
叶片小,叶量少, 种子大等特点, 其千粒重达50. 55 g ,
明显高于其它类群;第2类由山西的HQ2居群独自构
成,这一类群具有叶片大、叶量多、荚果大、荚果柄长、
种子小等特点,千粒重为39. 27 g ,明显轻于其它居群;
第3类包括山西的PG、HQ1,陕西的SM、YL 和内蒙古
的HJ共5个居群, 具有荚果小、种子少的特点; 第4类
由陕西的DB、JB以及内蒙古的DS 3个居群构成,介于
以上3类之间。判别分析结果显示,在10个柠条锦鸡儿
居群聚类过程中, 千粒重、叶长和荚果长3个性状是分
类的主要依据。进一步根据Mantels test 对柠条锦鸡
儿各居群表型欧式距离与地理距离间的相关系分析表
明居群间地理距离和欧式距离相关性不显著( R2 =
0. 021) ,只有2. 1%的遗传变异可以由地理距离解释,
即97. 9%( 1- r 2)的遗传变异由其它因素决定。
图 2 柠条锦鸡儿10 个居群表型性状聚类分析
Fig. 2 UPGMA-der iv ed dendrog ram show ing the cluster ing
of the ten populations of Caragana kor shinsk ii
3 讨 论
柠条锦鸡儿10个居群叶片、荚果、种子等共11个
表型性状的变异系数较大,为 9. 9 %~31. 3 %, 平均
204 草 地 学 报 第 14卷
变异系数为18. 8%。而且各性状在居群间、居群内达到
显著或极显著水平, 表明居群间和居群内存在遗传差
异,有利于品种选育。
一个物种的遗传结构受到其交配系统、基因流、种
子散播机制、繁育方式和自然选择等一系列进化因子
的影响,而繁育方式则是确定植物居群遗传结构最重
要的因子[ 10]。柠条锦鸡儿 11个表型性状的平均分化
系数为19. 5% ,居群内的平均表型变异占80. 5% ,居群
内的表型变异是柠条锦鸡儿的主要变异来源。柠条锦
鸡儿是典型的异花授粉的植物,这就决定了其居群内
的多样性程度远大于居群间。表型多样性是在形态水
平上对遗传多样性进行的阐述,反映了居群遗传×环
境的复杂性及其适应环境压力的广泛程度 [ 11, 12]。本研
究发现柠条锦鸡儿表型性状与地理生态因子的相关性
不高,表明就本研究所涉及采样范围内,遗传特性比环
境因子对柠条锦鸡儿表型变异的影响更大。
尽管居群内的变异远大于居群间的变异,但居群
间变异的意义却大于居群内的变异, 因为存在于居群
间的变异反映了地理、生殖隔离上的变异, 居群间的多
样性变异是种内多样性的重要组成部分[ 13]。这种差异
一方面来自遗传, 另一方面可能来自生态环境。然而,
无论如何,这种多层次的变异一方面成为优异种质选
择的源泉,同时给柠条锦鸡儿多样性保护提供了物质
基础,也表明了生物多样性保护任务的艰巨性。
4 结 论
4. 1 柠条锦鸡儿表型性状无论在居群间还是在居群
内均表现出显著或极显著差异, 11个表型性状的平均
分化系数为0. 195,居群内的平均表型变异占80. 5% ,
居群内的表型变异是柠条锦鸡儿的主要变异来源。
4. 2 柠条锦鸡儿表型性状与地理生态因子的相关性
不高。
4. 3 10个柠条锦鸡儿居群可以分为4类。第1类只包
括内蒙古的ET K 1个居群; 第2类由山西的HQ2居群
独自构成;第3类包括山西的PG、HQ1,陕西的SM、YL
和内蒙古的HJ共5个居群;第4类由陕西的DB、JB 以
及内蒙古的DS 3个居群构成。千粒重、荚果宽、叶长这
3个性状是造成柠条锦鸡儿表型变异的主要因素。
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(责任编辑 毛培胜)
205第 3期 王 赞等:柠条锦鸡儿表型多样性研究